全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 042399205
高能混合粒子场诱发的小麦矮杆突变体的 SSR 分析
胡延岭　刘录祥　郭会君　赵林姝　赵世荣
(中国农业科学院作物科学研究所Π国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程 ,北京　100081)
摘 　要 :为了研究高能混合粒子场 (CR) 和γ射线两种不同处理方法诱变小麦产生的具有相同表型的突
变体之间的分子差异 ,选用随机分布于小麦 21 对染色体上的 114 对微卫星 (SSR) 引物 ,对 CR 和γ射线
处理冬小麦品种 ZY9 和 ZH7 获得的矮杆突变体 M3 代进行 SSR 分析。结果表明 ,CR 处理产生的矮杆突
变体的多态性位点主要分布在染色体 2A、2B、2D、3D 和 5A 上 , 而γ射线处理产生的矮杆突变体的多态
性位点主要分布在染色体 2A、2B、2D、4A 和 5A 上 ;与γ射线处理相比 ,CR 处理较容易产生扩增条带的
增加和扩增条带长度的差异 ,不易产生扩增条带的缺失。序列分析表明 ,CR 处理产生的变异主要是碱
基的置换和插入 ,其中碱基 T为易发生突变的碱基。CR 诱变能够在 DNA 水平上导致小麦遗传物质变
异 ,其诱变机制不同于γ射线 ,是一种有效的诱发突变新途径。
关键词 :小麦 ;混合粒子场 ;γ射线辐照 ;矮杆突变体 ;SSR
SSR ANALYSIS OF DWARF MUTANTS DERIVED FROM MIXED PARTICLE FIELD IRRADIATION IN WHEAT
HU Yan2ling 　LIU Lu2xiang 　GUO Hui2jun 　ZHAO Lin2shu 　ZHAO Shi2rong
(1. Institute of Crop Science , Chinese Academy of Agricultural SciencesΠthe National
Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement , Beijing 100081)
Abstract :M3 dwarf mutants derived from both mixed particle field (CR) andγ2rays irradiation in winter wheat varieties ZY9
and ZH7 were used to compare the DNA molecular differences of two induced mutagenesis by SSR polymorphism analysis. 114
sets of SSR markers randomly distributed over the 21 chromosomes of wheat were included. The results showed that the SSR
polymorphic loci mostly distributed in chromosomes 2A , 2B , 2D , 3D and 5A of the M3 dwarf mutants induced by CR ; but in
chromosomes 2A , 2B , 2D , 4A and 5A byγ2rays in wheat varieties ZY9 and ZH7. Compared to theγ2rays irradiation , more
DNA fragments and change of molecular weight could be induced in the mutants derived from CR irradiation in ZY9 and ZH7 ,
but less band lack was found in M3 dwarf mutants derived from CR irradiation. Sequence analysis showed that base substitution
and insertion were the main mutation types induced by CR irradiation , and base T might be the hotspot base to mutation. It
was concluded that CR irradiation could result in DNA variation of wheat and could be a new effective approach for crop
mutation breeding.
Key words :wheat ;mixed particle field (CR) ;γ2rays irradiation ;dwarf mutant ;SSR
收稿日期 :2007205222 　接受日期 :2007207209
基金项目 :国家自然科学基金项目 (30270345) 、国家 863 课题 (2007AA100102) 、国家航天育种工程 (发改高技[ 2003 ]138 号) 、国际原子能机构合同
项目 (RC12610、RC14195)和地区合作项目 (RAS5045)
作者简介 :胡延岭 (19812) ,男 ,河南泌阳人 ,硕士 ,研究方向为小麦诱发突变与生物技术育种研究。
通讯作者 :刘录祥 (19652) ,男 ,陕西凤翔人 ,研究员 ,主要从事作物诱发突变与生物技术育种研究。Tel : 010262122719 ; E2mail : luxiang @263. net . cn　　航天诱变技术作为一条新的诱变育种途径已经得到迅速发展 ,目前我国已在水稻、小麦、棉花、番茄、青椒和芝麻等作物上育成和审定了 33 个新品种[1 ,2 ] 。航 天诱变的重要因素之一是由多种高能、高传能线密度(简称LET)的空间宇宙射线组成混合辐射场。开展地面模拟宇宙线辐射的研究对促进航天育种研究及应用
993　核 农 学 报　2008 ,22 (4) :399～403Journal of Nuclear Agricultural Sciences
具有重要意义。高能混合粒子场 (简称 CR) ,是指为模
拟宇宙线辐射 ,利用地面加速器引出的高能电子束打
固定靶 ,产生具有广谱结构、能量在 200MeV～112GeV
之间的次级粒子 ,主要包括派介子、谬子、正、负电子、
高能光子和质子等多种粒子的混合粒子场[3 ] 。通过对
高能混合粒子场诱变获得的小麦突变材料的分子生物
学分析 ,不仅有助于对航天诱变育种机理进行系统研
究 ,还可能获得可用于分子标记辅助育种和图谱制作
的分子标记 ,实现突变基因的定位、克隆及转化 ,从而
更好地运用航天变异进行作物育种。
在前期 CR 诱变小麦的研究中[4～6 ] ,通过利用不同
剂量的 CR 对小麦种子进行诱变处理 ,确定出 CR 诱变
处理小麦的适宜剂量为 200～300Gy ,同时发现 CR 处
理较γ射线处理的 M1 代表现出更高的相对生物学效
应 ,在 M2 代可诱发的性状突变种类、总突变频率和有
益突变频率均高于γ射线处理。本研究旨在进一步对
CR 和γ射线两种不同处理方法诱变小麦产生的矮杆
突变体进行分子差异比较分析 ,探讨 CR 诱变对小麦
DNA 序列的影响及诱变小麦的特异性 ,为开拓作物诱
变育种新途径提供试验依据和理论基础。
1 　材料与方法
111 　植物材料
选用经 CR 和γ射线处理 2 个冬小麦品种 ZY9 和
ZH7 获得的矮杆突变体 M3 代为材料 ,包括 CR 诱变
ZY9 获得的 2 个矮杆突变体 M3 株系 CR62178 和
CR62180 ,γ射线诱变 ZY9 获得的 2 个矮杆突变体 M3
株系 GM62165 和 GM62171 ;CR 和γ射线诱变 ZH7 获得
的矮杆突变体 M3 株系 CR61980 和 GM61974。原始亲
本品种 ZY9 和 ZH7 为对照材料。
112 　方法
11211 　田间种植 　经 CR 和γ射线处理的 2 个冬小麦
品种 ZY9 和 ZH7 获得的矮杆突变体 M3 代种子种植于
中国农业科学院作物科学研究所试验农场 ,得到矮杆
突变体 M3 株系 ,每个株系以及亲本均种植 2 行 ,行长
2m ,行距 20cm ,单粒点播 ,株距 5cm ,顺序排列 ,1 次重
复。成熟后按株系单株收获、考种。
11212 　DNA 提取 　在小麦 3～4 叶期 ,每个矮杆突变
体 M3 代株系及亲本随机选 5 株并编号 ,取叶片 ,采用
CTAB[7 ]法提取植物基因组总 DNA。
11213　SSR 分析 　随机选取小麦 21 对染色体上的
114 对 SSR 引物[8 ,9 ] 用于分析 ,所用引物包括 Xgwm、
Cfa、Cfd 和Barc 系列 ,分别由上海生工生物工程公司和
北京英骏生物公司合成。
PCR 反应总体积为 20μl ,反应程序为 :94 ℃预变性
5min 后 ,PCR 扩增 30 个循环 ,每循环再 94 ℃变性 50s ,
50(55Π60) ℃复性 50s ,72 ℃延伸 60s ,最后再 72 ℃延伸
10min。SSR 扩增产物用 6 %变性聚丙烯酰胺凝胶电泳
分离 ,硝酸银染色。
11214 　测序 　目的差异片段经回收、重扩增、连接、转
化和重组鉴定后 ,提取质粒 ,委托北京优博生物公司进
行测序。所用载体为 Takara 公司的 pMD218 载体。
2 　结果与分析
211 　矮杆突变体 M3 代 SSR 多态性位点分布
用随机分布于小麦 21 对染色体上的 114 对 SSR
引物 ,对经 CR 和γ射线处理 ZY9 和 ZH7 获得的矮杆
突变体M3 代进行 SSR 分析。在扩增良好的 87 对引物
中 ,共找到 7 对差异引物 (见表 1) 。从表 1 可以看出 ,
在 ZY9 矮杆突变体 M3 代中 ,CR 处理产生的 SSR 变异
位点分布在染色体 2A、2B、2D 和 3D 上 ,γ射线处理产
生的变异位点分布在染色体 2A、2B、4A 和 5A 上 ;在
ZH7 矮杆突变体 M3 代中 , CR 处理产生的 SSR 变异位
点分布在染色体 2D、2B 和 5A 上 ,γ射线处理产生的变
异位点分布在染色体 2D 上。
表 1 　对 CR 和γ射线处理 ZY9 和 ZH7 获得的矮杆突
变体 M3 代扩增出现多态性的 SSR 引物
Table 1 　Polymorphic SSR in M3 dwarf mutant lines
derived from CR andγ2rays irradiation in
wheat variety ZY9 and ZH7
材料
material
诱变因素
mutagen
引物
primer
染色体位置
chromosome
location
标记植株数Π总株数
percent of
marked plants ( %)
ZY9 CR Xgwm312 2A 50
Xgwm210 2B、2D 50
Xgwm664 3D 50
γ Xgwm312 2A 50
Xgwm410 2B、5A 30
Xgwm637 4A 50
ZH7 CR Xgwm261 2D 100
Xgwm47 2B、5A 100
Xgwm410 2B、5A 60
γ Xgwm261 2D 100
212 　矮杆突变体 M3 代 SSR 多态性表现形式
与原始亲本相比 ,CR 和γ射线处理在 ZY9 和 ZH7
004 核　农　学　报 22 卷
矮杆突变体 M3 代中产生的 SSR 多态性条带的表现形
式可以分为 3 种类型 :扩增条带长度差异 ,记为 c 型
(如图 1A) 、扩增条带数增多 ,记为 a 型 (如图 1B) 、扩增
条带数减少 ,记为 b 型 (如图 1C) 。其中 ,CR 和γ射线
处理在 ZY9 矮杆突变体 M3 代中产生了 a 型、b 型和 c
型 3 种条带 ,在 ZH7 矮杆突变体M3 代中只产生了 a 型
和 c 型 2 种条带。
图 1 　CR 和γ射线处理 ZY9 获得的矮杆突变体 M3 代中出现的 SSR 差异条带
Fig. 1 　Types of polymorphic SSR bands in M3 dwarf mutant lines derived from CR andγ2rays irradiation in wheat variety ZY9
A :引物 Xgwm312 在 CR62180 矮杆突变株系 5 个单株 (7～11 泳道)中出现的扩增条带分子量改变 ,第 1 泳道为对照 ,矮杆突变株系 CR62178 的 5 个
单株 (2～6 泳道)与对照相比无差异 ;B :引物 Xgwm210 在 CR62180 矮杆突变株系 5 个单株 (7～11 泳道) 中出现的扩增条带增加 ,第 1 泳道为对照 ,
矮杆突变株系 CR62178 的 5 个单株 (2～6 泳道)与对照无差异 ;C :引物 Xgwm637 在 GM62171 矮杆突变株系 5 个单株 (2～6 泳道)中出现的扩增条带
缺失和分子量改变 ,第 1 泳道为对照 ,矮杆突变株系 GM62165 的 5 个单株 (7～11 泳道)与对照无差异。
A: Molecular weight change revealed by marker Xgwm312 in 5 individuals(bands 7～11)of dwarf mutant line CR62180 , band 1is the control , no polymorphism in 5 individuals
(bands 2～6)of dwarf mutant line CR62178 ; B : More fragments revealed by marker Xgwm210 in 5 individuals (bands 7～11)of dwarf mutant line CR62180 , band 1 is the
control , no polymorphism in 5 individuals(bands 2～6)of dwarf mutant stain CR62178 ; C: Band deletion and molecular weight change revealed by marker Xgwm637 in 5
individuals(bands 2～6) of dwarf mutant line GM62171 , band 1 is the control , no polymorphism in 5 individuals(bands 7～11)of dwarf mutant line GM62165.
213 　矮杆突变体 M3 代 SSR 多态性频率分析
在品种 ZY9 中 ,CR 处理获得的矮杆突变体 M3 代
的 SSR 多态性位点总频率为 1172 % ,γ射线处理获得
的矮杆突变体 M3 代的 SSR 多态性位点总频率为
1149 %。不同 SSR 多态性位点的表现形式列于表 2。
CR 处理产生 a 型条带的频率为 0157 % ,γ射线处理产
生 a 型条带的频率为 0134 % ,CR 处理产生 a 型条带的
频率大于γ射线 ;CR 处理没有产生 b 型条带 ,而γ射
线处理产生 b 型条带的频率为 0157 % ;两种处理产生
c 型条带的频率都为 1115 %。
在品种 ZH7 中 ,CR 处理获得的矮杆突变体 M3 代
的 SSR 多态性位点总频率为 2199 % ,γ射线处理的为
1115 %。不同 SSR 多态性位点的表现形式列于表 3 ,
CR 处理产生 a 型条带的频率为 0169 % ,γ射线处理没
有产生 CR 和γ射线 a 型条带 ;处理都没有产生 b 型条
带 ;CR 和γ射线处理产生 c 型条带的频率分别为
2130 %和 1115 %。
通过 CR 和γ射线处理在 ZY9 和 ZH7 矮杆突变体
M3 代中产生的 SSR 多态性频率分析可以看出 ,与γ射
线处理相比 ,CR 处理的 SSR 多态性位点总频率大于γ
射线 ,且 CR 处理较容易产生扩增条带的增加和扩增
条带长度的差异 ,不易产生扩增条带的缺失。
表 2 　CR 和γ射线处理 ZY9 获得的矮杆突变体 M3
代株高及 SSR 多态性标记情况
Table 2 　Plant height and SSR polymorphism of M3 dwarf
mutant lines derived from CR andγ2rays irradiation
in wheat variety ZY9
突变株号
mutant
plant code
株高
plant
height
(cm)
标记及差异条带类型
SSR marker and band type
Xgwm312 Xgwm210 Xgwm410 Xgwm637 Xgwm664
CK 84 1 1 1 1 1
CR6217821 55 1 1 1 1 c22 60 1 1 1 1 c23 57 1 1 1 1 c24 68 1 1 1 1 c25 57 1 1 1 1 c
CR6218021 50 c a 1 1 122 48 c a 1 1 123 64 c a 1 1 124 57 c a 1 1 125 63 c a 1 1 1
GM6216521 56 c 1 1 1 122 60 c 1 1 1 123 70 c 1 1 1 124 58 c 1 1 1 125 56 c 1 1 1 1
GM6217121 59 1 1 1 bc 122 58 1 1 1 bc 123 59 1 1 a bc 124 60 1 1 a bc 125 58 1 1 a bc 1
注 :1 表示无差异 ;a 为片段增多 ;b 为条带缺失 ;c 为分子量改变。下表同。
Notes :1 , no polymorphism ; a , more fragments ; b , band deletion ; c , molecular
weight change. The same as following table.
104　4 期 高能混合粒子场诱发的小麦矮杆突变体的 SSR 分析
表 3 　CR 和γ射线处理 ZH7 获得的矮杆突变体
M3 代株高及 SSR 多态性标记情况
Table 3 　Plant height and SSR polymorphism of M3 dwarf
mutant lines derived from CR andγ2 rays irradiation
in wheat variety ZH7
突变体株号
mutant plant code
株高
plant height
(cm)
标记及差异条带类型
SSR markers and band types
Xgwm261 Xgwm47 Xgwm410
CK 94 1 1 1
CR 6198021 73 c c 122 62 c c 123 75 c c a24 65 c c a25 72 c c a
GM6197421 75 c 1 122 74 c 1 123 73 c 1 124 70 c 1 125 — c 1 1 214 　矮杆突变体 M3 代 SSR 差异片段的序列分析对 CR 和γ射线处理 ZY9 获得的矮杆突变体株系CR62180 和 GM62165 进行 Xgwm312 位点差异条带的序列测定结果表明 ,CR 处理在 Xgwm312 位点差异条带碱基的突变频率为 2133 % ,γ射线处理在 Xgwm312 位点差异条带碱基的突变频率为 0193 % ,CR 处理产生的SSR 位点差异条带碱基的突变频率大于γ射线。CR处理产生的变异主要是碱基的置换和插入 ,碱基置换包括 T→C、G→A、T →A、T →C 等 ,其中 T 碱基的变化占总碱基变化的 60 % ,为易发生突变碱基。γ射线处理产生的变异仅为碱基的置换和插入 2 种 ,碱基变化包括 T→A、C →T(图 2) 。3 　讨论混合粒子场是为探索航天育种机理和地面模拟航
图 2 　CR 和γ射线处理 ZY9 获得的矮杆突变体 M3 代产生的 Xgwm312 位点差异片段序列
Fig. 2 　Sequence of polymorphic fragment of SSR Xgwm312 loci of M3 dwarf
mutants derived from CR andγ2rays irradiation in ZY9
ZY9 (CK) :对照序列 ,长度为 215bp ; CR62180 :CR 处理获得的片段序列 ,长度为 198 bp ; GM62165 :γ射线处理获得的片段序列 ,长度为 198bp
ZY9 (CK) :Sequence of CK, 215bp ; CR62180 , Sequence of the fragment derived from CR irradiation ,
198bp ; GM62165 , Sequence of the fragment derived fromγ2rays irradiation , 198bp
204 核　农　学　报 22 卷
天育种技术而开发的一种新的诱变方式。CR 包含多
种高能粒子 ,与传统的γ射线相比有其自身的特殊性。
本研究发现 ,CR 和γ射线诱发的具有相同表型的突变
体的 SSR 多态性在位点分布、类型和频率等方面均有
明显差异 ,CR 处理的 SSR 位点的平均变异频率远大于
γ射线 ,说明在导致具有相同表型的突变类型时 ,尽管
不同小麦品种 ZY9 和 ZH7 对 CR 和γ射线处理的敏感
性有一定的差异 ,但 CR 诱变效应明显高于γ射线 ,这
与前期的生物学效应研究结果一致[4～6 ] 。
通过对 CR 和γ射线处理 ZH7 获得的矮杆突变体
M3 代 SSR 差异片段的序列测定表明 ,经 CR 和γ射线
处理后 SSR 上下游引物之间既有碱基的插入或缺失 ,
也有单个碱基的置换 ,且 CR 处理碱基的平均突变频
率高于γ射线 ,进一步在 DNA 序列水平上证明了 CR
处理表现出不同于γ射线的诱变效应 ,这可能是由于
CR中多种高能粒子协同作用的原因。同时还发现 ,
CR 处理产生 T碱基的突变频率最高 ,这是否说明碱基
T对 CR 处理较为敏感尚需进一步研究。
研究表明[10 ,11 ] ,SSR 引物 Xgwm410 是与矮杆基因
相连锁的特异性标记。本研究中 ,在 ZY9 矮杆突变体
M3 株系 GM62171 和 ZH7 矮杆突变体 M3 株系 CR61980
中均找到了标记 Xgwm410 ,进一步证实了前人的研究
结论。本研究找到的 Xgwm312 、Xgwm210 和 Xgwm47
等另外一些标记 ,是否为某些矮杆基因的特异性标记
位点 ,与矮杆基因相连锁 ,还需进一步研究确认。
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