全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
此文于 1997 年 4 月 7 日收到。
国家自然科学基金资助项目。29677001
重金属污染生物修复机制及研究进展
夏立江1 　华　珞2 　李向东1
(中国农业大学生态和环境科学系　北京　1000941)
(中国农业科学院原子能利用研究所　北京　1000942)
概述了植物系统对重金属的吸收及去除重金属的作用 ;微生物对重金属的生物
积累、生物转化及对重金属的抗性和解毒作用。介绍了国内外重金属污染生物修复
研究结果及发展前景。
关键词 :重金属 　生物修复 　微生物 　机制
前 言
　　随着化学污染物多途径进入环境系统 ,土壤、水、大气环境已受到严重污染。被污染环境
的修复日益受到人们重视。在美国 ,上万个被发现的污染点中 ,已有上千个正在研究修复[1 ] 。
生物源释放的化学信息物质 ,在抗污染破坏、维持生态系统平衡方面起到重要的调节作用。如
土壤和作物系统微生物分泌的化学物质与土壤污染物的作用 ,水生物 (藻类等) 分泌物与水体
污染物相互作用 ,生物源向大气释放低碳烃等气态物质以及气态污染物相互作用等 ,都有效地
抑制了人为污染物的毒性。
生物修复是利用各种天然生物过程而发展起来的一种现场处理各种环境污染的技术 ,具
有处理费用低、对环境影响小、效率高等优点[2～4 ] 。有机污染物的生物修复研究较为广泛、深
入 ,包括多氯联苯、多环芳烃、石油、表面活性剂、杀虫剂等。重金属污染的特点是不能被降解
而从环境中彻底消除[5 ] ,只能从一种形态转化为另一种形态 ,从高浓度变为低浓度 ,能在生物
体内积累富集。所以重金属的生物修复有两种途径 : (1) 通过在污染农田种植木本植物、经济
作物 ,利用其对重金属的吸收、积累和耐性除去重金属。(2)利用生物化学、生物有效性和生物
活性原则[6 ] ,把重金属转化为较低毒性产物 (络合态、脱烷基、改变价态) ;或利用重金属与微
生物的亲合性进行吸附及生物学活性最佳的机会 ,降低重金属的毒性和迁移能力。
植物对重金属的吸收及修复研究
11 植物对重金属的吸收作用
重金属在土壤中以多种形态存在。形态不同 ,毒性也不同 ,离子态的毒性常大于络合态 ,
有机态的毒性大于无机态。价态不同毒性也不同 ,如 Cr6 + 毒性大于 Cr3 + , Hg2 + 的毒性大于
Hg0 ,亚砷酸盐的毒性比砷酸盐大 60 倍[5 ] 。生物化学作用可改变重金属的价态和形态。
植物可通过根部直接吸收水溶性重金属。重金属在土壤中向植物根部的迁移途径有两
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种[7 ] : (1) 质体流作用。在植物吸收水分时 ,重金属随土壤溶液向根系流动到根部 ; (2) 扩散
作用。由于根表面吸收离子 ,降低根系周围土壤溶液离子浓度 ,引起离子向根部扩散。到达植
物根系表面的重金属离子被植物吸收、浓缩 ,其生理过程可能为两种方式[7 ] ,一种是细胞壁质
外空间对重金属的吸收 ;另一种是重金属透过细胞质膜进入植物细胞。Wierzibika 指出 ,从溶
液中吸收的 Pb ,首先沉积在根系表面 ,然后以非共质体方式进入 根冠细胞层[7 ] 。重金属离子
可以在膜内以较高的浓度存在 ,这与蛋白质与重金属离子的亲合性很强有关 ,同时也取决于膜
内的电负性。通常膜内外的电位差可达 50～100mV ,这就可使 Cu ,Zn ,Mn 等二价离子因离子
电位差而被浓缩 100 倍以上。这种机制 ,就可以使植物非常有效地吸收、富集重金属。
在植物根际 ,重金属常有一些特殊的化学行为。由植物根、土壤微生物以及土壤所构成的
根际环境 ,其 p H、Eh、根系分泌物及微生物、酶活性、养分状况等 ,均与周围土体不同。重金属
进入根际土壤 ,受 p H 的影响或发生沉淀或发生溶解。当土壤 p H 为 716 时 ,50mg/ kg Cd2 + 就
会形成沉淀 ,p H 每升高 1 个单位 ,Cd 的浓度就下降 100 倍。Xian[8 ]报道 ,当土壤 p H 从 710 下
降至 4155 时 ,交换态 Cd 增加 ,碳酸盐结合 Cd 减少 ,铁锰结合态稍有减少 ,有机结合态和残余
态不受影响。根际土壤的 Eh 和还原性分泌物可使多价态的重金属如 Cr、Hg、As 的价态和形
态发生改变 ,影响其毒性效应[9 ] 。根际土壤中的有机酸 ,可通过络合作用影响土壤中金属的
形态。重金属可与酸性基团形成络合物 ,在 p H5. 5 时 ,稳定常数为 Cu > Pb > Zn。络合作用使
一些金属离子的活性增加。根际中微生物对重金属甲基化及对甲基金属化合物的动态影响 ,
无疑会影响植物的吸收及毒性。微生物对土壤中重金属的固定与活化有着明显的影响。Bali2
ka[10 ]发现 ,大麦根际中有较多的酸化细菌 ,使其对重金属的毒性更敏感 ,微生物可以通过分解
有机物质而释放出原先固定的重金属 ,并可产生 H2 S 与重金属形成难溶性硫化物。根际与非
根际土壤中重金属的吸附、解吸行为也有差异。玉米根际土壤中有效态 Pb 和 As 的含量均高
于非根际土壤[11 ] 。根际中重金属的酸2碱反应、氧化2还原反应、络合2解离反应、生化反应、活
化2固定、吸附2解吸等行为 ,将使重金属的形态发生变化 ,从而改变其生物有效性和生物毒性。
21 植物去除重金属的研究
土壤受重金属镉和汞的污染较为严重 ,面积较大。通过植物吸收的生物修复研究已有许
多报道。以沈阳张士灌区为例[12 ] ,该地区由于长期不合理引用污水灌溉 ,致使土壤受镉污染。
采取农作物、能源高粱、经济作物和乔木、灌木、草本植物相结合的复合生态结构 ,逐步净化土
壤。在重金属区繁育的水稻等良种 ,在非污染区种植 ,所得籽实的含镉量与未污染品种相同 ,
可供食用 ;能源高粱的茎杆可用于提取渣精 ,残渣用于压制纤维板或沼气发酵 ;乔木等可用作
建材、绿化。研究表明 ,木本植物对土壤镉具有较强的耐性[3 ] 。旱柳幼树在 50mg/ kg 镉污染
土壤中生长 ,生物量未受影响 ,加拿大杨的生物量仅下降 17 %。在一个生长期内 ,杨树人工林
可吸收消减土壤 Cd 0. 6～1. 2mg/ kg ,而树木生长正常[14 ] 。
龙育堂等[15 ]通过种植苎麻来净化稻田中的汞 ,收到了很好的效果。土壤含汞量在 5～
130mg/ kg 范围内 ,对苎麻产量和品质仍未造成显著影响 ,苎麻对土壤汞的年净化率高达
41 % ,土壤的自净恢复年限比种植水稻缩短 815 倍。
木本植物对土壤汞污染也具有一定的消减作用 ,当年生加拿大杨幼苗在 15kg 50mg/ kg
汞处理土中的消减效率为 019 % ,最高富集浓度为 233177mg/ kg[16 ] 。加拿大杨体内汞的耐受
阈值约为 95～100mg/ kg ,每株体内最大汞吸收积累总量约为 6779μg[17 ] 。超过耐受浓度 ,植
物生长发育将出现显著抑制伤害。红树植物能将大量的汞吸收贮藏在植物体内 ,汞浓度为
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1mg/ kg 时仍未受害[18 ] 。植物根细胞壁对汞的亲合吸附、根系脱氢酶活性的提高以及过氧化
物同工酶含量与谱带的增加 ,可直接或间接有助于对汞耐性的增强[17 ] 。特定地区的环境因素
可严重影响植物中 Hg 的积累 ,某些植物中 Hg 的积累总量高达 5500～14000μg/ kg 干重[19 ] 。
木本植物吸收较大量的汞贮存于体内不易被动物啃食的茎、根部位 ,分解后的有机碎屑生成的
腐植质有较强的吸附汞的能力 ,避免汞的再循环[20 ] 。以木本植物为主体的生态工程措施治理
和改造重金属污染土壤 ,使其得到逐步净化 ,切断有毒有害物质进入人体和家畜的食物链 ,是
一种很好的生物修复方法。
微生物对重金属的生物积累及修复研究
11 微生物对重金属的积累
微生物与重金属具有很强的亲合性 ,能富集许多重金属。有毒金属被贮存在细胞的不同
部位或被结合到胞外基质上 ,通过代谢过程 ,这些离子可被沉淀 ,或被轻度螯合在可溶或不溶
性生物多聚物上[21 ,22 ] 。同时 ,细胞对重金属盐具有适应性 ,通过平衡或降低细胞活性得到衡
定条件[23 ] 。微生物积累重金属也与金属结合蛋白和肽以及与特异性大分子结合有关[24 ] 。细
菌质粒可能含抗有毒重金属的基因[25 ] ,如丁香假单胞菌和大肠杆菌含抗铜的基因 ,芽孢杆菌
和葡萄球菌含抗镉 (和锌)的基因 ,产碱菌含抗镉 (和锌、镍以及钴) 的基因 ,革兰氏阳性和革兰
氏阴性菌中含抗砷 (和锑)的基因。
21 生物积累与修复研究
采用生物系统除去污水中的重金属离子 ,比传统方法更有潜力 ,可取得较高的效能 ,降低
成本。筛选出的微藻 ,经过培养 ,用于进行特定的生物去除金属离子 ,可解决金属污染问
题[26 ] 。藻类对铜、铀、铅、镉等都有吸收积累作用[27 ,28 ] 。小球藻 ( Chlorella v ul garis ) 在 Pb
100mg/ L 时亦可存活良好[29 ] 。用干燥、磨碎后的绿藻和小球藻吸附重金属 ,吸附初 Pb 最高
浓度达 90 % ,Cd 最高浓度达 98 %[30 ] 。藻类对 Pb 的高忍耐力 ,可能是由于 Pb 离子容易从细
胞壁排出或是高浓度的 Pb 易于从溶液中沉淀所致[31 ] 。
利用物化和生物学机制 (包括代谢物和生物多聚体的胞外结合 ,与专一性蛋白的结合和代
谢依赖性积累) ,可使真菌积累金属和放射性核素[32 ] 。通过一系列物理化学处理 ,可对生物量
的生物吸附能力进行操作 ,固定化生物量保留生物吸附特性 ,经简单的化学处理使生物量再
生。Horvath[33 ]从空气中分离耐重金属的真菌 ,82 种分离菌株中 ,有 52 种 (链孢属、曲霉属、枝
孢属、青霉属、红酵母属、葡萄穗霉属等) 耐浓度为 10mM 的金属 (As2 + Cd2 + , Co2 + , Cr2 + ,
Hg2 + ,Ni2 + ,Pb2 + ) ,其中 15 种霉和 1 种酵母耐浓度为 10mM 的 2 种以上离子。Wnorowski[34 ]
测定了 80 种从被重金属污染的天然水源中分离出的真菌和异养菌生物累积重金属的能力 ,筛
选了金属抗性菌株对金、银、镍和镉的摄取能力 ,收集到的生物积累菌包括积累金的菌 39 株
(白地霉) ,积累镉的菌 28 株 (嗜水气单胞菌) 等。所有菌株都能从稀溶液 (5mg/ L) 中除去金
属 ,使剩余浓度低于 015mg/ L 。Dey[35 ]研究了利用活性和非活性真菌 Phanroehaete chrysospo2
ri um NCIM1197 ( Pc)清除废水中的 Pb2 + ,Cr2 + ,Cd2 + 和 Ni2 + ,在 6d 中实现生物吸附 Pb2 + 达
6mg/ L 。Pc 作生物吸附剂可有效清除采矿业、石油、涂料等工业废水中的 Pb2 + 。由法国、比利
时、荷兰等 4 个机构协作开展的欧共体基金项目 Mycelium[36 ] ,将含曲霉、毛霉、青霉以及根霉
的丝状真菌菌丝培育物干燥、磨碎并经筛分 ,使其成为可贮存的生物量 ,用于处理含 Cd ,Pb ,Ni
和 Zn 的工业废水。在 p H7 时 ,可除去 98 %的铅、97 %的锌、92 %的镉以及 74 %的镍。1kg 毛
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霉和根霉粉末可净化 (p H7) 含 10mg/ L 锌的废水 5000L 。Bargagli [37 ]在汞矿附近采集 195 个
高级真菌以及其底土的样品 ,分析其中汞的含量 ,尽管木材分解霉和很多种菌根累积金属的速
度非常缓慢 ,但是一些菌根种和所有腐植质分解菌都能累积汞达到 100μg/ g 干重。在最少污
染的地方也能达到底土含汞量的 63 倍。
微生物在被污染土壤环境去毒方面具有独特的作用。近年来这一方法已被用于进行土壤
生物改造或土壤生物改良 ,提高微生物降解活性就地净化污染土壤[38 ] 。被重金属污染的土壤
可通过加入 (1)真养产碱菌 ( A lealigenes ent rophus)的抗重金属菌株 ,其菌数为 107 细菌/ ml 和
(2)碳原 p H515～915 处理土壤水悬浮液得以净化[38 ] 。一种新的原位处理污染土壤的方法[39 ]
是 ,打散污染土壤 ,按一定比例与水和生物表面活性剂混合 ,获得一种水泥浆 ,其中污染物与生
物表面活性剂相互作用 ,使污泥静置一会 ,让污染物2生物表面活性剂组配增多 (充分反应) ,从
水泥浆中分离土壤后反复清除和分离 ,直到污染物水平 (80 %～90 %) 下降。也有的原位生物
处理是反应器处理或土壤堆埋 ,对污染土壤进行生物修复[40 ] 。
微生物对重金属的生物转化及修复研究
11 微生物对重金属的转化
基于生物化学原则 ,微生物可对重金属进行生物转化 ,最明显例子是某些金属的甲基化和
脱甲基化 ,其结果往往会增加该金属的挥发 ,改变其毒性。甲基汞的毒性大于 Hg2 + ,三甲基胂
盐的毒性大于亚砷酸盐 ,有机锡毒性大于无机锡 ,但甲基硒的毒性比无机硒化物要低。已经证
明 ,微生素 B12参与生物甲基化过程适用于 Hg ,Pb , Ti ,Au ,Sn ,Cr ,As 及 Se。含钴的微生素 B12
还含有 CN2基 ,CN2基团被甲基取代称为甲基钴氨素。甲基钴氨素可以提供甲基阴碳离子
CH3 - ,从而使金属甲基化。CH3 - Co - R + Hg →CH3 Hg + + H2O - Co - R 给出 CH3 - 的甲基钴
氨素在霉促作用下又可重新甲基化 ,从而不断地提供甲基。至今还不清楚 CH3CoB12究竟是一
个游离的代谢物还是胞内物 ,即转化是发生在细胞内还是发生细胞外 ,没有得到证实[41 ] 。
微生物能够改变金属存在的氧化还原形态 ,如某些细菌对 As (V) , Fe ( Ⅲ) , Hg ( Ⅱ) , Hg
( Ⅰ) ,Se ( Ⅳ)等元素有还原作用 ,而另一些细菌对 As ( Ⅲ) , Fe ( Ⅱ) , Fe (0) 等元素有氧化作用。
随着金属价态的改变 ,金属的稳定性也随之变化。土壤中还原态 As ( Ⅲ) 比氧化态 As ( Ⅴ) 易
溶 4～10 倍 ,毒性强。土壤固定砷的能力与土壤中存在的微生物有密切关系。价态改变后 ,金
属的络合能力发生变化 。有些微生物的分泌物可与金属离子发生络合作用 ,产 H2 S 细菌又可
使许多金属离子转化为难溶的硫化物使之被固定。
在细菌金属抗性和生物修复的可行性研究中 ,许多人关注了汞的脱甲基化和还原挥发、亚
砷酸盐氧化和铬酸盐还原以及硒的甲基化挥发等。Silver[42 ]提出 ,在细菌作用下的氧化还原
是最有希望的有毒废物生物修复系统。对无机和有机汞化合物还原及挥发 ,络酸盐还原和亚
砷酸盐氧化 ,是有潜力的生物修复系统。细菌对 Hg 的抗性归结于它含的两种诱导酶[43 ] ;一
种 Hg 还原酶和一种有机 Hg 裂解酶。其机制是通过汞2还原酶将有机的 Hg2 + 化合物转化成
低毒性和挥发性的 Hg0 ,这种细菌在环境中分布广 (窄谱抗性) 。而通过将有机 Hg 转化为 Hg0
相应的碳氢化合物的这类细菌则相对较少 (广谱抗性) 。
21 生物转化与修复研究
王保军[44 ]把烟草头孢霉 F2 在含有 200mg/ L HgCl 的液体培养基中生长 16h ,汞量减少
90 % ,此后菌量迅速增加。结果表明 ,该菌能将 HgCl2 还原成为元素汞。据分析 ,约 12 %的汞
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挥发到气相中 ,7 %被菌体吸收 ,其余以元素汞颗粒的形态沉积在培养液底部。李志超[45 ]从土
壤、沉积物、污水处理物、动物排泄物中分离出许多普通微生物 ,在厌氧和好氧条件下培养 ,结
果发现其中有些微生物能把剧毒的甲基汞降解为毒性较低的无机汞。Fwukowa 证实假单胞
杆菌 K262 可以从土壤中得到 ,它能分解无机汞和有机汞而形成元素汞。Spangher [46 ]首先用
体外培养法 ,在密闭的含 50ml 培养基和 25μg 溴化甲基汞的容量瓶中接种 4 株假单胞菌 ,经
5d 培养 ,容量瓶内甲基汞减少 50 % ,在容量瓶上部空气中有甲烷和汞蒸气生成。杨惠芳[47 ]把
芽孢杆菌和节细菌属经过高浓度 HgCl2 驯化后 ,有 22 株细菌提高了对 HgCl2 的抗性。当培养
液中 HgCl2 为 250mg/ L 时 ,30 ℃培养 48h ,培养液中HgCl2降低到 4mg/ L 左右 ,转化率 98 %。
Hansen [48 ]对大肠杆菌 KP245进行试验 ,这种菌含有的克隆质粒 PRR130基上含有抗汞基团 ,在
生物反应器内大肠杆菌连续培养保持 2 周 ,将高浓度的汞 (70mg/ L) 从污水里除去 ,去除率为
215mg/ L·h ,去除效率超过 88 %。Compeau[49 ]还研究了在 Eh ( - 220mV) 时有利于 Hg2 + 的甲
基化 ,Eh ( + 110mV)有利于 CH3 HgCl 的去甲基化 ,盐浓度高抑制甲基化。
Frankenberger [50 ]等以硒的生物甲基化作为基础进行原位生物修复。通过耕作、优化管
理、施加添加剂等来加速硒的原位生物甲基化 ,使其挥发来降低加利福尼亚 Resterson 水库里
硒类沉积物的毒性。此生物技术原型可应用于清除美国西部灌溉农业中的硒污染。
由淀粉酶作用与淀粉产生的环状低聚糖2环糊精 ,能在分子空腔内包络有机分子、无机化
合物乃至气体分子 ,苯环或非极性烃链均可进入环糊精空腔 ,形成 1 ,1 的包络物。有人研究借
助于一种改进的环化糊精同时络合有机物和重金属 ,在受混合物污染地区 (有机重金属) ,羧甲
基2β2环化糊精可同时提高选择的有机物的表观水溶性 (蒽、二氯苯、联苯、DD T) ,并能和 Cd2 +
结合 ,这种络合不太受 p H 改变或盐浓度的影响。把这种试剂成功地用于治理受混合废物污
染的地区 ,将是可能的[51 ] 。
综上所述 ,重金属的生物修复具有投资少、效率高、不给环境造成二次污染的特点 ,充分利
用自然界中的微生物与植物的协同净化作用 ,并辅之以物理或化学方法 ,结合农业生产措施 ,
强化生物过程的解毒效力 ,是净化重金属污染的有效途径。
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