全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 052569204
60 Coγ射线辐照对续随子保护酶活性的影响
金梦阳　危文亮
(中国农业科学院油料作物研究所Π湖北省能源油料与生物柴油研究中心 ,湖北 武汉　430062)
摘 　要 :以 2 份续随子纯合品系 (续油 1 号、续油 2 号)的干种子为试验材料 ,以 1GyΠmin 的剂量率 ,用不同
剂量的60 Coγ射线辐照处理 ,研究其 M1 代幼苗体内保护酶活性变化规律。结果显示 ,60 Coγ射线辐照明
显影响幼苗体内超氧化物歧化酶 (SOD) 、过氧化氢酶 (CAT) 、过氧化物酶 ( POD) 、抗坏血酸过氧化物酶
(APX)及谷胱甘肽还原酶 ( GR)的活性表达。供试剂量范围内 ,CAT和 SOD 活性随剂量增加表现出先升
高后降低的趋势 ,600Gy 时出现活性峰值 ;而 POD 和 GR 活性始终呈上升趋势 ; APX 活性在低剂量
( < 400Gy)时与对照同处较低水平 ,而高剂量 (600～800Gy) 对 APX 活性表达具有很好的正向诱导作用。
本研究初步认为续随子的适宜辐照剂量应在 600Gy 左右。M1 代幼苗体内 SOD 及 CAT活性峰值可作为
续随子适宜辐照剂量的判定依据。
关键词 :续随子 ;60 Coγ辐照 ;保护性酶
THE EFFECTS OF 60 Coγ2RAYS IRRADIATION ON THE ACTIVITY OF
PROTECTIVE ENZYMES IN CAPER SPURGE ( Euphorbia lathyris L. ) SEEDLINGS
J IN Meng2yang 　WEI Wen2liang
( The Oil Crops Research Institute , CAAS ; Research Centre of Energy Oil Crops and Biofuel of Hubei Province , Wuhan , Hubei 430062)
Abstract :The dry seeds of two homozygous strains of caper spurge ( Euphorbia lathyris L. ) , Xuyou 1 and Xuyou 2 , were
irradiated by 60 Coγ2rays at 1GyΠmin dose rate , and the activity of 5 kinds of protective enzymes were investigated in M1
generation. The results showed that the effects on the activities of superoxide dismutase (SOD) , catalase (CAT) , peroxidase
(POD) , ascorbate peroxidase (APX) and glutathione reductase ( GR) in mutagenic materials were significant . The SOD and
CAT activities increased from 0 to 600Gy , but decreased from 600 to 800Gy , while the POD and GR activities increased
accompanying with the increase of irradiation dose from 0 to 800Gy. The APX activity expressed at a lower level when
irradiated at low dose ( < 400Gy) , but rapidly increased when irradiated at dose from 600 to 800Gy. The results indicated that
the suitable dosage for seed irradiation of caper spurge was about 600Gy , and the peak value of SOD and CAT activities in
caper spurge M1 seedlings could be used for evaluation the suitable dosage for seed irradiation.
Key words : Euphorbia lathyris L. ; 60 Coγ2irradiation ; activity of protective enzyme
收稿日期 :2007211229 　接受日期 :2008201224
基金项目 :国家“十一五”科技支撑计划项目“生物质资源高效培育技术研究”课题之子课题 (2006BAD07A04)
作者简介 :金梦阳 (19792) ,女 ,河南南阳人 ,硕士 ,主要从事油料作物遗传育种研究。E2mail : jimmy @126. com
通讯作者 :危文亮 (19722) ,男 ,博士 ,副研究员。Tel : 027286832099 ; E2mail : whwenliang @163. com　　续随子 ( Euphorbia lathyris L. ) 为大戟科 2 年生草本植物 ,种子含油量 45 %左右 ,脂肪酸组成以 C16、C18为主 ,是一种发展潜力较大的能源油料植物[1～3 ] 。随着我国对生物柴油等清洁可再生能源需求的迅速增加 ,有关能源油料植物续随子的资源创新与品种培育 工作也开始受到重视并逐步展开。在续随子生产中 ,存在生育期较长、产量不高、后期茎腐病抗性差等问题 ,是需要进行遗传改良的主要着力点。而我国续随子存在遗传基础狭窄、种质资源匮乏等问题[4 ] ,缺乏有利用价值的优异种质。故加强续随子种质创制的相关
965　核 农 学 报　2008 ,22 (5) :569～572Journal of Nuclear Agricultural Sciences
研究 ,可为解决续随子生产实际问题提供中间材料和
基础信息。
相关研究表明 ,辐照技术结合其他育种方法 ,在改
良作物生育期、提高产量及抗性等方面具有较好效
果[5～7 ] 。辐射诱变技术也可能成为解决续随子生产中
相关问题的有效手段 ,但国内迄今没有关于开展续随
子辐射诱变、进行种质创新研究等方面的报道。顾光
炜等[8 ]认为 ,60 Coγ射线辐照后 ,植物体内相应酶系的
活性可作为辐照敏感性的测定指标 ; 对菜心等作
物[9～11 ]的研究也表明 ,M1 代幼苗体内保护酶活性变化
可作为辐照剂量效应的判定指标。鉴于此 ,本研究用
不同剂量60 Coγ射线辐照续随子种子 ,分析 M1 代幼苗
中 SOD、CAT、POD、APX及 GR 5 种保护酶的活性变化
规律 ,以期为利用辐射诱变技术、开展续随子种质创新
研究和辐射育种提供一些理论依据及技术参考。
1 　材料与方法
111 　试验材料
供试材料续油 1 号、续油 2 号为多年选育的续随
子纯合品系 ,种植于中国农业科学院油料作物研究所
试验基地。
112 　试验方法
11211 　材料预处理 　在湖北省农业科学院农产品加
工与核农技术研究所利用60 Coγ射线辐照续随子干种
子 ,剂量率 1GyΠmin ,分别以 400、600 和 800Gy 的剂量
处理。将对照及经过不同剂量处理的种子各 200 粒 ,
放在铺有湿润滤纸的培养皿中 ,恒温 25 ℃培养。
11212 　保护酶活性测定 　参考李忠光等[12 ]方法 ,稍作
改进。
酶液提取 :种子萌发后第 14 天 ,随机剪取幼苗根
系 015g ,加入预冷提取液 (50mmolΠL Tris2HCl 缓冲液 ,
pH 710 ,内含 20 %甘油、1mmolΠL EDTA、1mmolΠL ASA、
1mmolΠL DTT、1mmolΠL GSH、5mmolΠL MgCl2 ) 5ml 充分冰
浴研磨 ,并于 4 ℃下 40000 ×g 离心 5min ,上清液用于酶
活分析。
CAT 活性测定 : 1ml 反应体系中含 1215mmolΠL
H2O2 ,于分光光度计 240nm 处作时间扫描 ,以ΔODΠ(g·
FW·min)作酶活性指标进行分析。
SOD 活性测定 : NBT 法[13 ] 。1ml 反应体系中含
13mmolΠL Met、011mmolΠL EDTA、01004mmolΠL 核黄素和
01075mmolΠL NBT ,于 3 支 40W 的荧光灯下进行光反应
20min ,遮光中止反应后立即在 560nm 下比色 ,以 SOD
抑制 NBT光化学反应还原量计算酶活性 ,一个酶活性
单位 (U)相当于引起反应液达到 50 %最大光还原反应
抑制所需的酶量。
POD 活性测定 :愈创木酚显色 ,分光光度计 470nm
处作时间扫描 ,以ΔODΠ(g·FW·min) 作酶活性指标进
行分析。
GR 活性测定 : 1ml 反应体系中含 012mmolΠL
NADPH2 和 015mmolΠL GSSG,分光光度计 340nm 处作
时间扫描 ,以ΔODΠ(g·FW·min) 作酶活性指标进行分
析。
APX 活性测定 : 1ml 反应体系中含 015mmolΠL
ASA ,于分光光度计 290nm 处作时间扫描 ,以ΔODΠ(g·
FW·min)作酶活性指标进行分析。
2 　结果分析
211 　辐照对 SOD 活性的影响
图 1 为不同剂量辐照下 SOD 活性变化曲线。供
试剂量下 2 份材料 SOD 活性变化均呈现先升高后降
低趋势。0 到 400Gy ,活性变化较为平稳 ,400 到 600Gy
出现明显的上升趋势 ,600Gy 时 SOD 活性达最大 ,续油
1 号和续油 2 号分别比对照高出 13166 %和 4183 % ,随
后开始缓慢下降。续油 1 号在对照水平下 SOD 活性
稍低于续油 2 号 ,辐照后 ,活性迅速上升且超过续油 2
号 ,在 600Gy 达到峰值后 ,下降幅度也较续油 2 号大。
图 1 　辐照对续随子幼苗 SOD 活性的影响
Fig. 1 　Effect of irradiation on SOD activity
in seedling of Euphorbia lathyris L.
212 　辐照对 CAT活性的影响
图 2 为不同剂量辐照下 CAT 活性变化曲线。和
SOD 一样 ,CAT活性在供试剂量范围内也表现出随剂
量加大先升高后降低的趋势。续油 1 号 CAT活性在 0
到 600Gy 稳步上升 ,表现出较好的剂量正向诱导效应 ,
在 600Gy 剂量下出现活性峰值 , 与对照相比提高
6179 % ,600 到 800Gy 活性呈下降趋势。续油 2 号在 0
075 核　农　学　报 22 卷
到 400Gy 活性上升幅度较大 ,400 到 600Gy 变化较为缓
和 ,在 600Gy 剂量下出现峰值 ,与对照相比活性提高
14140 % ,随后开始下降。
图 2 　辐照对续随子幼苗 CAT活性的影响
Fig. 2 　Effect of irradiation on CAT activity
in seedling of Euphorbia lathyris L.
213 　辐照对 POD 活性的影响
图 3 为不同剂量辐照下 POD 活性变化曲线。供
试剂量范围内 ,POD 活性明显受辐刺激诱导 ,随剂量加
大呈增强趋势。0 到 400Gy ,续油 1 号的 POD 活性稍高
于续油 2 号 ;而从 400 到 800Gy ,续油 2 号活性增加幅
度明显高于续油 1 号。相比对照 ,800Gy 剂量下 2 份材
料 POD 活性增幅分别为 31168 %和 42133 %。从活性
上升幅度来看 ,辐照处理更易于续油 2 号 POD 活性增
强。
图 3 　辐照对续随子幼苗 POD 活性的影响
Fig. 3 　Effect of irradiation on POD activity in
seedling of Euphorbia lathyris L.
214 　辐照对 GR 活性的影响
图 4 为不同剂量辐照下 GR 活性变化曲线。GR
活性变化趋势和 POD 较为一致 ,随剂量加大表现出一
致上升趋势。与对照相比 ,800Gy 剂量下 2 份材料 GR
活性上升幅度分别为 16118 %和 12190 %。供试剂量
范围内 ,续油 1 号 GR 活性高于续油 2 号。
图 4 　辐照对续随子幼苗 GR 活性的影响
Fig. 4 　Effect of irradiation on GR activity in
seedling of Euphorbia lathyris L.
215 　辐照对 APX活性的影响
图 5 为不同剂量辐照下 APX 活性变化曲线。续
油 1 号的 APX 活性在 0～400Gy 剂量范围内呈下降趋
势 ,与对照相比 ,下降幅度为 4168 % ;400～800Gy 范围
内 ,活性迅速上升 ,表现出明显的剂量正向诱导效应 ,
与 400Gy 时相比 ,800Gy 时的活性增幅达 34173 %。续
油 2 号在 0～400Gy 时活性呈现微弱上升趋势 ,与对照
相比 ,增幅 0137 % ;400～600Gy 之间表现出较强下降
趋势 ,600Gy 时的活性比 400Gy 时下降达 6170 % ;600～
800Gy 范围内 ,活性出现较大上升趋势 ,800Gy 时的活
性较 600Gy 增幅达 7169 %。
图 5 　辐照对续随子幼苗 APX活性的影响
Fig. 5 　Effect of irradiation on APX activity
in seedling of Euphorbia lathyris L.
3 　讨论
辐照后植物体可通过一系列修复酶的活动对活性
氧的爆发产生应对反应[13 ] 。不同的酶对辐照诱导存
在各自不同的调节机制。本研究在供试剂量范围内 ,
所检测的续随子 5 种酶活性表达水平较对照整体呈上
升趋势 ,但各种酶活性的变化情况又不完全相同。
SOD 是活性氧清除过程中第一个发挥作用的抗氧
化酶 ,主要功能是清除细胞内的O -2 ,生成无毒的O2 和
175　5 期 60Coγ射线辐照对续随子保护酶活性的影响
毒性较低的 H2O2 [14 ] 。相关研究表明 ,低剂量γ射线能
提高植物体内 SOD 的活性 ,而高剂量辐照对 SOD 活性
产生抑制[10 ,15 ] 。本研究中 ,SOD 活性变化趋势在 2 份
材料中表现较为一致 , 600Gy 存在峰值。说明 0～
600Gy 剂量辐照时 ,续随子体内所具有的防御机能和
具抗性特征的生理活动因刺激而加快 ,SOD 活性可以
正常提高并参与到消除活性氧的循环中去、从而使植
物体免遭伤害 ;但随着辐照剂量的加大 ( > 600Gy) ,有
可能是过多自由基的生成对 SOD 酶系统造成不同程
度的破坏 ,导致酶代谢紊乱 ,从而引起酶活性下降。另
有研究表明 ,细胞内过多的 H2O2 累积可对 SOD 形成
反馈抑制 ,导致 SOD 活性下降[16 ] 。从 2 份材料的活性
曲线来看 ,续油 1 号对辐照的反应较续油 2 号敏感。
CAT是一种高效清除 H2O2 的酶 ,是植物体保护自
身免受 H2O2 毒害的关键酶 ,但对 H2O2 的亲和力较
弱[17 ] 。辐照后的续随子中 CAT 活性随剂量加大表现
出先升高后降低的变化趋势 ,600Gy 存在峰值。原因
可能是低剂量辐照时 ,刺激幼苗体内 H2O2 的产生 ;作
为一种自卫反应 ,植物体内 CAT 活性增强、促进 H2O2
清除。当辐照剂量超过一个阀值时 , H2O2 增加过多 ,
产生毒害作用更强的活性氧如羟自由基 (·OH) 等 ,直
接或间接对酶蛋白造成损伤 ,抑制 CAT 活性表达。古
今[16 ]等人指出 ,O -2 和 H2O2 能分别或一起与 CAT反应
形成复合物、以钝化形式抑制 CAT 活力 ;在高剂量辐
照下 ,细胞内生成过多的 O -2 及 H2O2 等自由基会造成
这种钝化作用不断加剧 ,对酶活性产生抑制。低 CAT
活性的材料对 H2O2 胁迫更加敏感[16 ] ,本研究也证实
了这一点 ,未辐照时 ,续油 1 号 CAT活性约是续油 2 号
的 1165 倍 ,经辐照诱导 (600Gy)后 ,续油 2 号 CAT活性
增幅 (14140 %)远高于续油 1 号 (6179 %) 。
POD是细胞呼吸代谢过程中一个重要的末端氧化
酶 ,参与清除植物体内的 H2O2 。本研究中 ,POD 活性随
剂量加大呈上升趋势 ,对辐照诱导表现出很好的剂量效
应。大量研究证明 ,POD 活性表达水平与细胞受损程度
密切相关。不良环境胁迫下 ,POD 在植物体内的作用具
有双重性。轻度胁迫下 ,POD 参与 H2O2 的清除 ,表现为
保护效应 ;另一方面 ,在重度胁迫下 POD 参与活性氧的
生成、生长素及叶绿素的降解等 ,表现为伤害效应[18] ;保
护和伤害效应均可引起细胞内 POD 活性增强。由此推
断 ,本研究中 POD 活性的急剧上升 ,很可能是植物对辐
照所产生的不同程度损伤的直接应对反应。
谷胱甘肽 - 抗坏血酸循环对清除 H2O2 有相当重
要的作用 ,主要存在于叶绿体中 ,在不进行光合作用的
组织中 (如根系)也存在此反应[19 ] 。APX和 GR 是该循
环中的 2 个重要酶类。APX 催化抗坏血酸与 H2O2 的
反应 ,对 H2O2 亲和力极高 ; GR 通过催化 GSH 的生成
参与谷胱甘肽 - 抗坏血酸循环 ,间接达到清除 H2O2 的
目的。APX与 GR 也可直接参与 O -2 的清除[15 ] 。本研
究在低剂量照射时 ,2 个材料的 APX 活性与对照相比
均处于较低水平 ;当剂量大于 600Gy 时 ,酶活上升幅度
较大。而 GR 活性随剂量加大表现出一致上升趋势 ;
与 POD 相比 ,上升较为缓和。原因可能是谷胱甘肽 -
抗坏血酸循环系统清除活性氧的反应主要发生在叶绿
体中 ,在根系内反应水平相对较弱。当高剂量辐照致
使细胞内活性氧积累水平达到一定程度时 ,也可诱导
该反应逐步加强。APX活性在辐照剂量大于 600Gy 时
的大幅度上升可能与 H2O2 清除有直接关系。
在本研究中 ,辐照处理后不同保护酶在品系间所
表现出的敏感性是不一致的。有报道指出 ,辐照剂量
是否合适可以通过对保护酶活性变化等指标的检测来
衡量[8 ] 。本研究中 ,2 个续随子品系 M1 代幼苗体内的
SOD 和 CAT活性均在 600Gy 出现峰值 ,预示着植株对
辐照所引起的氧爆发的防御水平在该剂量下达到了临
界状态。田间观察结果表明 ,经 600Gy 剂量处理后的
续随子种子 ,其 M1 均表现出不同程度的损伤并产生
多种变异类型 ,但又有部分植株存活、并可获得种子 ;
而经 800Gy 剂量处理的种子 ,其M1 代虽有极少数植株
可以存活 ,但仅停留在营养生长阶段 ,不能获得种子。
结合酶活分析结果 ,我们初步推测不同品系续随子种
子适宜辐照剂量可能有所不同 ,但应该都在 600Gy 左
右。可以认为 ,M1 代幼苗体内的 SOD 及 CAT 活性峰
值的出现可作为判定续随子适宜辐照剂量的依据 ;
POD 活性变化虽也表现出较好的剂量效应 ,但其在植
物体内的功能复杂多样 ,因此不宜作为续随子适宜辐
射剂量的直接判定依据 ;APX 及 GR 对活性氧的清除
反应主要发生在叶绿体中 ,是否可作为判定依据 ,还有
待于进一步研究。
参考文献 :
[ 1 ] 　贾良智 , 周　俊. 中国油脂植物. 北京 : 科学出版社 , 1987
[ 2 ] 　李昌珠 , 蒋丽娟 , 程树棋. 生物柴油 - 绿色能源. 北京 : 化学工
业出版社 , 2004
[ 3 ] 　危文亮 , 金梦阳 , 马 　冲. 续随子油脂肪酸组成分析. 中国油
脂 , 2007 , 32 (5) : 70～71
[ 4 ] 　Hondelmann W. Variation Heritability and Response to Selection in
Natural Population of Caper Spurge ( Euphorbia lathyris L. ) . Plant
Breeding , 1987 , 98 (2) , 65～67
(下转第 580 页)
275　 核 农 学 报　2008 ,22 (5) :569～572Journal of Nuclear Agricultural Sciences
鉴定、品种选育提供了又一可靠的分子依据。
参考文献 :
[ 1 ] 　黄泰康 , 丁志遵 , 赵守训 , 严永清. 现代本草纲目 , 北京 :中国
医药科技出版社 , 2000 , 588～596
[ 2 ] 　杜冠华 , 张均田. 丹参现代研究概况与进展 (续一) . 医药导报 ,
2004 , 23 (6) : 355～360
[ 3 ] 　赵 　娜 , 郭治昕 , 赵 　雪 , 赵利斌. 丹参的化学成分与药理作
用. 国外医药 (植物药分册) , 2007 , 22 : (4) 156～160
[ 4 ] 　郝岗平 , 孙立彦 , 史仁玖 , 高允生 , 王健美. 山东产丹参遗传多
样性的扩增片段长度多态性指纹分析. 时珍国医国药 , 2007 , 18
(1) :51～53
[ 5 ] 　褚盼盼 , 向长萍 , 张称心 , 刘成平. 中国南瓜种质资源农艺性状
与 RAPD 标记分析. 核农学报 ,2007 ,21 (5) :441～446
[ 6 ] 　宣　云 , 赵　伟 , 宋丰顺 , 易成新 , 倪大虎 , 李 　莉 , 杨剑波.
利用 SSR 标记分析部分粳稻品种的遗传多样性. 核农学报 ,
2007 , 21 (3) : 217～220
[ 7 ] 　蔡　健 , 兰　伟 , 李飞天 , 罗瑞丽 , 闻 　峰. 利用 AFLP 标记和
形态性状检测皖北小麦主栽品种的遗传多样性. 核农学报 ,
2007 , 21 (2) : 116～119
[ 8 ] 　Li G, Quiros C F. Sequence2related amplified polymorphisim(SRAP) , a
new maker system based on a simple RCR reaction : Its application to
mapping and gene tagging in Brassica. Theor Appl Genet , 2001 , 103 :
455～461
[ 9 ] 　Li G, Gao M , Yang B , Quiros C F. Gene for gene alignment between
the Brassica and Arabidopsis genomes by direct transcriptome mapping.
Theor Appl Genet , 2003 , 107 :168～180
[10 ] 　Ferriol M , PicóB , Nuez F. Genetic diversity of a germplasm collection
of Cucurbita pepo using SRAP and AFLP markers. Theor Appl Genet ,
2003 , 107 :271
[11 ] 　程远辉 , 周昌华 , 马爱芬 , 石小刚 , 张兴翠. 重庆何首乌遗传多
样性的 SRAP 研究. 中国中药杂志 , 2007 , 32 (8) :661～663
[12 ] 　郭庆华 , 郭美丽. 与红花苞叶刺性状紧密连锁的 SRAP 分子标记
研究. 药学学报 , 2007 , 42 (7) :794～797
[13 ] 　林忠旭 , 张献龙 , 聂以春 , 贺道华 ,吴茂清. 棉花 SRAP 遗传连锁
图构建. 科学通报 , 2003 , 48 (15) :1676～1679
[14 ] 　邹喻苹 , 葛　颂 , 王晓东. 系统与进化植物学中的分子标记. 北
京 :科学出版社 , 2001 , 70
[15 ] 　任　羽 , 王得元 , 张银东 , 李　颖 , 王恒明. 辣椒 srap2PCR 反应
体系的建立与优化. 分子植物育种 , 2004 , 2 (5) :689～693
[16 ] 　Sanguinetti C J , Dias Neto E , Simpson A J . Rapid silver staining and
recovery of PCR products separated on polyacrylamide gels.
Biotechniques , 1994 , 17 (5) :914～921
[17 ] 　王　冰 , 张　勇 , 陈成彬 , 李秀兰 , 陈瑞阳 , 陈 　力. 中国不同
地理居群丹参遗传多样性分析. 中国中药杂志 , 2007 , 32 (19) :
1988～1991
[ 18 ] 　徐　红 , 王燕燕 , 魏丹红 , 王峥涛. 不同产地丹参药材的 ISSR 分
析与鉴别. 中药新药与临床药理 , 2007 , 18 (6) :454～457
[19 ] 　严玉平 , 由会玲 , 朱长福 , 徐树楠. 丹参种源分布及道地性研
究. 时珍国医国药 , 2007 , 18 (8) :1882～1883
(上接第 572 页)
[ 5 ] 　艾尼江 , 黄顶元 , 秦江鸿 , 孔宪良 , 祖丽皮娅. 棉花辐射诱变对
生育性状和纤维品质的影响. 中国棉花 , 2006 , 33 (5) : 17～18
[ 6 ] 　沈庆康 , 陈秀兰 , 韩月彭. 水稻早熟辐射育种的进展和剖析. 核
农学通报 , 1997 , 18 (3) : 138～143.
[ 7 ] 　魏亦勤 , 李树华 , 曾保安 , 马素琴. 60Co2γ射线在小麦育种上性
状改良的应用研究. 种子 , 2000 , (1) : 49～50
[ 8 ] 　顾光炜 , 董家伦. 农业应用核技术. 北京 : 原子能出版社 , 1992 ,
161～212
[ 9 ] 　廖飞雄 , 潘瑞炽. 60Coγ辐射菜心种子对苗期细胞膜及保护酶活
性的影响. 核农学报 , 2001 ,15 (5) : 286～289
[10 ] 　王月华 , 韩烈保 , 尹淑霞 , 王金来 , 程晓霞. γ射线辐射对高羊
茅种子发芽及酶活性的影响. 核农学报 , 2006 , 20 (3) : 199～201
[ 11 ] 　傅雪琳 , 张志胜 , 何　平 , 欧秀娟 , 何琼英. 60Coγ射线辐照对墨
兰根状茎生长和分化的效应研究. 核农学报 , 2000 , 14 (6) : 333
～336
[12 ] 　李忠光 , 李江鸿 , 杜朝昆 , 黄号栋 , 龚 　明. 在单一提取系统中
同时测定五种植物抗氧化酶. 云南师范大学学报 , 2002 , 22 (6) :
44～48
[13 ] 　余书文 ,汤章城. 植物生理与分子生物学 (第二版) . 北京 : 科学
出版社 , 1998
[14 ] 　马旭俊 , 朱大海. 植物超氧化物歧化酶 ( SOD) 的研究进展. 遗
传 , 2003 , 25 (2) : 225～231
[15 ] 　陈云飞 , 强继业. γ射线辐照对植物保护性酶活性和 MDA 含量
的影响. 安徽农业科学 , 2006 , 34 (10) : 2034～2035
[16 ] 　古　今 , 陈宗瑜 , 訾先能 , 罗丽琼. 植物酶系统对 UV2B 辐射的
响应机制. 生态学杂志 , 2006 , 25 (10) : 1269～1274
[17 ] 　殷奎德 , 马连菊 , 刘世强. 逆境条件下植物活性氧 (AOS) 的研究
进展. 沈阳农业大学学报 , 2003 , 34 (2) : 147～149
[18 ] 　田国忠 , 李怀方 , 裘维蕃. 植物过氧化物酶研究进展. 武汉植物
学研究 , 2001 , 19 (4) : 332～344
[19 ] 　Sgherri C L M , Logcini B , Puliga S. Antioxidant system in Sporobolus
stapelanus: Changes in response to desiccation and rehydration.
Phytochem , 1994 , 35 (3) : 561～565
085 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2008 ,22 (5) :576～580