全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 042277205
利用生物分子诱变培育小麦突变新类型
张宏纪　王广金　孙　岩　黄景华　刁艳玲　郭　强　尹　静　孙光祖
(黑龙江省农业科学院作物育种研究所 ,黑龙江 哈尔滨　150086)
摘 　要 :利用花粉管通道法将γ射线照射过的供体宁 7840 的 DNA 导入受体 91B569 ,经温室加代和系谱
法种植 ,在后代中获得 6 种类型的突变系 :生育延迟型、高分子量麦谷蛋白亚基 ( HMW2GS) 组成改变型、
抗病型、矮秆型、丰产型和品质改善型。与供体和受体相比 ,每个突变系可具有 2 个以上的变异。突变
系的醇溶蛋白电泳图谱具有丰富的变异 ,与受体的电泳图谱差异较小 ,而与供体的电泳图谱差异较大。
表明在导入经γ射线照射外源 DNA 后 ,后代显示的分子诱变效应大于基因转移效应。
关键词 :小麦 ;γ辐照的外源 DNA ;生物分子诱变 ;变异类型
NEW TYPES OF MUTATION IN WHEAT BREEDING BY BIO2MOLECULAR INDUCTION
ZHANG Hong2ji 　WANG Guang2jin 　SUN Yan 　HUANGJin2hua
DIAO Yan2ling 　GUO Qiang 　YIN Jing 　SUN Guang2zu
( Crop Breeding Institute of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences , Harbin , Heilongjiang 　150086)
Abstract :Pollen2tube pathway was used to transfer the DNA of donor Ning 7840 irradiatled byγ2rays into receptor 91B569.
Many variations which do not belong to donor and receptor were expressed in the progenies. These variations were classed in 6
types: delayed growth period , changed HMW2GS , resisted to disease , short2stalked , high yield and improved quality.
Compared with donor and receptor , each mutant had at least two variations. Gliadin protein electrophoretic patterns of mutants
also showed rich variations. Electrophoretic patterns of the mutants possess smaller difference with receptor 91B569 than donor
Ning 7840 , which indicated that mutation effect ofγ2rays treated exogenous DNA was bigger than that of gene transferring
effect .
Key words :wheat ; exogenous DNA byγ2irradiation ; bio2molecular induction of mutation ; variation type
收稿日期 :2005211211
作者简介 :张宏纪 (19692) ,男 ,黑龙江抚远人 ,博士 ,副研究员。主要从事小麦诱变与生物技术育种。孙光祖为通讯作者 ,Tel : 0451 86677478 ;
Email : guangzusun @yahoo. com. cn.
　　黑龙江省是我国重要的春小麦产区 ,小麦生产对
调整种植业结构 ,满足人们的膳食需要和保证粮食安
全都具有重要意义。长期以来 ,由于种质资源匮乏和
育种方法滞后 ,在小麦育种上未能获得重大突破 ,影响
了小麦生产发展。因此 ,改进育种方法和创造丰富的
种质资源是当前小麦育种工作的重要课题。
自上世纪 70 年代周光宇[1 ] 创立经花粉管通道导
入外源 DNA 的技术后 ,该技术相继在棉花、小麦、水稻
和大豆等[2～5 ] 40 余种作物育种上得到应用 ,并获得显
著的育种效果。这一技术的理论基础是 DNA 片断杂
交假说[6 ] ,并且也得到了分子验证[7～10 ] 。但大量研究
表明 ,外源 DNA 导入后代中存在许多受体与供体都不
具有的性状 ,利用这些变异性状进行品种改良取得了
很大成功[3 ,11～13 ] 。但迄今为止 ,对这些变异的特点、性
质以及如何有效利用等尚缺乏深入系统地研究。从上
世纪 90 年代起 ,我们以小麦为试材研究了花粉管通道
法导入外源 DNA 引起的变异 ,并在品种改良上取得了
进展。
1 　材料与方法
111 　材料
772　核 农 学 报　2006 ,20 (4) :277～281Journal of Nuclear Agricultural Sciences
以小麦品种宁 7840 为供体 (宁 7840 是赤霉病抗
源苏麦 3 号的衍生系 ,由江苏农业科学院育成 ,具有较
强的抗赤霉病能力) ,采用氯仿 - 异戊醇 - 核糖核酸酶
法提取叶片 DNA ,并以 400Gyγ射线照射 ,使其分子量
由 4126kb～25kb 降解为 1bp～23kb。利用花粉管通道
法将照射后的 DNA 导入受体纯系 91B569。D0 种子温
室加代 ,D1 - D3 代按系谱法种植 ,不选择 ;2002 年田
间获得 75 个 D5 稳定突变系 ,按其特性特征分类 ,2005
年取其代表突变系进行分析。
112 　方法
11211 　生育特征、形态特征、农艺性状考查和抗病性
鉴定 　在田间用常规方法对突变系进行生育特性、形
态特征和产量性状考查。在病圃内进行赤霉病和根腐
病的接种鉴定 ,按 5 级标准调查。
11212 　高分子量麦谷蛋白亚基组成分析 　用 SDS2
PAGE电泳法分析高分子量麦谷蛋白亚基组成 ( HMW2
GS) ,对其命名参照 payne 等提出的标准[14 ] 。
11213 　醇溶蛋白谱带分析 　醇溶蛋白的 A2PAGE 电
泳分析按张延滨等[15 ]的方法进行。按 Nei [16 ] 的方法计
算突变系间的遗传相似系数 ( GS) : GS = 2Nij (Ni + Nj ) ,
其中 Ni 为 i 材料出现的谱带数 ,Nj 为 j 材料出现的谱
带数 ,Nij为材料 i 和材料 j 共有的谱带数。
11214 　品质鉴定 　蛋白质、湿面筋、沉降值和粉质仪
分析分别按 NYΠT321982、GBΠT1450821989、AACC56261A
和 AACC54221 的检测方法进行。
2 　结果与分析
211 　突变系及其供体与受体的生育特性
2005 年调查了 03K314 等 6 份突变系及其供体宁
7840 与受体 91B569 的出苗期、拔节期、抽穗期和成熟
期 ,并分别计算了它们的生育期间隔 (表 1) 。从表 1
可以看出 ,除供体宁 7840 外 ,突变系及其供体 91B569
的生育日数 (从出苗到成熟)在 90～93d 之间 ,相差 1～
3d ,但它们的生育期间隔相差较大 ,尤其是出苗期到拔
节期的间隔差在 3～12d 之间 ,前期发育有不同程度地
延缓。突变系 02K763 的生育日数 93d ,较受体 91B569
多 2d ,但出苗期到拔节期的间隔差为 12d ,前期发育显
著延迟。
表 1 　突变系及其受体与供体的生育期间隔
Table 1 　Duration of growth period of mutants , donor and receptor (d)
材料
material
出苗到拔节
from emergence seeding to elongation
拔节到抽穗
from elongation to heading
抽穗到成熟
from heading to mature
全生育日数
total growth period
03K314 39 15 38 92
02K828 33 17 40 90
03K392 41 14 38 93
03K418 40 15 37 92
03K432 41 14 38 93
02K763 42 14 37 93
宁 7840 Ning7840
(供体 donor) 28 18 34 80
91B569 (受体 receptor) 30 22 39 91
212 　突变系的形态特征
6 个突变系的形态特征基本相似 ,并多倾向于受
体 91B569 ,其主要表现是 :幼苗较匍匐 ,繁茂 ,叶色绿 ,
有茸毛 ,护颖披针型 ,颖肩方形 ,颖脊明显 ;红粒 ,籽粒
椭圆形 ,硬质。突变系与受体 91B569 的主要差异是幼
苗匍匐 ,前期发育缓慢 ,叶片较窄 ,株型收敛 ;而与供体
宁 7840 在形态上有明显差异。
213 　突变系的主要农艺性状
7 个突变系主要农艺性状的调查结果列于表 2。
从表 2 看出 ,突变系株高在 8013～9916cm 之间 ,均高
于供体宁 7840 ,矮于受体 91B569 ,其中突变系 02K763
比受体矮近 24cm。突变系的穗长、小穗数和单株粒数
等均高于供体宁 7840 ,与受体 91B569 相比 ,除个别项
目值与其相接近外 ,大多数项目值都高于受体 ,如突变
系 02K392 穗长较受体长 118cm ,单株粒数较受体高
1419 %。突变系穗大、粒多的特点是由前期发育缓慢 ,
穗分化时间较长形成的。另外 ,突变系的千粒重均高
于供体宁 7840 ,与受体 91B569 相比 ,除 02K828 外 ,均
低于受体。突变系千粒重较低是由于生育后期高温逼
熟造成的。
214 　突变系的抗病性
200422005 年对突变系及其供体宁 7840 和受体
91B569 进行了赤霉病和根腐病的接种鉴定 ,其结果列
于表 3。从这两年的抗病性鉴定看出 ,突变系对赤霉
872 核　农　学　报 20 卷
　　　　　 表 2 　突变系的主要农艺性状
Table 2 　Main agricultural charactors of mutants
材料
material
株高
plant height (cm)
穗长
spike length (cm)
主穗小穗数
spikelets per spike
单株粒数
grains per plant
千粒重
10002grain weight (g)
02K828 99. 6 ±5. 3 12. 1 ±0. 6 19. 2 ±6. 0 204. 0 ±79. 8 47. 8
02K836 88. 3 ±2. 8 13. 6 ±0. 8 22. 2 ±1. 0 216. 9 ±84. 1 36. 0
02K763 80. 3 ±3. 4 15. 7 ±1. 2 22. 7 ±1. 3 306. 8 ±142. 2 35. 7
03K314 85. 1 ±3. 4 12. 8 ±0. 7 20. 8 ±6. 0 208. 0 ±57. 1 32. 7
03K392 88. 3 ±2. 6 13. 8 ±1. 2 21. 8 ±2. 3 237. 2 ±82. 4 34. 4
03K418 87. 1 ±2. 1 14. 4 ±0. 7 22. 0 ±1. 1 214. 7 ±38. 0 38. 0
03K432 86. 4 ±3. 2 13. 61. 1 22. 0 ±1. 1 207. 7 ±60. 6 37. 0
宁 7840 Ning7840 (供体 donor) 76. 7 ±2. 6 7. 0 ±0. 7 16. 9 ±0. 7 183. 9 ±62. 5 30. 0
91B569 (受体 receptor) 104. 0 ±5. 2 12. 0 ±0. 7 20. 0 ±1. 1 206. 5 ±79. 9 45. 4
病和根腐病的抗性有所不同 , 02K836、03K392 和
03K418 抗赤霉病和根腐病 ,其抗性较供体和受体分别
提高 1 级 ,而且年度间表现基本一致 ,抗性比较稳定。
一般认为 ,宁 7840 对赤霉病有较强抗性 ,常被作为抗
病亲本利用。从抗性鉴定看出 , 突变系 02K836、
03K392 和 03K418 的赤霉病抗性优于宁 7840 ,为抗赤
霉病品种改良提供了新的种质材料。
表 3 　突变系对赤霉病和根腐病的抗性
Table 3 　Resisance to root rot and scab wheat of mutants
材料
materials
2004 2005
赤霉病
scab of wheat
根腐病
root rot
赤霉病
scab of wheat
根腐病
root rot
02K828 4 2 4 3
02K836 2 2 2 3
03K314 3 3 3 3
03K392 2 2 2 3
03K418 2 2 2 3
03K432 3 2 3 3
宁 7840 Ning7840
(供体 donor) 3 3 2 3
91B569 (受体
receptor) 4 2 3 3
注 :2 :中抗 ;3 :中感 ;4 :感病。
Note :2 :middle resistance ; 3 :middle susceptibility ;4 :susceptibility.
215 　突变系的高分子量麦谷蛋白亚基( HMW - GS) 组
成
由高分子量麦谷蛋白亚基 ( HMW - GS) 组成的分
析结果 (表 4)看出 ,供试材料的亚基组成有 2 种类型 :
一种为 1 ,7 + 8 ,2 + 12 ,其中 02K828 等 5 个突变系及其
供体宁 7840 和受体 91B569 属于该类型 ;另一种为 2 3 ,
7 + 9 ,5 + 10 ,其中 02K836 等 5 个突变系属于该类型。
5 + 10 亚基属优质亚基 ,对小麦品质有重要影响。应
该指出的是 ,供体与受体的 HMW - GS 组成均为 1 ,7 +
8 ,2 + 12 ,但导入后代中却出现了 2 3 ,7 + 9 ,5 + 10 的亚
基组成 ,可以认为这是由导入外源 DNA 的诱变作用所
引起的。调控 HMW - GS 2 3 ,7 + 9 ,5 + 10 的基因分别
位于同源染色体 1A、1B 和 1D 的长臂上 ,而调控 HMW
- GS 1、7 + 8、2 + 12 的基因分别为它们的等位基
因[15 ] 。可见导入外源 DNA 所引起的 HMW - GS 变异
属于染色体不同位点上的等位基因变异。张怀渝等在
低能 N + 离子注入小麦的诱变研究上也得到了类似结
果[17 ] 。
表 4 　突变系的高分子量麦谷蛋白亚基( HMW - GS)组成
Table 4 　HMW2GS composition of mutants
HMW2GS 突变系
mutants
供体
donor
受体
receptor
1 ,7 + 8 ,2 + 12
02K828 02K763 02K788
04K289 04K290
宁 7840
Ning7840 91B569
2 3 ,7 + 9 ,5 + 10 02K836 03K314 03K39203K418 02K432
216 　突变系的品质
突变系的品质分析结果 (表 5) 表明 ,突变系与其
供体宁 7840 和受体 91B569 相比 ,主要品质指标都有
不同程度的改善。91B569 (审定名龙辐麦 10) 属优质
小麦 ,曾获第二届全国农博会银奖 ,但突变系 03K392、
03K432 和 03K418 等的沉降值、稳定时间等重要品质
指标都高于 91B569 ,说明通过介导外源DNA 可以改善
品种品质。沉降值的提高和稳定时间的延长主要是由
编码 HMW - GS 5 + 10 基因的调控作用造成的 ,这与张
延滨[18 ]和吕晓波[19 ]等的研究结果一致。
217 　突变系的醇溶蛋白变异
由突变系与供体和受体的醇溶蛋白电泳图谱 (图
1)及其遗传相似系数 ( GS)可以看出 ,受体 91B569 的醇
溶蛋白谱带数为 31 条 ,供体宁 7840 的醇溶蛋白谱带
数为 26 条 ,突变系的谱带数在 26～31 条之间。各突
变系有别于受体的谱带数在 1～6 条之间 ,而有别于供
体的谱带数在 8～12 之间。谱带的变异多集中在β
区 ,其次是ω区。从表 6 还可以看出 ,各突变系与受体
91B569 间的遗传相似系数 ( GS) 在 017333～019333 之
间 ,GS 大于 018000 的突变系有 13 个 ,占测试突变系的
972　4 期 利用生物分子诱变培育小麦突变新类型
　　　　 表 5 　突变系种子的品质分析
Table 5 　Quality analysis of mutants′seed
材料
materials
蛋白质含量
protein
content ( %)
湿面筋含量
wet gluten
content ( %)
沉降值
sedmentation
value
吸水率
water absorption
( %)
形成时间
development
time (min)
稳定时间
stability
time (min)
评价值
valoriment
value
02K828 17. 50 38. 0 59. 8 64. 5 6. 3 5. 8 63
02K836 14. 50 27. 5 51. 2 61. 3 2. 7 7. 0 54
03K392 14. 75 29. 5 55. 9 61. 3 3. 0 8. 1 55
03K418 14. 81 28. 3 55. 0 61. 6 4. 0 10. 5 60
03K432 15. 36 29. 3 56. 7 61. 4 3. 5 14. 7 62
宁 7840 Ning7840
(供体 donor) 13. 51 28. 5 38. 6 62. 1 2. 2 3. 0 45
91B569 (受体 receptor) 15. 79 30. 2 50. 2 66. 3 4. 7 5. 2 57
表 6 　突变系和供体与受体的醇溶蛋白电泳谱带数及其遗传相似系数( GS)
Table 6 　Gliadin bands and genetic similarity( GS) of mutants , donor and receptor
宁 7840
Ning7840
(供体
donor)
91B569
(受体
receptor)
04K29422 04K29125 04K29123 04K29021 04K28922 04K28921 03K432 03K418 03K392 04K314 02K836 02K828 02K788 02K763
总带数 total bands 26 31 29 26 28 27 25 31 26 28 28 28 28 29 29 28
与受体相同带数
bands same as the receptor 27 25 26 25 23 25 25 26 26 26 26 28 22 24
与供体相同带数
bands same as the donor 17 18 20 18 18 20 18 20 20 20 20 19 22 19
GS(受体 receptor) 0. 9000 0. 8772 0. 8814 0. 8621 0. 8214 0. 8065 0. 8772 0. 8814 0. 8814 0. 8814 0. 8814 0. 9333 0. 7333 0. 8136
GS(供体 donor) 0. 6182 0. 6923 0. 7407 0. 6793 0. 7059 0. 7018 0. 6923 0. 7407 0. 7407 0. 7407 0. 7407 0. 69. 9 0. 8000 0. 7037
图 1 　突变系与供体和受体的醇溶蛋白电泳图谱
Fig. 1 　Gliadin protein electrophoretic patterns of
mutans , donor and receptor
1 :宁 7840 Ning7840 ;2 :91B569 ;3 :04K294 - 2 ; 4 :04K291 - 5 ;5 :
04K291 - 3 ; 6 : 04K290 - 1 ; 7 : 04K289 - 2 ; 8 : 04K289 - 1 ; 9 :
03K432 ; 10 : 03K418 ; 11 : 03K392 ; 12 : 04K314 ; 13 : 02K836 ; 14 :
02K828 ; 15 :02K788 ;16 :02K763
9219 % ,与供体宁 7840 间的遗传相似系数 ( GS) 在 016182～018000 之间 ,GS 大于 018000 的突变系只有 1个 ,占测试突变系的 711 %。由此可见 ,各突变系醇溶蛋白电泳图谱与受体 91B569 的差异较小 ,而与供体宁7840 的差异较大 ,同时显示出了丰富的多态性。醇溶蛋白电泳谱带的变化显然是由编码醇溶蛋白组分的基因变异造成的。3 　讨论311 　经γ射线降解的宁 7840 DNA 导入 91B569 后 ,在后代中表现了许多变异。这些变异可初步划分为 6 种类型 ,即 :生育延迟型、高分子量麦谷蛋白亚基 ( HMW- GS)组成改变型、抗病型、矮秆型、丰产型和品质改善型。每个突变系与供体和受体相比一般都有 2 种以上的变异。突变系的获得不仅丰富了小麦种质资源 ,而且为新品种选育提供了一批后备品系。研究表明 ,外源 DNA 经γ射线照射后 ,利用花粉管通道技术将降解的 DNA 导入受体是一种创造变异的有效手段。介导经γ射线照射的外源 DNA 和介导经未照射的外源DNA ,在其后代变异效果上的差异 ,正在进一步研究中。312 　利用花粉管通道介导外源 DNA 的分子育种技术 ,其理论基础是 DNA 片断杂交假说[6 ] ,并且得到了
082 核　农　学　报 20 卷
分子验证[7～10 ] 。但大量研究表明 ,在介导后代中表现
出了许多供体和受体都不具备的性状。可以认为这些
新的性状变异由诱变产生。关于介导外源 DNA 产生
变异的机制 ,万文举[20 ]曾提出了导入的外源DNA 具有
基因转移和生物诱变双重作用的假说。那么 ,外源
DNA 的诱变机制与γ射线等电离辐射的诱变机制有
何不同 ? 我们认为前者的变异是由遗传物质的吸纳引
起的 ,而后者的变异是由能量的吸收引起的。尽管这
两者都具有“位置效应”(即变异性状随变异位点而
异) ,且变异方向不确定 ,但外源 DNA 属遗传物质 ,导
入受体后因 DNA 片断插入将会引起密码转移或激活
“沉默”基因 ,不像电离辐射会产生大量的遗传损伤。
因此在一定意义上说 ,导入外源 DNA 由 DNA 分子引
起的诱变效果要好于辐射诱变[21 ,22 ] 。
313 　醇溶蛋白是小麦贮藏蛋白的重要组成部分 ,其电
泳图谱与品种的遗传特性有关 ,且不受外界条件的影
响 ,常被作为蛋白质“指纹”来研究种质的遗传多样
性[23 ] 。从本研究看出 ,在测试的 14 个突变系中有 13
个与受体 91B569 相比的遗传相似系数 ( GS) > 018000 ;
只有 1 个突变系与供体宁 7840 相比的遗传相似系数
( GS) > 018000。同时 ,突变系的醇溶蛋白电泳图谱变
异丰富 ,谱带多态性强。由此可以认为 ,导入经γ射线
照射后的外源 DNA ,对后代产生的诱变效应要大于基
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