全 文 ：文章编号 :100028551 (2001) 0320188205
小麦矮源的利用和矮秆基因的研究进展
徐相波1 　张爱民2 　李新华1 　孙永堂1
(11 山东省农业科学院原子能应用研究所　山东 济南　250100 ;21 中国农业大学作物学院　北京　100094)
摘要 :本文介绍了小麦矮源在中国和世界范围内的利用以及主要的矮源 ,矮秆基因的
来源、基因定位及遗传研究进展方面的情况 ,并对其未来发展提出自己的看法。
关键词 :小麦 ;矮源 ;矮秆基因
收稿日期 :2000211229
作者简介 :徐相波 (1973～) ,男 ,山东诸城人 ,山东省农业科学院原子能应用研究所研究实习员 ,从事小麦辐射育种研究
矮秆和半矮秆小麦品种的育成和推广对小麦产量的提高起到了关键性的作用 ,矮化育种
已成为高产育种的一个重要途径。
自 1898 年澳大利亚小麦育种家 Farrer 发表了有关矮秆小麦发现和矮秆性状遗传的研究
论文之后 ,不断有关于矮源研究的报道。但矮源的株高由于受外界环境条件及自身的遗传背
景影响较大而进展缓慢。直到 1975 年 , Gale 等研究发现 , GA3 敏感性可作为矮秆基因的标记
性状 ,使得矮秆基因及矮源的研究利用取得了突破性进展。
本文着重介绍矮源的利用和矮秆基因的研究进展 ,为育种家全面了解矮秆基因的遗传特
性和矮源的利用现状提供参考借鉴。
1 　矮源在矮化育种中的利用
据统计 ,多数国家和地区麦区种植半矮秆小麦品种超过 80 %(见表 1) [5 ] 。
表 1 　利用矮源育成的半矮秆小麦的种植情况表 (1997 年)
国家Π地区 播种面积比例( %) 国家Π地区 播种面积比例( %) 国家Π地区 播种面积比例( %)
埃塞俄比亚 51 印度 92 墨西哥 99
东部和南部 66 南亚 92 墨西哥、中 99
非洲 美洲
埃及 98 伊朗 69 秘鲁 83
北部非洲 88 西亚 59 安第斯地区 85
尼日利亚 99 中国 79 巴西 53
　　从表 1 看出 ,矮源在小麦育种上的应用越来越广泛。在矮源的利用中 ,日本的赤小麦 (Ak2
agomugi)和达摩 (Daruma)在小麦矮化育种中得到了最广泛的利用 ,并取得了显著的成效。
111 　赤小麦的利用
881　 核 农 学 报　2001 ,15 (3) :188～192Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
意大利的 Strampelli 1991 年以日本引进的赤小麦作为早熟矮秆亲本 ,育成了一系列推广品
种。这些品种不但成为意大利小麦育种的骨干材料 ,而且在世界许多国家都得到广泛利用。
如引进我国的阿夫、阿勃等 ,为提高我国小麦生产发挥了很大作用。据报道 ,在南欧和中欧一
些地区的小麦品种主要含有赤小麦的矮源[1 ,2 ,15 ] 。
112 　达摩小麦的利用
1935 年日本用达摩小麦与美国品种杂交育成了著名的矮秆品种农林 10 号。以农林 10 号
作为骨干亲本 ,在世界范围内选育出了一系列半矮秆小麦推广品种 ,如我国间接利用农林 10
号育成了矮丰 3 号等品种。据统计 ,在美国刊登的小麦品种中 ,有 40 %具有农林 10 号矮秆基
因。据 Austin2RB 报道 ,在最近 20 年 ,英国的绝大多数小麦品种都含有农林 10 号矮秆基
因[1 ,2 ,10 ] 。
其它矮源 ,如原产我国西藏的大拇指矮、从品种矮秆早中发现的矮变 1 号、非洲的奥尔森
矮等 ,并没有得到有效的利用。
113 　矮源在中国的利用
我国小麦矮化育种的成就十分显著。在育成和推广的品种中 ,植株高度发生了明显矮化。
从 50 年代以来 ,所育成的品种平均株高在 30 年中 ,从 10719cm 降低到 9711cm ;在 1983～1993
年期间 ,全国生产上推广的小麦品种平均株高降为 9018cm。其中 80cm 以下的矮秆品种占
1417 % ,半矮秆和中秆品种占 7516 %[2 ] 。
贾继曾等采用系谱分析和赤霉酸反应相结合的方法 ,对我国小麦育种中的主要矮秆亲本
进行了研究。结果表明 ,我国小麦育种中所用的主要矮源有 4 个 : (1) 以水源 86 和农林 10 号
为代表的 Daruma 类 ,具 Rht1、Rht2 两对矮秆基因 ; (2) 以 St2422Π464 为代表的 Saitama27 类 ,具
Rht1S 一对矮秆基因 ; (3)辉县红和蚰包类 ,具一对矮秆基因 ; (4) 以阿夫为代表的赤小麦类 ,具
Rht8、Rht9 矮秆基因[3 ] 。
郭保宏等利用赤霉酸不敏感性作为矮秆基因的遗传标记 ,通过系谱分析和基因等位性测
验 ,认定了我国 76 个优良小麦矮秆品种或材料的赤霉酸不敏感性基因。结果表明 : (1) Rht2 基
因型占绝对优势 ,Rht1 基因型次之 ; (2) Rht1 和 Rht2 在我国的利用可能有特殊的地域性。Rht1
+ Rht2 基因型在我国生产上没有利用[4 ] 。
2 　矮秆基因的研究进展
迄今 ,世界上鉴定出并统一编号的矮秆基因 Rht 共 21 个。但研究大都集中在 Rht1、Rht2、
Rht3、Rht8、Rht9、Rht10、Rht12 上。
211 　Rht1、Rht2 基因的研究
Rht1 和 Rht2 隐性基因来源于农林 10 号等 Daruma 衍生品种 ,分别位于 4BS 和 4DS 染色体
上 ,对 GA3 反应不敏感。
Rht1 和 Rht2 单独存在时 ,均有降秆作用 ;同时存在时 ,降低株高起累加多重效应 ,对千粒
重显著降低。Masanor 等研究认为 ,Rht1 和 Rht2 单独存在时 ,对单穗重、千粒重、单株籽粒产量
影响不显著。而李杏谱等研究认为 ,Rht1 和 Rht2 单独存在时 ,能显著提高单穗重、单株籽粒产
量 ,但降低千粒重。对 Rht1 和 Rht2 对产量的影响 ,研究结果不一。但大量的品种比较表明 :
新培育的携带 Rht1、Rht2 半矮秆品种产量优于高秆品种。大多数是由于穗粒数的增加而增加
981　3 期 小麦矮源的利用和矮秆基因的研究进展
产量[16 ] 。
Gooding2MJ 等报道 ,Rht1 和 Rht2 能减少小麦蛋白质的含量 ;而 Sip2V 等研究表明 ,在中欧
含 Rht2 基因的品种易获得高产 ,加工面包用的小麦品种多数含 Rht1 基因[11 ,12 ] 。
212 　Rht3 基因的研究
Rht3 显性基因来源于大拇指矮 ,位于 4BS 染色体上 ,对 GA3 反应不敏感。
携 Rht3 矮秆基因的半矮秆杂种小麦除抗倒伏能力强外 ,Flintham 等曾报道其还具有使小
麦种子成熟后期α- 淀粉酶活性低的特点 ,并认为这种基因的多效性有利于杂种小麦抗穗发
芽、面粉加工品质优良等特点[6 ,13 ] 。
周文春等利用小麦品种及其 Rht3 近等基因系的研究结果表明 ,Rht3 具有增加每穗粒数的
正效应 ,但同时有降低千粒重的负效应。但用较高粒重的 Rht3 矮秆系和粒重超过对照品种的
父本组配较易获得粒重具竞争优势的杂种 ,适于选育半矮秆杂种小麦[6 ] 。张荣铣等发现 ,Rht3
基因对光合速率、叶绿素含量等具有正向效应 ,但对光合速率值持续期等有负向效应[7 ] 。
李杏谱等研究认为 ,Rht3 矮秆基因对单株籽粒、单株产量和穗粒数均有负向作用 ,但显著
提高了千粒重[16 ] 。
213 　Rht8、Rht9 基因的研究
Rht8、Rht9 隐性矮秆基因来源于赤小麦 ,分别位于 2DL 与 7BS 染色体上 ,对 GA3 反应为敏
感型。
Rebetzke 等报道 ,Rht8、Rht9 均有降低株高、增加穗粒数、提高产量的作用 ,使胚芽鞘比原
来伸长 50 %。Worland 等发现了 Rht8 的微卫星标记 WMS261 ,并用其研究发现 ,含 Rht8 基因的
小麦品种在南欧广泛存在[14 ,15 ] 。
214 　Rht10 基因的研究
Rht10 基因是从矮变 1 号鉴定出来的 ,位于 4DS 染色体上 ,是降秆作用最强的基因 ,对 GA3
反应不敏感。傅大雄等报道 ,Rht10 仅是一个控制普通小麦株高的显性主效目的基因。由于
所处核遗传背景的不同 ,Rht10 所在矮源其自身株高与致矮力均可能有很大的差异。因此 ,
Rht10 在矮变 1 号中所表现出的“极度矮化”和强大致矮能力只是一种特殊形式 ,通过杂交以调
整其核遗传背景之后 ,Rht10 可以有效地用于杂交小麦育种[8 ] 。
215 　Rht12 基因的研究
Rht12 来源于 Karcag522 的辐射突变体 ,在 5AL 染色体上 ,与芒抑制基因 BI 紧密连锁 ,对
GA3 反应不敏感。
Rht12 具有很强的降低株高效应 (46 %) ,其矮秆性遗传接近完全显性。Rht12 矮秆等基因
系的开花期比相应的亲本晚 6d。Rht12 矮秆系的株高变化很大。由同一品种转育的 Rht12 矮
秆系 ,其株高变动于 50～90cm。Rht12 矮秆系在后期还早衰[9 ] 。
其中 ,Rht1、Rht2、Rht3、Rht10、Rht12 已用 RFLP 进行了分子标记。
由于研究所用的材料不同 ,使 Rht 具有不同的遗传背景和处于不同的环境 ,这可能就使上
述研究结果彼此有差异。因此 ,在实际实用中 ,应选择与当地生态环境相似的条件下的研究结
论作为理论依据。
另外 ,丛簇矮生性基因 D1、D2、D3、D4 以及独秆基因 Us1、Us2 基因等 ,因其缺点很多没有
在育种上得到利用 ,研究报道很少。
091 核　农　学　报 15 卷
表 2 　其染色体位置、来源品种、显隐性关系及其对赤霉酸反应[ 2]
基因符号 来源 染色体定位 显隐性 赤霉酸反应
Rht4 Burt 辐射突变体 隐性 S
Rht5 Marfed EMS诱变体 部分显性 S
Rht6 Burt 隐性 S
Rht7 Bersee EMS诱变体 2A 隐性 S
Rht11 Karlikl ;无芒 1 号诱变体 隐性 I
Rht13 Magnif41 诱变体 隐性 I
Rht14 Cappelli 诱变体 部分显性 I
Rht15 Darox ,诱变体 (硬粒小麦) 隐性 I
Rht16 Edmore 诱变体 (硬粒小麦) 部分显性 I
Rht17 Chris 诱变体 隐性 I
Rht18 Icaro ,诱变体 (硬粒小麦) 部分显性 I
Rht19 Vic 诱变体 (硬粒小麦) 部分显性 I
Rht20 Burt 诱变体 隐性 I
Rht21 XN0004 2AS 部分显性 I
　　S———敏感性 ; I ———不敏感
3 　未来发展
植株的矮化一般限制生物学产量的提高 ,而在收获指数达到一定高度时 ,进一步提高产量
潜力 ,在很大程度上则决定于生物学产量的提高 ,因此 ,矮化育种不是越矮越好。一般矮秆品
种的株高在 70～80cm 的高度是适宜的。今后的育种目标是在控制适当植株高度的前提下 ,进
一步提高产量潜力 ,增强抗病虫害能力 ,并与稳产、优质协调发展。
311 　加强现有矮秆基因的研究
目前 ,大多数研究集中在 R 基因在株高、产量构成等方面的影响 ,而对 Rht 与小麦品种的
抗逆性、抗病虫害以及品质等方面的研究较少 ,在这方面应加强。
312 　改良现有矮源
通过组装和累加不同的矮秆基因 ,包括主的和微的矮秆基因 ,获得较为理想的植株高度 ;
同时注意矮秆背景基因型的改良 ,以选育综合性状优良的矮秆品种。
313 　继续探索、鉴定和利用新的矮秆资源
现在 ,小麦矮秆基因利用单一化现象严重 ,影响新育成品种产量潜力的进一步提高。发掘
和利用新矮源 ,将会在育种上有更大的利用价值。
总之 ,随着生物技术的发展 ,原位杂交、FRLP、PCR、AFLP、RAPD 等分子标记技术在小麦矮
秆资源中的应用会为矮秆基因的鉴别和评价及遗传分析提供更多准确和更先进的科学方法 ,
为矮秆基因的利用带来突破性的进展。
191　3 期 小麦矮源的利用和矮秆基因的研究进展
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UTILIZATION OF DWARFING RESOURCES AND DEVELOPMENT
OF DWARFING GENES STUDY IN WHEAT
XU Xiang2bo1 　ZHANG Ai2min2 　LI Xin2hua1 　SUN Yong2tang1
(11 Institute for Application of Atomic Energy , Shandong Academy of Agricultural Sciences , Jinan , shandong prov . 250100 ;
21 College of Crop Scince , China Agricultural University , Beijing 　100094)
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2001 ,15 (3) :188～192