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High Efficiency Photosynthetic Characteristics in Flag Leaves of Super High-yielding Rice

超高产水稻剑叶的高效光合特性



全 文 :热带亚热带植物学报 2003,1 1(1):1-6
Jourrud of Tropic01 and Subtropical Botany
超高产水稻剑叶的高效光合特性
欧志英 彭长连 阳成伟 林桂珠 段 俊 温 学
(中国科学院华南植物研究,j ,广东 广州510650)
摘要 :以多年来大面积推广的杂交水稻汕优 63为对照,研究了超高产杂交水稻两优培九的光合生理特性。结果表
明:在生殖生长期两优培九剑叶具有较高的叶绿素含量、Fv/Fo、Fv/Fm、qP、 和 Rubisco含量,表 明它有相对较高的
光能吸收、转化和利用的能力;且两优培九的 qN较汕优 63大,1-qP/qN比它小,说明它比对照品种更耐光抑制;两
个品种在剑叶衰老过程中都发生了光碳失衡,但两优培九光碳失衡状态较轻;这些可能是超高产水稻两优培九高产
的重要原因。
关键词:高产水稻;剑叶;光合能力;光碳失衡;光抑制
中图分类号:Q 945.1 1 文献标识码:A 文章编号:1005—3395(2003)o1-0001—06
High Efficiency Photosynthetic Characteristics in Flag
Leaves of Super Hi gh—yielding Rice
OU Zhi.Ying PENG Chang-1 ian YANG Chen.wei LIN Gui.zhu DUAN Jun WEN Xue
China Institute ofBotany,the Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650,China)
Abstract:Two hybrid rice cultivars,super high—yielding Liangyoupeijiu (Pei’ai 64Sx931 1)and high—yielding
Shanyou 63(as contro1)grown in the field,were used to investigate the photosynthetic characteristics of high
production during flag leaves development.It was shown that the contents of chlorophyll an d Rubisco,the values
ofFv/Fo,Fv/Fm,qP and4)i in flag leaves ofcv.Liangyoupeijiu were higherthanthose ofthe control,indicating that
theformerhadgreatercapacityandhighereficiencyforlightenergyabsorption,transformationandutilization.The
value ofqN was higher and l—qP/qN Was lower in Liangyoupeijiu than in Shanyou 63, showing that the former
Was more toleran t to photoinhibition.Photo-carbon imbalan ce appeared in bOth cultivars during senescence of flag
leaves,but which Was less apparent in CV.Liangyoupeijiu.These beneficial factors in photosynthesis in CV.
Liangyoupeijiumightbe ofimportanceinhigh productionofsuperhigh-yieldingrice.
Key words:Super high·yielding rice;Flag leaves;Photosynthetic capaciW,Photo·carbon imbalance;Photoinhibition
光合作用是利用光能将 COz和 H2O等无机物
转化成有机物,它是作物产量形成的基础,植物干
收稿日期:2002-07-16 接受日期:2002-10-09
基金项目:国 G1998010100)资助。
通讯作者 Correspondingauthor
感谢中国科学院华南植物研究所林植芳研究员仔细审阅手稿
并提出宝贵意见和建议。
缩 写 Abbreviations: A 最 大光 合放 氧速 率 Maximum
photosynthetic oxygen evolution; i:表观量子效率Apparent quantum
yield; Rubisen: 核酮糖 l,5-二磷酸羧化酶 /加氧酶RibulOSe l,
5-bisphosphatecarboxylase/oxygemtse;PSII:光系统I PhotosystemI;
Fv/Fo:PSI反应中心的活性 PsI reaction centeractivity;Fv/Fm:PS
Ⅱ原初光化学效率 PSII lr~aryphotochemical eficiency;qP:叶绿
素 荧 光光 化 学 猝 灭 系 数 Photochemical quenching coeficient of
chlorophyl fluorescence; qN: 叶绿素 荧光非 光化 学猝灭 系数
Non-photochemical quenching coeficient of chlorophyl fluorescence
物质的 90%-95%来自光合作用【1】。现在世界上大部
分地区作物的年光能利用率不到 1%t2~,在一般产量
水平下,作物光能利用率只有 1%-2%,目前高产水
稻光能利用率也仅 1.5%-2%。理论上,植物光能利
用率可高达 13%-14%,水稻理想的光能利用率应
达 3%-5%t3~。提高光合作用的光能利用效率乃是增
加作物生产力和产量的必由之路嗍。长期以来,尤其
是近二十多年来,植物生理学家和农学家们从作物
个体和整体水平上证 明了作物生产力与光合作用
呈正相关【5_ 。但这些工作往往局限于对作物功能叶
的叶绿素含量、表观光合速率、光呼吸及光合酶活
性方面的比较,而且大多只是在实验室条件下对作
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2 热带亚热带植物学报 第 1I卷
物的某一、两个生长时期进行研究,对光合机构
(photosynthesis machinery)[8 光化学特性尤其是田
间 自然生长条件下水稻光合机构的光化学特性动
态变化的研究较少。本文以多年来大面积推广的三
系杂交高产水稻汕优 63和二系亚种间杂交超高产
水稻两优培九为材料,探讨超高产水稻的一些基本
光化学特性及其与产量的关系,为超高产、高光效
育种及进一步提高光能利用率提供理论依据。
1材料和方法
材料 水稻 (Oryza sativa L.)品种汕优 63
和两优培九 (培矮 64Sx9311)种子 由湖南省杂交
水稻中心提供。2001年 8月 1日播种,种植于广州
中国科学院华南植物研究所试验田,常规水肥管理
和病虫害防治。供试材料都为剑叶,分别于 9月 24
日(分蘖末期 ),10月 20日 (孕穗期),11月 5日
(灌浆期),11月 l1日(黄熟期),l1月 22日 (完
熟期)采样进行各项指标测定。
叶绿素含量的测定 取叶圆片用 80%丙酮
浸提,按林植芳等 的方法用 UV-Vis分光光度计
(Lambdas 25,Pcrkin Elmer Inc.,USA)测定叶绿素
含量。
光合放氧的测定 在不同生育期选择晴朗
的天气采样,于 25℃恒温、饱和 COs情况下,用叶圆
片氧电极 (Hansatcch,England)测定光合放氧。
叶绿素 a荧光测定 使用脉冲调制荧光仪
PAM 101/102/103 (HeinzWalz,Efeltrich,Germany)
室温25~C~U定离体水稻叶片叶绿素a荧光诱导动力
学。测量前叶片暗适应 15 rain,用弱测量光 1.6 kHz
(0.05 mol m s-i)测定 F0;强饱和闪光 (SchoR
lampKL 1500FL 103,光强 6 000 molm-2s- ,脉冲
时间 2s)诱导 Fm;作用光 300 1.t mol m-2s- ,同时由
P 102提供的 10o kI-Iz的光用以提高信嘈比稳
定荧光输 出信号。PS II原初光化学效率:Fv/Fm=
(Fm—Fo)/Fm,PSII活性:Fv/Fo=(Fro—Fo)/Fo;qP、
qN的计算参照C lq的方法。光合机构发生光
抑制的可能程度用 1~lP/qN表示【1日;所有样品都是
在天气晴朗的中午 14:00采集。
Rubisco含量的测定 参照刘拥海等旧的方法。
生育期观察 考种测定株高、穗长、收获指
数、单株产量、理论产量等指标。
考种方法 收获前在田间测定两个品种的
株高、穗长、有效穗数,收获时在大田对角线选择长
势均匀一致的 5个点,每个点分别收割 10株,带回
室内,80~C恒温烘干,考察单穗实粒数、空秕粒数,
计算结实率和收获指数,测定单株产量并估算理论
产量。
理论产量 (kg hm )=【每公顷有效穗数×每穗
总粒数×千粒重 (g)】/(1000x1000)
数据处理及回归分析 用 Microsoft Excel
进行数据处理。回归分析以播种后天数为横坐标,5
个时期各个参数的值为纵坐标分别作图,并绘出曲
线的直线型趋势线,以直线的斜率表示各参数的下
降速率。
2 结果和分析
2.1 主要农艺性状 ·
表 1可见,立秋前播种的两个水稻品种两优培
九和汕优 63,前者比后者有更好的农艺性状 ,理论
产量增加了 29.6%,单穗重增加 31.5%;收获指数和
结实率分别比对照增加了 3.0%和 2.2%。分蘖力中
等 ,有效分蘖适中,汕优 63株高为 88.7 cm,穗长
23.1 cm,而两优培九分别为 101.9 crn和 23.4 crn,比
对照更接近理想株型模式:即株高 100 cm左右、穗
长 25 crn左右【131。生育期两优培九为 115 d,而汕优
63为 114d,两者相近。
2.2 剑叶色素含量和 PS¨光化学反应特性
叶绿素和类胡萝 卜素的含量随着生育期的延
长而下降 (图 1),灌浆期之前含量较稳定,随后迅
速降解。超高产水稻各个生育期的光合色素含量都
比对照汕优 63高,叶绿素含量比对照增加了0.3%一
20.7%,类胡萝 卜素含量增加 了2.7%一22.7%,平均
分别增加了 6.1%和 13.6%。两优培九和汕优 63从
孕穗期到完熟期叶绿素含量分别下降了 37.9%和
32.3%、类 胡萝 卜素 含量 分别下 降了 37.5%和
裹 1两个品种主要农艺性状比较
Table l Comparisonofmainagronomicwaitsbe“Veentwo culfivars
蕊菇 .
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第 1期 欧志英等:超高产水稻剑叶的高效光合特性 3
44.8%,回归分析表明叶绿素含量的下降用斜率表
示分别为一0.92和一0.79、类胡萝 卜素含量的下降用
斜率表示分别为一O.9O和一1.O5。超高产水稻有较高
的光合色素含量可能是它有较高光能吸收能力,从
而成为获得高产的重要因子之一。

Fv/Fo和Fv/Fm在整个生育期逐步降低,在完熟
期,两优培九和汕优 63的 Fv/Fo仍有分蘖期的一半
以上,而 Fv/Fm则分别下降了 17.1%和 17.9%。5个
生育期两优培九的Fv/Fo和 Fv/Fm分别比对照高出
5.2~/o-14.9%(图 2A)和2.51%一l2.1%(图2B)。
0

a)
基葛


器 8
T B F Y R
Development stage
图 l两优培九 (LY)和汕优 63(SY)不同生育期叶绿素含量 (A)和类胡萝 卜素含量 (B)的变化
Fig.1 Changesin contentsofchlorophyl(A)and carotenoid(B)atdiferentdevelopment
stages ofcultivars Liangyoupeijiu(LY)and Shanyou 63(SY)
T:分蘖期 Tillering stage;B:孕穗期 Booting stage;F:灌浆期Filing stage;Y:黄熟期 Yellow-rippening stage;
R:完熟期 mpening stage.图2-5的图注同图 1.Abbmviatiom arcthe s黜 forFig.2toFig.5
T B F Y R T B F Y R
发育期 Development stage
图2两优培九 (LY)和汕优 63(SY)不同生育期的Fv/Fo(A)和Fv/Fm(B)的变化
Fig.2 ChangesinFv/Fo(A)andFv/Fm(B)atdiferentdevelopment stagesinc~fivarsLiangyoupeijiu(LY)andShanyou63(sY)
qP在灌浆期之前无明显变化,保持在 0.8左
右,随后逐渐下降 (图3A)。到完熟期两优培九和
对照的 qP仍达到灌浆期的82.7%和 75.4%。5个生
育期中,超高产水稻的 qP比对照品种高出0.9%一
l1.3%,平均高出4.9%。从孕穗期到成熟期两优培
九和汕优 63的 Fv/Fm分别下降了 8.1%和 l1.7%、
Fv/Fo分别下降了 22.9%和 26.5%、qP分别下降了
17.2%和 24.8%。直线回归分析得知,两优培九和汕
优 63 的下 降速率 分别 为一O.24和 一O.39、
的下降速率分别为一O.67和一O.74、qP的下降
速率分别为一0.54和_o.8O,表明超高产水稻在生殖
生长期 PSⅡ的光化学活性和效率优于汕优 63。(1N
在灌浆期之前下降,之后上升,且上升速度比下降
快 (图3B);两优培九 5个时期的 qlN都比对照高,
分别是对照的 ll9.8%、107.6%、ll2.7%、106.8%和
108.3%,显示两优培九耗散过剩光能的能力大于汕
优 63。参数 1-qP/qN表示发生光抑制的可能程度,
由图 3C’可知:分蘖期、孕穗期、灌浆期和黄熟期超
高产水稻发生光抑制的可能程度分别只有对照的
55.7%、52.9%、71.4%和 59.1%,完熟期发生光抑制
的可能程度只比对照稍低。
2.3 光合速率和 Rubisco含量
图4A看出,两优培九 5个时期的 t都比汕优
63高,分别是对照的 1.14、1.02、1.1、1.02和 1.13
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4 热带亚热带植物学报 第 11卷
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发育期 Development stage
图 3两优培九 (LY)和汕优 63(SY)不同生育期的
qP(A),qN(B)和 1-qP/qN(C)的变化
Fig.3 ChangesinqP (A),qN (B)and1-qP/qN(C)
at dif~cnt development stages ofcuitivars
Liangyoupcijiu(LY)andShanyou63(sY)
倍,两个品种都是灌浆期的 i最大,此后随着叶片
的衰老而逐渐下降,完熟期两优培九和汕优 63的
分别比孕穗期下降了29%和 36.3%。不同生育期
两优培九的A眦变化趋势与 相似,前 3个时期
明显大于汕优 63,分别是它的 I.07、I.3和 I.24倍。
灌浆期后 A一 持续下降,至完熟期时两优培九和汕
优 63分别只有孕穗期的 38.1%和 34.4%(图4B)。图
4C表明超高产水稻的光补偿点略低于汕优 63,这
说明超高产水稻比汕优 63能更充分地利用弱光
能,光补偿点随植株发育成熟而呈上升的趋势,但
两优培九的上升比对照慢。
不同生育期的超高产水稻两优培九皆有较高
的 Rubisco含量,且降解较慢 (图5),5个时期分别
比汕优 63高出 17.1%、13%、I.5%、38.3%和 46.7%。
收获时两优培九和汕优 63的 Rubisco含量比孕穗
期分别下降了44.7%和 57.4o/0。回归分析可知,两
T B F Y R
发育期 Development stage
图4两优培九 (LY)和汕优 63(SY)不同生育期的表观量子
效率 (A)、A口 (B)和光补偿点 (LCP)(C)的变化
Fig.4 Changesin i(A)、A一 (B)andlight compensationpoint
(LCP) (C)atdiferentdevelopmentstagesofcultivars
Liangyoupeijiu(LY)andShanyou63(sY)
8
.鲤
D




8
.鲤
D

tr
T B F Y R
发育期 Development stage
图 5两优培九(L 和汕优 63(SY)不同生
育期的 Rubisco含量的变化
Fig.5 Rubisco content during diferent development stages
ofcultivars Liangyoupeijiu(L and Shanyou 63(s
优培九和汕优 63从孕穗期至完熟期 3个与碳固定
直接相关的参数的降解速率:Rubisco含量分别为
一 0.64和一0.81、 i分别为一0.65和一0.8l、A一 分别
{5; 侣 ∞ 钻 {5; 侣 9 O加∞ ∞∞{; ∞竹O l莹 m o ∞ o
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第 1期 欧志英等:超高产水稻剑叶的高效光合特性 5
为一0.53和一0.60,说明两优培九在结实期间一直能
维持比汕优 63更高的光合碳同化能力。
3讨论
超高产水稻两优培九是在理想株型与杂种优
势利用的基础上选育出来的。1999年通过审定之
后,以其高产、优质、结实率高、适应性强等特点获
得大面积推广。我们的实验结果表明,与多年来大
面积推广的三系杂交稻汕优 63相比,两优培九理
论产量增加了29.6%,单穗产量增加了 31.5% (表
1),两优培九具有袁隆平提出的超高产稻株形态模
式 。
稻谷产量的40%-60%直接来 自剑叶的光合作
用 。两优培九剑叶各个生育期光合作用较汕优 63
具有明显的优势,如较高的叶绿素含量、Fv/Fo、
m、qP和 i(图 1A,图2,图 3A)水平,显示其
叶片能捕获更多的光能且光能利用效率也较高:较
高的光合碳同化关键酶 Rubisco蛋白含量 (图4A),
而叶片的光合能力随着 Rubisco含量的增加而增
强【1 ;具有较高的A一和较低的光补偿点(图4B,C)。
超高产水稻两优培九剑叶这种相对较强的光能吸
收、转化和利用能力,为其籽粒充实提供了充足的
物质基础,这可能是其高产的重要生理基础之一。
在整个生殖生长期两优培九的 qN都较汕优 63大
(图 3B),而 1-qP/qN值较汕优 63小 (图 3C),高
qN值表明光合机构在强光下热耗散过剩激发能的
能力较强【1q,而较低的 1-qP/qN值说明其发生光抑
制的可能性较汕优 63小。
本文的 qN、qP数据都是在晴天 14:00光强在
一 天中接近最大时采样测定的,此时光合机构最容
易在强光下发生光抑制而引起表观量子效率和光
化学效率下调 。超高产水稻两优培九在强光下具
有较高的抗光抑制胁迫能力,表明了它能有效地抵
御强光胁迫,在中午强光下也能保持较高的光合效
率,这可能是超高产水稻高产的另一个重要原因。
灌浆期 qN最低,可能是这一时期体内代谢最旺盛,
同化物向穗运转活跃,光合碳同化能力增强,具有
较高的 qP、A血 和 ;所致。
张荣铣等提出光合功能期是水稻产量的限制
因素之一【1目。从回归分析可知,孕穗期到完熟期两个
品种的 ~ i、Rubisco含量下降较快 而 Fv/Fm、
Fv/Fo、qP下降较慢,这反映叶片衰老过程中,PS II
光化学反应功能的稳定性高于 Rubisco羧化反应的
稳定性,从另一个角度支持了张荣铣等【l司的“光碳
失衡”观点,即叶片光合功能衰退过程中RuBPCase
活性的下降速度比电子传递活性下降速度快,从而
打破能量供需平衡,导致叶片光合功能丧失。生育
后期超高产水稻两优培九这些参数的下降速率皆
比汕优 63的慢,说明其光碳失衡状态较轻,不易早
衰 (即光合功能期较长),这可能也是其高产的原
因之一。至于两品种叶片光合功能衰退过程中电子
传递与碳同化运转状况的比较及失衡的具体机制
还有待进一步探讨。
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中国生态系统研究网络第十一次工作会议暨学术交流会在三亚召开
中国生态系统研究网络 (Chinese Ecosystem Research Net,CERN)第十一次工作会议暨学术交流会于
2003年 2月 25-28日在海南三亚市举行。CERN是为了监测中国生态环境变化,综合研究中国资源和生态
环境方面的重大问题,发展资源科学、环境科学和生态学,于 1988年开始组建并受到世界银行资助。目前该
研究网络由中国科学院所属各研究所的36个野外试验站,以及水分、土壤、大气、生物、水域生态系统 5个学
科分中心和 1个综合研究中心组成。
本次会议共有 161名代表参加,收到论文 94篇,大会报告 l1个,分组报告 63个。会议总结了2002年度
CERN的工作,强调了CERN的工作重点是长期监测,利用网络作为研究平台,并充分发挥科学委员会作用。
大会学术报告内容包括全球变化与可持续发展、生态学研究进展、生态过程要素相互作用与综合集成研
究、恢复生态学的发展现状与趋势、土壤质量与农产品安全的关系、化学计量学与全球变化、生态服务功能的
研究进展、富营养化对湖泊生态系统结构的影响及其反馈、海南三亚湾的红树林和珊瑚礁等生态学研究前沿
问题,会议还介绍了中国林业生态系统研究网络(CFERN)的建设与发展情况。
分组报告分 4个主题,分别探讨了以下领域的主要成果与进展:
1)森林生态:探讨了森林生态系统的恢复发展现状和趋势;南亚热带植被恢复中农林复合模式的能物流
整合评估与应用问题,自然演替模拟及森林演变机制与动态评价;凋落物如何改善土壤生态功能;凋落物的
年月变化特征与演替趋势的关系;C、N的储量、循环特征及其对生态系统演替的作用;热带森林林窗在影响
光辐射方面的作用;土壤大气生态界面交换机制;生物量和次生林净初级生产力的研究进展;遥感在森林演
替监测上的应用等。
2)农田生态:系统的水循环与运输过程模拟及对水环境的监测评价;典型农业生态系统养分平衡与消
长规律,尤其是N、P的循环利用特征;黄土高原生态环境建设及设施农业生产力和可持续发展;不同栽培、
灌溉、施肥措施及间作方式对植物生长发育的影响;气候状况分析与调节功能等。
3)水生生态:中国主要水体与湿地生态系统的生态环境变化趋势与特征:沼泽湿地开垦对土壤水热条
件和性质的影响;水环境和富营养化问题;小波分析在生态环境研究中的应用初探;区域湖泊学研究新方法
等。
4)信息、监测技术与综合研究:加强空间数据的建设以及数据处理方法及质量控制;介绍了 U-6400光
合作用测定仪、气相色谱仪等先进监测仪器在生态学研究中的应用。
与会者对 CERN的工作有了更全面、更深刻的认识,并明确了今后的工作重点。代表间进行了广泛的工
作、学术交流。会后参观了海南热带海洋生物实验站。
(中国科学院华南植物研究所 张倩媚)
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