全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 032338205
春大豆生长中对不同氮源的吸收利用
郭海龙　马春梅　董守坤　金喜军　龚振平
(东北农业大学农学院 ,黑龙江 哈尔滨　150030)
摘 　要 :利用15N示踪技术和框栽方法 ,对大豆不同生育期 (苗期 V4 ,初花期 R1 ,盛花期 R2 ,结荚初期 R4 ,
鼓粒期 R5 ,成熟期 R6 ,收获期 R8 )各部位及全株氮素来源进行系统的研究。结果表明 ,在大豆生育前期
土壤氮和肥料氮是根、茎、叶片氮素的主要来源 ,在生育后期根瘤固氮开始增加 ;随生长大豆荚果氮素中
土壤氮所占比例逐渐减小 ,根瘤固氮所占比例逐渐增加 ,并在收获期 (R8 ) 达到总量的 7016 % ,肥料氮所
占比例一直很低。苗期至初花期 (V4～R1 )是无机氮营养期 ,大豆主要依靠土壤氮和肥料氮 ;初花期至鼓
粒期 (R1～R5 )是无机氮营养与根瘤固氮并行期 ,既依靠土壤氮和肥料氮 ,又有根瘤固氮的供应 ;鼓粒期
至收获期 (R5～R8 )是根瘤固氮营养期 ,主要依靠根瘤固氮。
关键词 :大豆 ;氮素来源 ;土壤氮 ;肥料氮 ;根瘤固氮
ABSORPTION AND UTILIZATION OF DIFFERENT NITROGEN SOURCES
DURING THE GROWTH OF SOYBEAN PLANT
GUO Hai2long 　MA Chun2mei 　DONG Shou2kun 　J IN Xi2jun 　GONG Zhen2ping
( College of Agriculture , Northeast Agriculture University , Harbin , Helongjiang 　150030)
Abstract :15N tracer technique and frame2planting method were applied to investigate the absorption and utilization of nitrogen
source in soybean plant in different growth stage (seedling stage V4 , early2bloom stage R1 , full2bloom stage R2 ,early2poding
stage R4 , pod2peak stage R5 , muture stage R6 , harvest stage R8 ) . The results indicated : the nitrogen of root , stem and leaf
was mainly from soil and fertilizer nitrogen at growth stage , and the nitrogen from root nodule azotification started and increased
at later growth stage. In the nitric proportion of bean pods , the soil nitrogen was decreasing and root nodule azotification was
increasing with the growth in later stage , and 7016 % of total nitrogen at R8 stage was from root nodule azotification , the
proportion of fertilizer nitrogen stayed at low level all the time. At the vegetative period of inorganic nitrogen lasted from V4 to
R1 , soybean was mainly depending on soil nitrogen and fertilizer nitrogen ; but in the period of R1 ～R5 , inorganic nitrogen
nutrition was parallel to root nodule azotification , the soybean depended not only on soil nitrogen and fertilizer nitrogen , but
also on the supply of root nodule azotification ; when it came to the root nodule azotification stage of R5～R8 , soybean mainly
relied on root nodule azotification.
Key words :soybean ; nitrogen source ; soil2N ; fertilizer2N ; nodulation2N
收稿日期 :2007209210 　接受日期 :2007212212
基金项目 :国家科技支撑计划 (2006BAD21B01) 、黑龙江省科技攻关课题 ( GA06B10123)和黑龙江省教育厅骨干教师项目
作者简介 :郭海龙 (19812) ,男 ,黑龙江省双鸭山市人 ,硕士研究生 ,研究方向为大豆氮代谢。guo2hailong @163. com
通讯作者 :龚振平 (19662) ,男 ,黑龙江省哈尔滨市人 ,教授 ,博士生导师 ,研究方向为大豆生理及保护性耕作。E2mail :gzpyx @163. com　　大豆是需氮量很高的作物 ,其氮素来源较禾本科作物复杂 ,既能通过根系吸收土壤氮和肥料氮 ,又能利用根瘤菌固定空气中的氮。土壤氮、肥料氮、共生固氮三 者之间相辅相成又相互制约 ,共同为大豆提供生长发育所需要的氮素营养。大豆籽粒发育之前的营养体积累的氮量因品种而异 ,而且与干物质积累速率密切相
833　 核 农 学 报　2008 ,22 (3) :338～342Journal of Nuclear Agricultural Sciences
关[1 ,2 ] 。氮在各器官的分配随生长发育中心的转移而变
化 ,结荚前 ,主要分配在叶片中 ,随着生育进程的推移 ,
逐渐向荚皮、子粒中转移 ,叶片向子粒中转移的氮素量
最多[6 ] ,籽粒和叶片占大豆植株总氮量的 9212 % ,其中
被利用的氮素占总氮量的 9519 %[7 ] 。李奇真等研究认
为 ,土壤氮、肥料氮、共生固氮对大豆产量贡献因施肥水
平而异[4 ] 。大豆生育后期 ,根瘤将其所固定氮的 80 %～
90 %供给大豆生长所需[5 ] 。Minchin[3 ] 关于豇豆氮素分
配的研究也表明 ,依靠根瘤固氮为氮源的植株能有效地
运输还原氮到生殖器官中 ,而以硝酸盐为氮源的植株则
不如前者。本试验从春大豆生长中对不同氮源的吸收
利用变化出发 ,以不结瘤大豆为对照 ,利用同位素15N示
踪 ,采用框栽的方法 ,针对东农 42 (DN42)不同生育期各
部位及全株氮素积累分配进行系统的研究 ,从而了解东
农 42(DN42)品种在不同生育时期的氮素来源与构成及
其变化规律 ,丰富大豆氮代谢机制的研究内容 ,为合理
施用氮肥提供理论指导与依据。
1 　材料与方法
111 　材料
以东农 42 (DN42) 为试验材料 ,不结瘤大豆 (代号
为 WDD01795 ,L824858) 为对照 ,材料来自中国农业科
学院作物研究所。
土壤为黑土 ,其基础肥力见表 1。15N标记的硫酸
铵 (丰度为 1018 %)购于上海化工研究院。
表 1 　田间土壤基础肥力
Table 1 　Soil fertility
全氮
total N
( %)
全磷
total P
( %)
速效钾
available K
(mgΠkg) 碱解氮available N(mgΠkg) 速效磷available P(mgΠkg) 缓效钾non2exchangeable
K (mgΠkg) 有机质organicmatter(gΠkg)
0122 0114 147210 16313 5912 49310 3111
112 　方法
试验于 2006 年在东北农业大学香坊试验站进行 ,
为了控制土壤肥力使其接近田间条件 ,采用框栽方法 ,
应用15N示踪技术进行研究。框栽材料为硬化塑料制
成的无底圆框 ,直径 0138m ,深度 0133m ,装土量 35kg ,
框间距 1m ,埋土深度 013m ,露出地表 0103m。每框 3
株苗 ,株间距 5cm ,播成一行。播种时扎浅穴 ,每穴 3
粒种子 ,播后覆土 3～4cm ,齐苗后定苗。
播种时间为 2006 年 5 月 10 日。施肥量与当地大
豆生产施肥水平基本相同 ,每框含15N2硫酸铵 (150kgΠ
hm2 ) 、重过磷酸钙 (P2O5 46 %) 、硫酸钾 ( K2O 30 %)均为
117g(150kgΠhm2 ) 。
113 　取样与分析
11311 　取样 　每次取样均选择在晴天上午 9 : 002
10 :00。地上部分自子叶痕处取下 ,根系及根瘤挖出后
用水冲净 ,测量地上与地下各部位的鲜重和水分系数
换算干重 ;样品杀青后 65 ℃烘干 ,累计 48h ,粉碎后待
分析用。在大豆叶片出现枯黄时 ,用 115m 高的透明
纱网将圆框围起来 ,收集残叶。
11312 　测定　植株氮素含量测定用凯氏定氮法。有机物
中的氮在强热和 CuSO4 、浓 H2 SO4 作用下 ,消化生成
(NH4) 2 SO4 ,在凯氏定氮器中与碱作用 ,通过蒸馏释放出的
NH3 收集于 H3BO3 溶液中 , 再用已知浓度的 HCl 标准溶
液滴定 ,根据 HCl 消耗的量计算出氮的含量。15N丰度采
用MAT2251 型质谱仪测定。样品首先经 K氏法消化 ,测
定液在微酸性条件下浓缩至1mgNΠml ,再在高真空条件下
与次澳酸担反应产生N2 ,用质谱仪进行测定。
11313 　计算
氮素积累量 = 干物质量 ×氮素含量
生育区段氮素积累量 = 本生育期氮素积累量 - 前
生育期氮素积累量
肥料氮积累量 = 氮素积累量 ×(样品15N丰度Π肥
料15N丰度)
土壤氮积累量Π肥料氮积累量 (比例系数) = (不结
瘤大豆氮素积累量 - 不结瘤大豆肥料氮积累量)Π不结
瘤大豆肥料氮积累量
土壤氮积累量 = 肥料氮积累量 ×比例系数
根瘤固氮积累量 = 氮素积累量 - 土壤氮积累量 -
肥料氮积累量
2 　结果与分析
211 　大豆植株营养器官的氮素来源与构成
21111 　叶片不同生育期的氮素来源 　在生育前期 ,土
壤氮和肥料氮是叶片的氮素来源 ,根瘤固氮很少出现 ,
且土壤氮积累量明显高于肥料氮 ,苗期至鼓粒期 (V4～
R5 )土壤氮占叶片总氮量的 8314 %～9312 % ,而肥料氮
所占比例在 1616 %以下 ,并随叶片生长发育而逐渐减
少。在鼓粒初期叶片中出现根瘤固氮 ,并与土壤氮一
起构成生育后期叶片氮素的主要成分 ,而肥料氮所占
的比例已很小 (表 2) 。孙太靖等认为 ,叶片氮素积累
的峰值出现在结荚期 ,而后开始减少[8 ] 。大豆叶片中
既有尿囊素酶 ,又有尿囊酸酶 ,可以使酰脲完全分
解[9 ] 。本试验在 R5 期以后叶片中出现根瘤固氮 ,其所
933　3 期 春大豆生长中对不同氮源的吸收利用
　　　 表 2 　大豆叶片不同生育期的氮素来源
Table 2 　Nitrogen source of soybean leaf at different development stage
氮素来源
nitrogen source
生育期 growth stages
苗期
V4
初花期
R1
盛花期
R2
结荚初期
R4
鼓粒期
R5
成熟期
R6
收获期
R8
土壤氮 (gΠplant) 01039 01082 01182 01287 01425 01363 01093
soil2N ( %) 8314 8618 9010 9312 8713 5610 5912
肥料氮 (gΠplant) 01008 01012 01020 01021 01020 01013 01005
fertilizer2N ( %) 1616 1312 1010 618 410 211 314
根瘤固氮 (gΠplant) — — — — 01042 01271 01059
nodulation2N ( %) — — — — 817 4119 3716
注 :“—”没有测出。下表同。
Note :“—”not detectable. The same as following Tables.
占比例逐渐增加 ,说明根瘤固定的氮素在叶片中同化 ,
并与叶片中氮发生流转。
21112 　茎部不同生育期的氮素来源 　自苗期 (V4 ) 至
盛花期 (R2 ) ,土壤氮和肥料氮是茎部氮素的主要来源 ,
无根瘤固氮出现 ,土壤氮占全氮的比例随生育进程的
推进逐渐增加 ,高达 9115 % ,而肥料氮所占比例逐渐
减小。根瘤固氮在结荚期 (R4 ) 开始出现 ,之后所占比
例逐渐增加 , 到鼓粒期 ( R6 ) 占全氮的比例达到
7017 % ,而肥料氮占全氮的比例则逐渐减小到很低的
水平。根瘤固氮与土壤氮构成生育中后期氮素的主要
来源。收获期 ( R8 ) ,根瘤固氮发生了转移 ,已完全消
失。只有土壤氮始终存在 ,并且在比例上占绝对优势
(表 3) 。董守坤等发现 ,根瘤同化的氮素明显增加[9 ] 。
本试验茎中根瘤固氮自 R4 期开始增加 ,可能是由于茎
中贮藏酰脲的结果 ,而 R8 期检测不到根瘤固氮 ,说明
其更容易被同化。
表 3 　大豆茎部不同生育期的氮素来源
Table 3 　Nitrogen source of stem at different development stages
氮素来源
nitrogen source
生育期 growth stages
苗期
V4
初花期
R1
盛花期
R2
结荚初期
R4
鼓粒期
R5
成熟期
R6
收获期
R8
土壤氮 (gΠplant) 01007 01016 01045 01109 01135 01065 01012
soil2N ( %) 8018 9110 9115 8818 6111 2810 9514
肥料氮 (gΠplant) 01002 01002 01004 01006 01008 01003 01001
fertilizer2N ( %) 1912 1119 815 417 316 113 416
根瘤固氮 (gΠplant) — — — 01008 01078 01163 —
nodulation2N ( %) — — — 615 3513 7017 —
21113 　根部不同生育期的氮素来源 　与叶片和茎不
同 ,根部不同生育时期氮素来源没有表现出明显的规
律性 ,根部在 V4 便有根瘤固氮出现 ,并且在初花期
(R1 )占全氮的 2919 % ,而在 R2 期和 R5 初期检测不到 ,
可能是根瘤固氮作为机动的氮源 ,在积累的同时发生
转移的结果。土壤氮在全生育期内占全氮的比例一直
保持较高的水平 ,大多数生育时期均在 80 %以上 ,只
有在 R1 期和 R8 期为 6119 %和 5513 %。肥料氮占全氮
的比例自 V4 期逐渐下降 ,至 R8 期最小。从整体上看 ,
在整个生育期内 ,土壤氮积累量自 V4 期至 R5 初期呈
增加趋势 ,并于 R5 初期达到最大积累量 01072g ,而后
大量损失 ;肥料氮大体上与土壤氮具有相同的变化趋
势 ,不同的是其积累量比土壤氮少得多 ;根瘤固氮在整
个生育期内无明显的变化规律 (表 4) 。本试验中大豆
各营养器官中肥料氮变化与马春梅等的研究结果基本
一致[10 ] 。
212 　大豆荚果中氮素来源与构成
荚果氮素来源与构成变化从结荚期 (R4 )至收获期
(R8 ) ,土壤氮占全氮的比例逐渐减小 ,根瘤固氮所占比
例逐渐增加。在 R4 期和 R5 初期 ,荚果氮素中土壤氮
所占比例分别为 7610 %和 6013 % ,到 R5 期和 R8 期 ,则
下降到 4419 %和 2815 % ;根瘤固氮自 R4 期和 R5 初期
的 2018 %和 3717 %上升到 R5 期和 R8 期的 5410 %和
7016 % ;而肥料氮在各生育期所占比例一直维持在很
低的水平。说明根瘤固氮对结实器官营养作用非常明
显 (表 5) 。
213 　大豆植株氮素区段积累来源
从整个生育期来看 ,大豆全株的氮素积累随生育
043 核　农　学　报 22 卷
　　　 表 4 　大豆根部不同生育期的氮素来源
Table 4 　Nitrogen source of root at different development stage
氮素来源
nitrogen source
生育期 growth stages
苗期
V4
初花期
R1
盛花期
R2
结荚初期
R4
鼓粒期
R5
成熟期
R6
收获期
R8
土壤氮 (gΠplant) 01008 01015 01012 01038 01072 01049 01032
soil2N ( %) 8112 6119 8911 8412 9415 7919 5513
肥料氮 (gΠplant) 01001 01002 01001 01003 01004 01002 01002
fertilizer2N ( %) 1313 813 1019 613 515 318 310
根瘤固氮 (gΠplant) 01001 01007 — 01004 — 01010 01024
nodulation2N ( %) 515 2919 — 915 — 1613 4117
表 5 　大豆荚果不同生育期的氮素来源
Table 5 　Nitrogen source of legume at
different development stage
氮素来源
nitrogen source
生育期 growth stages
结荚初期
R4
鼓粒期
R5
成熟期
R6
收获期
R8
土壤氮 (gΠplant) 01013 01155 01349 01435
soil2N ( %) 7610 6013 4419 2815
肥料氮 (gΠplant) 01001 01005 01008 01014
fertilizer2N ( %) 312 210 111 019
根瘤固氮 (gΠplant) 01004 01098 01420 11075
nodulation2N ( %) 2018 3717 5410 7016
期的推进而增加。自 V4 期开始便有根瘤固氮的出现 ,
但其积累量很小。自 V4 期至 R2 期 ,土壤氮和肥料氮
是主要氮素来源 ,尤其是土壤氮占全氮的比例很高 ,达
到 8217 %～9013 % ;而肥料氮只有在 V4 和 R1 期较高 , 但比例仅为 1616 %和 1212 % ;直至 R4 期 ,根瘤固氮开始逐渐增加 ,并与土壤氮成为主要氮素来源 ,期间肥料氮的比例逐渐减小。在生育后期 ,根瘤固氮成为氮素主要来源 ,R6 期根瘤固氮占全氮的比例达到 5014 % ,而 R8 期高达 5910 % ;土壤氮所占比例逐渐减小 ,自 V4期开始土壤氮量逐渐增加 ,至 R6 期达到最大 (01856gΠ株) ,到 R8 期明显下降 ;肥料氮在 R5 初期达到最大量(01038gΠ株) ,并在 R5 至 R8 期连续下降 ;根瘤固氮在整个生育期内的积累呈逐渐增加的趋势 ,在苗期和初花期仅为 01001 和 01007gΠ株 ,而在盛花期没检测到 ,其原因有待进一步研究。自结荚期开始根瘤固氮积累量急剧增加 ,到收获期达到最大积累量 (11178gΠ株) 。生育后期土壤氮有所损失 ,而根瘤固氮量仍有所增加 ,故全氮表现为增加 (表 6) 。
表 6 　不同生育时期大豆全株氮素来源
Table 6 　Nitrogen source of whole plant at different development stage
氮素来源
nitrogen source
生育期 growth stages
苗期
V4
初花期
R1
盛花期
R2
结荚初期
R4
鼓粒期
R5
成熟期
R6
收获期
R8
土壤氮 (gΠplant) 01057 01116 01255 01466 01812 01856 01795
soil2N ( %) 8217 8218 9013 9016 7513 4811 3918
肥料氮 (gΠplant) 01012 01017 01027 01031 01038 01028 01023
fertilizer2N ( %) 1616 1212 917 611 315 116 112
根瘤固氮 (gΠplant) 01001 01007 — 01017 01228 01897 11178
nodulation2N ( %) 018 510 — 313 2112 5014 5910
　　表 7 显示 ,在 R5 初期以前 ,土壤氮是全株氮素的
主要组分 ,积累量明显高于肥料氮和根瘤固氮 ,达到差
异极显著水平 ( P < 0101) ;在 R4 期以前 (除 V4 期外) ,
肥料氮积累量高于根瘤固氮 ,并达到差异极显著水平 ;
到鼓粒初期 ,根瘤固氮积累量大于肥料氮 ,达到差异显
著水平 ( P < 0105) ;而在收获期 ,3 种氮素积累的大小
顺序是 :根瘤固氮 > 土壤氮 > 肥料氮 ,它们之间达到差
异极显著水平 ( P < 0101) 。
大豆生长发育可分为营养生长期 (V4～R1 ) 、营养
生长与生殖生长并行期 (R1～R5 ) ,以及生殖生长期 (R5
～R8 ) 3 个阶段。在不同的生长发育阶段 ,大豆氮素积
累存在明显不同。营养生长期 (V4 ～R1 ) 积累氮素
01140gΠ株 ,其中土壤氮占 8218 % ,肥料氮占 1212 % ,根
瘤固氮占 510 % ,土壤氮和肥料氮共占 9510 % ,说明此
阶段大豆主要依靠土壤氮和肥料氮。营养生长与生殖
生长并行期 (R1～R5 ) :积累氮素 01938gΠ株 ,其中土壤
氮占 7412 % ,肥料氮占 212 % ,根瘤固氮占 2316 %。在
此阶段 ,土壤氮和肥料氮的积累量都有增加 ,但其所占
143　3 期 春大豆生长中对不同氮源的吸收利用
表 7 　不同生育时期氮素积累方差分析
Table 7 　Analysis of variance of N on different development stage (ŠX ±SD ,gΠplant)
氮素来源
nitrogen source
生育期 growth stages
V4 R1 R2 R4 R5 R6 R8
土壤氮 soil2N 01057 ±01002Aa 01116 ±01002Aa 01255 ±01002Aa 01466 ±01003Aa 01812 ±01003Aa 01856 ±01005Bb 01795 ±01005Bb
肥料氮 fertilizer2N 01012 ±01002Bb 01017 ±01002Bb 01027 ±01001Bb 01031 ±01002Bb 01038 ±01003Cc 01028 ±01001Cc 01023 ±01002Cc
根瘤固氮 nodulation2N 01001 ±01006Bb 01007 ±01001Cc — 01017 ±01001Cc 01228 ±01003Bb 01897 ±01003Aa 11178 ±01005Aa
比例均有所下降 ,而根瘤固氮有大幅度提高。生殖生
长期 (R5～R8 )氮素积累量 01918gΠ株 ,试验测得根瘤固
氮量为 01950gΠ株 ,说明此阶段土壤氮和肥料氮积累基
本停止 ,只依靠根瘤固氮 (表 8) 。
表 8 　不同生育阶段大豆全株氮素积累量
Table 8 　N accumulation of different development
stages in whole plant of soybean
时期
growth stage
苗期～初花期
V4～R1
初花期～盛荚期
R1～R5
盛荚期～
收获期
R5～R8
全氮 (gΠ株 01140 01938 01918
total N gΠplant)
土壤氮 (gΠ株 01116 01696 —
soil2N gΠplant)
( %) 8218 7412 —
肥料氮 (gΠ株 01017 01021 —
fertilizer2N gΠplant)
( %) 1212 212 —
根瘤固氮 (gΠ株 01007 01221 01950
nodulation2N gΠplant)
( %) 510 2316 100
3 　小结
在大豆生育前期 ,土壤氮和肥料氮是茎和叶片的
氮素主要来源 ,而根瘤固氮很少。在结荚期、鼓粒初期
茎和叶片中出现根瘤固氮 ,并于土壤氮一起构成生育
后期氮素的主要成分 ,其中茎根瘤固氮在收获期发生
转移。与茎和叶片不同 ,根部在苗期便有根瘤固氮出
现 ,但没有明显的规律性 ,根瘤固氮可能是作为机动的
氮源 ,在积累的同时发生转移。
大豆荚果从结荚期至收获期 ,土壤氮占全氮的比
例逐渐减小 ,根瘤固氮所占比例逐渐增加 ,在收获期
(R8 )根瘤固氮占荚果的 7016 % ,说明根瘤固氮对结实
器官营养作用非常明显 ,而肥料氮所占比例一直维持
在很低的水平。
大豆植株氮素来源表现为明显的时期性。无机氮
营养期主要依靠土壤氮和肥料氮 ;无机营养与根瘤固
氮并行期既依靠土壤氮和肥料氮 ,又有根瘤固氮的供
应 ,此阶段土壤氮和肥料氮的积累量都有增加 ,但其所
占比例均有所下降 ,而根瘤固氮积累量和其所占比例
都有大幅度提高 ;根瘤固氮营养期主要依靠根瘤固氮 ,
土壤氮和肥料氮积累不明显 ,而根瘤固氮大量积累。
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