全 文 ：核 农 学 报 。。 , 一
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冬小麦不同单位根的功能及分组的研究
贾银锁
河北省农林科学院农业物理生理生化研究所 石家庄 。
张锦熙 刘扬山
中国农业科学院作物育种栽培研究所 北京
应 用‘“ 示踪透支术研 究 了冬小 麦不同单位根的特性 、 功 能及时产量构成国素 的
影响 。 不 同单位根的根干重 、 根长度及吸 , “ 量等 , 由下 而上依次减 少
。 各单 位根
吸收 ‘ 后 , 集根之 间 , 集集之间皆可互 相运转 , 但其运转比例不 同 , 其功 能模 式
是 ‘“ 喂全株根或专喂初生根 , 则先供给主茎 , 其次是分集 , 而 且随集位升 高而
递减 喂 单位根 , 则先供给 单位 本身 包括主茎 , 其次是 或 一 单 位 的
集 同侧 集 , 然后 是 或 一 单位 的集 衬侧 集 , 最后是未喂 ” 的根 系 。
依照各单位根 的功能 , 小 麦根可分 为 组 初 生根组 、 次生根下位 组和次 生 根上位
组 。 各组根吸收肥料氮量 占总 氮量的百 分比分别是 、 和 。 各组
根的主要功 能是 初生根组在小 麦一生 中都起重要作用 , 但 主要是促进冬前分集
次生根下位 组时巩 固分集 , 促进化部发育起主要作 用 次生根 上 位 组 时提高结 实
率
、 籽粒灌浆起决 定作用 。
关健词 小 麦单位根 根 系功 能 ‘ 示踪 聚类分析
前 言
对小麦根系的形态特征
、 吸收功能
、 生理活性 、 生育动态 , 以及在土壤中的层次分布等
已有较多的研究 ’一 “
。
太 田保夫和川田信一郎曾研究过水稻上下位根的作用 〔 , 吕 , 李济生
进行了玉米根系功能的分组 〔。 。 但由于不同节位根发生时期不同 , 对各阶段 的 器官发育及
产量影响也不同
。 囚此 , 进一步研究小麦各单位根的生理功能 , 以及与器官建成和产量的关
系 , 并根据功能进行归类分组
,
在栽培理论和实践上都有重要作用 。
材 料 与 方 法
供试品种 丰抗 号小麦 。
城挂地点 中国农业科学院作物所网室和温室 。
试验设计 根据川 田 “ 植物单位 ” 概念和根层发生与叶龄的同伸关系 吕 〕, 将麦根分为
个单位根系 即初生根系 简称
, 次生根第 单位根系 简称 , 包括主茎第 层根和 孽系
根 , 次生根第 单位根系 简称 , 包括主茎第 层根和 孽系根 ⋯⋯ , 余类 推 。 由 于芽
此文于 年 月 日收至
已 核 农 学 报 卷
鞘萦发生不规律 , 故皆剪去 , 未纳入研究处理 。 ‘“ 示踪试验多考相见灵三 」研究涟体 根
吸收运转的装置 , 采用瓦盆做外容器 , 烧怀做内容器 标 记‘ “ , 共 个处理 , 重 复 次 ,
随机排列 。
试验方法 一 将过筛 〔住 目 十壤 全 氮 个 磷 叭 桔 入
一
瓦偷 中 洛 尺脐
头 , 便 内 外谷器土 曲一奴 。 喂探生根的处理
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压 内答器外缘描 粒萌 发 种 于 , 盖 一
厚的石英砂 , 出苗后待根长出 左右时 , 用压缩泵吹开石英砂 , 将要喂 ‘“ 的次 生 根插入
塑料管 直径 内 , 再将塑料管埋入盛有‘ ” 的内容器里 , 盖石英 砂 , 喷 水
。 喂初
生根的处理 将发芽种子播在石英砂 内 , 待初生根完全长出后 , 将初生根装入塑料管 直径
。 内埋入 ‘“ 内容器里 , 植株长出的次生根固定在外容器里 。 全根 喂 ‘ 的 处理
在瓦盆壁 内加两层塑料布 , 以防止氮素流失
。
‘“ ‘ ‘ 丰度为
。 每盆装 干土 , 按 八 和 干土计 算 ,
一 卜卜一心时将肥料按比例施下 , 未标记的化肥用 ‘ ‘和 。
分析方法 烘 于法测干重 , 凯氏法测植株全氮 , 用东德产的 一 型光谱 仪 测 ‘ 石 丰
度 。
结 果 与 分 析
一 不同单位根对 ‘“ 的吸收
经方差分析 , 各喂根处理间植株主要性状 产量
、 地上部于重 、 根干重等 及 植株总
量左异均不显著 , 说明喂根处理是可靠的
。
但不同单位根吸收肥料 量的差异则达极 显著水
平 , 且表现出由下而上逐次减少的趋势 , 其中吸氮量最多的是 初 生 根 系 , 占 吸 氮 总 量的
, 与喂其它单位根系差异极显著 。 其次是第
、
单位根 ,
‘
分别 占吸氮总量的
和 , 差异不明显 , 与其它单位根的差异极显著
。 第 、 、 、 单位根各占 吸 氮总量
的 左右 , 彼此间无明显差异
。 第 单位根根量最少
, 吸氮量 也最少 表 , 。
表 不同单位根系吸 盆
一
处 理 植株全氮 来自肥料氮叫
,
一 二
一 肠
来 自肥料氮量 来 自土壤氮量 吸 收 量 占吸氮总量肠
肠
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期 冬小麦不同单位根的功能及分组的研究
口
二 不同单位根吸‘“ 后的运转
表 表明 不同单位根吸收的‘ 皆可相互运转 , 而且巢根之间 、 孽 孽 之间 的关系极
为密切 淮 喂 初生根和全喂处理 , 尽管吸收 ‘ ’ 的量差异很大 , 但分配规律基本 一致 , 即运
转勤主茎的最多
, 然后随巢位升高而减少 这 与任筱波 〔‘ 在抽穗后 天 全 喂 ” 的 结果大
致相同 。 喂不同单位次生根 , ‘“ 的分配模式是 喂 单位根 , 则 单位本身的菜 最多 ,
其次是主茎 、 再次是 或二一 单位的禁 同侧上下位孽 , 然后是 或 一 单 位 的孽
对侧上下位孽 , 最后是未喂 ‘ 的根系 。
表 成熟期植株各部位的
处 理
也君
主茎粒 孽粒
皿
孽粒 集粒 主茎秆 桑秆 莫秆 莫秆 根 根
‘
全株
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表 冬前植株各部位的
七
主茎茎叶 菜茎叶 粟茎叶
名
集茎 根
口
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卷
表 和表 还表明 冬前 ‘ ” 向未喂 ‘ “ 的根系运转较多 , 成熟期相对较少 由 此 可见 ,
冬前小麦生长中心在根部
。 另外 , 就吸收的‘“ 量来看 , 冬前吸收的量 比年后多
。 冬 前吸收
的肥料 量 占植株全氮量的 , 而年后只 占
, 。 从不同单位 根 对 植 株的贡 献米
看
一
初生根最大 , 其次是第 、 单位根 , 再次是第
、 、 、 和 单位根
。
三 根系分组
依照不同单位根的功能 , 采用 距离和最小距离法对试验中的根干重 、 吸 ’“
量
、
经济产量和生物量进行聚类分析 〔‘ “ 一“ 〕, 结果可将小麦根系分为 组 初生根组 次生
根下位组 简称次下组 , 包括第
、 单位根和鞘粟根 次生根上位组 次上组 , 由第 一
单位根组成 。 初生根组吸收肥料 量占总氧量的
, 次下组占 , 次上组 占 眠
图 。
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图 单位根功能的聚类分析
一
四 各组根的形态特征及功能
、
通过取样调查表明 初生根组
, 母条根粗细毖本一 致 直径 左 右 , 呈 “ 细 线 ”
型 。 单根全长 左右 , 最长可达 一 , 冬前分校 次
, 生 长 点 多达 一 。个 , 对 产
量贡献占 , 其主要作用是促禁发根 , 为后 期生
一
长发育提供物质基础
。
冬前断初生根 ,
影响次生根的发生和地上部器官的发育
。
次生根下 位组 , 冬前发根条数 占本组根总数的以 以
上 , 根直径 一 , 呈 “ 粗线 ” 里 , 根 干重和根 长度约占全株的 , 对产 量贡献
厂 根
一
长一般。 一 , 冬前分 枝 次 , 生 长汽 一 。。个
, 其主要作 川 是促进冬
前分集和根部发育 , 提高春季分孽成穗率和促进幼穗生长
。
次生根上位组 , 一 般 根粗 一
, 很长 左右
, 对产量贡献 , 由于各单位根条数 自下而上逐渐减 少 , 致 使单
独效应也依次减小 , 但其吸收强度 单位重量根吸氮量 大 , 相当于初生根和 次下 组的
冬小麦不同单位根的功能及分组的研究
一 倍
,
其功能期正值籽粒形成期 , 对提高小花结实率
、 籽粒灌浆速度等 作用 较大 。 灌浆
期断本组根 , 严重影响粒数和粒重 , 单株产量仅 克 , 为对照的 , 单株粒数 粒 ,
为对照的 , 千粒重 克 , 为对照的 。 因此 , 加强后期管理 , 快发多发气生根
和木组根的活九 , 是提高产量的关键环节
。
讨 论
一 乏关于小麦不同单位根的划分问题
。 研究表明 , 不同单位根存在层次演替 , 在整个
生长发有进程中 , 有各自的生理活动
。
年代 , 太 田保夫 〔 等人根据水稻根系形态和颜色 ,
将根分为若干类
。 川 田信一郎 〔 ’提 出了 “ 植物草位
’, 的概念 , 年龚二郎 〔‘“ 」根 据 根系
生
一
长状况 , 将根系划分为上层根 、 「卜层退和下层根 , 这些划分方法都未涉及到不 同单位根系
的功能
、 层次发生的交替过程 , 及其与地上部器官的同伸关系等
。 李锤薰等按节位分级法将
水稻根系分为上位根 自上而下 个节位 匕的根 和下位根 自上而下 节位以下的根 , 弥
补了以前划分法的不足 ,
’
但仍不能反映出单株的实际情况 。 我们参考植物单位的理论及划分
标准 , 从小麦各单位根的生理功能
, 发育特性 , 以及与器 官建成的关系等进行测试分析 , 根
据其差异大小归类分组 , 保持了个体的自然状况 , 其结果 比较接近实际 。
二 关于根系分组问题 。 本试验取得大量试验资料
, 运用方差分析和聚类分析归类分
组 , 避免了试验误差和主观臆断【 ” , 比较真实地反映了小麦根系的客观规律 我们将 根 系
分为 组
。
但不同根组的功能不可能截然分开 , 而是交替叠进
。
另外 , 在不同条件下 , 发根
层数不同 , ‘ 各组根包含的单位根数也有变化
, 不 良环境条件使单位根数减少 , 影响各组根对
产量的贡献 , 通常是上位根受抑制 , 下位根的作用则相对加强 ,
’
起平衡调节作用的是根系的
补偿作用
。 研究不同层次根的功能 , 一般采用断根法 , 对试验结果有一定影响 , 而采用稳定
性同位素‘ ” 示踪技术 , 能在根系不受破坏的条件下进行
, 可准确反映各处理 的差别
。
今 考 文 献
〔 〕
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〔 〕
〔 〕
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〕
〔 〕
〔。 〕
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〔 〕
李扬汉 禾本科作物的形态与解剖 上海科技出版社 , 一
曹宗哭 小麦根系越冬期的生理活动 北京大学学报 , , 一 。
陈培元 冬小麦根系的研究 , 映西农业科学 , , 一
马元喜 冬小麦根系发育规律的研究 。 河南农林科技 , , 。 一 。。
,
毋 。 , 川一 ’ 五 。 , 于 人么
, , 马 一
魏其克 不同类型冬小麦品种根系的研究 西北农学院学报 , 毓年 “一
。
太田保夫 水稻根。活力诊断 。太功 。根。节位别分级法 · 农及圈护 ,
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一 叱 ·
川田信一郎 才 木 根 · 社田法人一农山渔村文化协会 , 仁 一始
。
李济生 玉米根系的初步研究 。 北京农业科技 , , 一
。
方开泰 聚类分析 数学实践和认识 , , 仑 “ 一 二
方开泰 聚类分析 , 数学实践和认识 , 一韶
翼二郎等 水稻根系忆宜石窒素。吸收 七输迭 —乏 忆节位别忆分级 公太才二夕夕 卜心根群苏。比梦
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致谢 本试验承蒙郑王尧
、
温贤芳先生帮助 , 谨致谢意
。
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〔生 〕 李止正等 根系对小麦发育后期叶片活力的作用
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