全 文 ：Vol131 , No12
pp1 209 - 213 　Feb1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 2 期2005 年 2 月 　209～213 页
田间条件下超高产水稻培矮 64SΠE32 及其亲本旗叶的光合特性
欧志英1 　彭长连1 ,2 , 3 　林桂珠1
(1 中国科学院华南植物园 , 广东数字植物园重点实验室 ,广东广州 510650 ; 2 华南师范大学生命科学学院 ,广东广州 510631)
摘 　要 : 研究了超高产杂交水稻培矮 64SΠE32 及其亲本的光合生理特性。结果表明 ,该杂种有较强的光能吸收、转化和
碳固定的光合特性 ,其生育后期的最大光合速率 ( Pmax ) 、PS Ⅱ原初光化学效率 ( FvΠFm ) 、PS Ⅱ电子传递的量子效率
(ΦPSⅡ) 、叶绿素荧光光化学猝灭系数 ( qP)的下降速率都比亲本慢 ,不易早衰 ,具明显超亲优势。杂种也有明显的光合优
势 ,在光能捕获、转化和电子传递方面有超亲或中亲优势 ,较接近父本 ;而在光合碳固定方面 ,Rubisco 含量和最大光合放
氧速率 Pmax的超亲或中亲优势更靠近母本。
关键词 : 高产水稻 ; 旗叶 ; 光合特性 ; 杂种优势
中图分类号 : S511 ,Q945
Photosynthetic Characteristics in Flag Leaves of Super High2yielding Hybrid Rice
Peiai64SΠE32 and Its Parents Grown in the Field
OU Zhi2Ying1 ,PENG Chang2Lian1 ,2 , 3 ,LIN Gui2Zhu1
(1 South China Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Guangdong Key Laboratory of Digital Botanical Garden , Guangzhou 510650 , Guangdong ;
2 College of Life Science , South China Normal University , Guangzhou 510631 , Guangdong , China)
Abstract :Super high2yielding hybrid rice cultivars‘Peiai64SΠE32’ ( peiai64S ×E32) and its parents were used to
investigated the photosynthetic characteristics grown in the field in South China1 It was shown that Peiai64SΠE32 had greater
capacity and higher efficiency for light energy absorption , transformation and utilization1 The degradation rates of Pmax ,
FvΠFm , ΦPSⅡ , qP at later development period was slower than that of its parents , indicating less imbalance occurred
between photochemical reaction and carbon reduction in the hybrid1 The heterosis in light energy absorption and light
chemical process in the hybrid was close to the performance of male patent E32 and the heterosis in carbon fixation was near
to that of female parent 64S1
Key words :Super high2yielding rice ;Flag leaf ;Photosynthetic characteristics ;Heterosis
　　光合作用是地球上规模最大的生物合成过程 ,
是作物产量形成的根源。20 世纪 50 年代末郑广
华[1 ] 提出作物“光合性能”的概念 ,将光合性能归纳
为光合面积、光合时间、光合能力、光合产物消耗与
光合产物分配 5 个要素 ,产量是这 5 个要素协调统
一的结果。在“改善光合性能是提高作物产量的根
本途径”[2 ]这一原则的指导下 ,经过农业科技工作者
的不懈努力 ,已使小麦产量提高到 7 500 kgΠhm2 以
上 ,玉米提高到 13 500～15 000 kgΠhm2 ,大豆提高到
3 750～4 500 kgΠhm2 ,水稻提高到 10 500 kgΠhm2 以
上[3 ] 。培矮 64SΠE32、两优培九等是我国 1996 年启
动超级稻育种计划以来 , 培育出的高产水稻先锋组
合 ,具有优质、高产、光合高效的特征 ,但其高产的光
合生 理 基 础 尚 不 清 楚。有 关 水 稻 光 合 机 构
(photosynthesis machinery)光化学特性 ,尤其是田间自
然生长条件下的动态变化及其与亲本关系方面的研
究少见报道。本文研究了超高产水稻培矮 64SΠE32
及其亲本剑叶的光合特性及相互之间的关系 ,探讨
了超高产水稻的一些光合参数与产量的关系极其遗
传特点 ,以期为超高产、高光效育种及进一步提高光
能利用率提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　供试材料
　　水稻 ( Oryza sativa L1) 杂种培矮 64SΠE32 (培矮
64S ×E32) F1 种子由湖南省杂交水稻中心提供。其
繱基金项目 : 国家重点基础研究发展规划基金 (1998010100)资助。
作者简介 : 欧志英 (1974 - ) ,男 ,湖南人 ,硕士研究生。3 通讯作者 :彭长连。E2mail :pengchl @scib1ac1cn
Received(收稿日期) :2003211224 , Accepted (接受日期) :20042062061

父本 (cv1 E32 ,籼稻) 、母本 (cv1 培矮 64S ,含粳性成
分)种子由中国科学院华南植物研究所遗传育种组
提供。种植于广州中国科学院华南植物研究所试验
田 ,常规水肥管理和病虫害防治。除分蘖末期采全
展叶外 ,其他生育期采剑叶 ,分别于 2002 年 9 月 24
日 (分蘖末期) 、10 月 20 日 (孕穗期) ,11 月 5 日 (灌
浆期) 、11 月 11 日 (黄熟期) 和 11 月 22 日 (完熟期)
采样 ,进行各项指标测定。
112 　测定方法
11211 　叶绿素和类胡萝卜素含量 　　取叶圆片用
80 %丙酮浸提 ,按林植芳等[4 ] 的方法用 UV2Vis 分光
光度计 (Lambda 25 ,Perkin Elmer Ins1 , USA)测定。
色素组分的 HPLC 分析。晴天 13 : 00 田间采
样 ,立即投入液氮中。取 015 g 去中脉叶片 ,剪碎后
于研钵中加入少许 CaCO3 粉、石英砂及 5 mL 无水丙
酮在弱光下研磨 , 10 000 ×g 离心 10 min (4 ℃) ,上
清液用 FA 0145μm 的微孔滤膜过滤。用 HPLC 仪
(Waters Milford ,USA) 分析。C18 色谱柱 (5 μm , 210
mm×416 mm) ,线性梯度分离 ,每次进样 10μL。色
素含量按 Gilmore 和 Yamamoto (1991) 的转化因子计
算。DES(脱环氧状态)被定义为 ( Z + 015 ×A)Π(V +
A + Z) [5 ] 。
11212 　光合放氧　　在 25 ℃恒温和饱和 CO2 情况
下 ,用叶圆片氧电极 ( Hansatech , England) 测定不同
PPFD 条件下叶片的光合放氧速率 ,以 PPFD (单位 :
μmol·m - 2·s - 1 ) 为横坐标 ,光合放氧速率为纵坐标
作光合放氧2光响应曲线并求出最大光合放氧速率
( Pmax) 。
11213　叶绿素 a 荧光 　　使用脉冲调制荧光仪
PAM101Π102Π103 (Heinz Walz ,Effeltrich , Germany) 室温
25 ℃测定离体水稻叶片叶绿素 a 荧光诱导动力学。
测量前叶片暗适应 15 min ,用弱测量光 116 kHz
(0105μmol·m - 2 ·s - 1 ) 测定 Fo ;强饱和闪光 ( Schott
lamp KL 1500 FL 103 ,光强 6 000μmol·m - 2 ·s - 1 ,闪
光时间 2 s)诱导 Fm ;作用光 300μmol·m - 2 ·s - 1 ,同
时由 PAM 102 提供 100 kHz 的光以提高信噪比稳定
荧光输出信号。PS Ⅱ原初光化学效率 FvΠFm = ( Fm
- Fo )ΠFm 、PS Ⅱ活性 FvΠFo = ( Fm - Fo )ΠFo ;光化学猝
灭系数 qP 、非光化学猝灭系数 qN 的计算根据 Schreiber
和 Genty 的方法[6 ,7 ] ,所得荧光参数都为相对值。
11214 　Rubisco 含量　　Rubisco 的提取和测定参照
刘拥海等的方法[8 ]稍做修改。称取 015 g 水稻叶片 ,
剪碎后于研钵中加少量石英砂和 2～3 mL 预冷的缓
冲液 [含 50 mmol·L - 1 pH 718 Tris2HCl 缓冲液 , 20
mmol·L - 1 MgCl2 , 110 mmol ·L - 1 EDTA2Na2 , 011 %
BSA ,10 mmol ·L - 1 巯基乙醇 , 10 mmol ·L - 1 PMSF
(phenylmethysulfonyl fluoride) ,510μgΠmL 胰蛋白酶抑
制剂和 1 %( WΠV) PVPP]研磨提取 ,39 000 ×g 4 ℃下
离心 15 min ,上清液即为粗酶提取液。取粗酶液 100
μL ,用样品缓冲液 [ 10 mmol·L - 1 pH 716 Tris2HCl 缓
冲液 , 2 % SDS , 24 %甘油 , 2 % ( VΠV ) 疏基乙醇 ,
0102 %溴酚蓝 ]稀释 1 倍 ,煮沸 3～4 min 作电泳分
析 ,同时用不同含量的标准 Rubisco (购自 Sigma 公
司)作对照。电泳分离胶浓度 1215 % ( WΠV ) ,浓缩
胶浓度 4 % ( WΠV ) ;电泳缓冲液为 Tris2Gly 缓冲液 ;
电泳时每管点样 20μL (含 2219μg 可溶性蛋白) ,稳
流在 10 mA ,10 min 后稳流在 25 mA。CBB2R250 染
色 12 h 后脱色 (脱色液含 50 %甲醇和 10 %醋酸) ,分
别切下大、小亚基电泳条带用甲酰胺 (formamide) 洗
脱 48 h。洗脱液在 595 nm 波长下 ,比色测定其蛋白
质含量。以不同标准含量的 Rubisco 大、小亚基分别
做标准曲线 ,计算样品中大、小亚基的含量。
11215 　考种　　收获前在田间测定各杂种或亲本
的株高、穗长、有效穗数 ,收获时在大田对角线选择
长势均匀一致的 5 个点 ,每个点分别收割 10 株 ,带
回室内 ,80 ℃恒温烘干 ,考察单穗实粒数、空秕粒数 ,
计算结实率和收获指数 ,测定单株产量并估算理论
产量。实粒和空秕粒的分离采用清水漂浮法 ,将谷
粒摘下放于水中 ,沉水的为实粒 ,浮水者计为空秕粒。
理论产量 (kg·hm - 2 ) = [每公顷有效穗数 ×每穗
总粒数 ×千粒重 (g) ]Π(1 000 ×1 000)
113 　数据处理及回归分析
用 Microsoft Excel 进行数据处理。回归分析以
播种后天数为横坐标 ,5 个时期各个参数的值为纵
坐标分别作图 ,并划出曲线的直线型趋势线 ,以直线
的斜率表示各参数的下降速率。
2 　结果与分析
211 　主要农艺性状的比较
　　从表 1 可见 ,杂种培矮 64SΠE32 的各个农艺性
状都表现了明显的杂交优势。理论产量、单穗重、穗
长、收获指数和结实率都超过了两亲本 ;株高超越母
本培矮 64S ,与父本 E32 相近 ,有效分蘖适中。
212 　色素含量的变化
母本的叶绿素含量比父本和杂种都低 ,且随生
育进程迅速下降 ,其类胡萝卜素含量在整个生育期
也最低。杂种的叶绿素含量与父本相当 ,但降解缓
慢 (图 12A) ,在灌浆期和完熟期都表现超亲优势 ,分
蘖期和黄熟期为杂交中亲优势 ,类胡萝卜素含量在
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分蘖期最高 ,其他 4 个时期介于两亲之间 ,越到后期 越接近父本 (图 12B) 。
表 1 杂种水稻培矮 64SΠE32 及其亲本主要农艺性状比较
Table 1 Comparisons of main agronomic traits between hybrid rice Peiai64ΠE32 and its parents
亲本Π杂种
ParentsΠHybrid 株高Plant height(cm) 穗长Paniclelength(cm) 有效穗Effectivepanicles 结实率Seedsetting rate( %) 收获指数Harvestindex 单穗重Weightper panicle(g) 理论产量Theoreticalyield(kg·hm22)
E32( ♂) 10316 ±318 2415 ±016 719 ±110 63175 ±7185 0154 ±0104 3128 ±0113 10 88811 ±82411
Peiai64S( ♀) 8219 ±217 2117 ±017 1014 ±115 19194 ±6171 0120 ±0102 1103 ±0105 6 15815 ±2 17313
Peiai64SΠE32(F1) 10314 ±211 2512 ±018 911 ±115 78154 ±5179 0161 ±0103 4138 ±0166 11 26315 ±1 48315
图 1 杂种培矮 64SΠE32 ( PA)及其父本 E32、母本培矮 64S 不同生育期的叶绿素 (A)和类胡萝卜素 ( B)含量的变化
Fig11 Changes in contents of chlorophyll (A) and carotenoid( B) at different development stages in hybrid rice
Peiai 64SΠE32 ( PA) and its male parent E32 and female parent Peiai64S
T:分蘖期 ;B :孕穗期 ;F :灌浆期 ; Y:黄熟期 ;R :完熟期。下同。
T:Tillering stage ;B :Booting stage ;F :Filling stage ; Y: Yellow2rippening stage ;R :Ripening stage1The same below1
213 　PS Ⅱ活性及其光化学效率的变化
FvΠFo 和 FvΠFm 分别是 PS Ⅱ活性和 PS Ⅱ最大
原初光化学效率的度量。在产量形成的重要时期即
孕穗期、灌浆期和黄熟期 ,培矮 64SΠE32 具有比亲本
更大的 FvΠFo 和 FvΠFm 。而分蘖期和完熟期杂种的
FvΠFo 和 FvΠFm 介于两亲之间 (图 22A ,B) 。说明在
谷粒产量形成的重要时期 ,杂种能维持比亲本更高
的光能转化为电化学能的能力。杂种的 ΦPSⅡ在孕
穗期、灌浆期和黄熟期也有超亲优势 ,在黄熟期 ,亲
本的ΦPSⅡ在灌浆期的基础上急剧下降 (父本下降了
6114 % ,母本下降了 4617 %) 而杂种培矮 64SΠE32 仅
下降 617 %。三者完熟期的 ΦPSⅡ都迅速降低 ,杂种
和父本的 ΦPSⅡ都约为母本的 212 倍。可能此时正
处于衰老后期光合机构遭受了很大程度破坏而引起
PS Ⅱ电子传递的有效量子产量降低。
214 　PS Ⅱ叶绿素荧光猝灭及叶黄素循环脱环氧状
态的变化
　　qP 的变化趋势与 ΦPSⅡ相似 (图 32A) 。杂种从
分蘖期到灌浆期都能维持在 0178～0187 的持续高
值。在黄熟期维持了比亲本更高的 qP 值 (0173 ,仅
比灌浆期下降 613 %) ,分别是同期父、母本的 118 倍
和 114 倍。完熟期杂种和亲本都降至 0116～0120 , 但杂种比亲本略高。说明杂种的 PS Ⅱ反应中心能较亲本维持更长的有效功能期。非光化学猝灭系数N PQ 代表了光合机构中激发能用于非辐射热耗散的部分。图 32B 所示 ,两亲的变化趋势都是从分蘖期到孕穗期上升 ,随后在灌浆期下降至最小值 ,灌浆期至完熟期又迅速上升 ;杂种则不同 ,从分蘖期到孕穗期上升随后缓慢下降 ,黄熟期才达最低值且比两亲都小 (父本、母本和 F1 分别是 1120、1134、0189) ,之后快速上升 ,比双亲推迟了一个生育期且变化平缓 ,在完熟期仍然是杂种较两亲本小。在 5 个生育期杂种和父本有极为相似的 DES 值。在分蘖期后 ,母本培矮 64S 有较父本和杂种更高的脱环氧状态DES (图 32C) ,如孕穗期分别为父本和杂种的 1133倍和 1126 倍 ,灌浆期分别为父本和杂种的 1144 倍和 1142 倍。215 　光合放氧速率及 Rubisco 含量的变化在分蘖期、孕穗期、灌浆期和黄熟期 ,杂种具有比亲本更高的 Pmax (图 42A) ,表现强超亲优势 ;完熟期则为中亲优势偏向母本 ,并未急剧下降。杂种的Rubisco 含量也表现超亲或中亲优势 (图 42B) 。杂种的 Rubisco 含量在分蘖期介于两亲之间 ;在孕穗期和灌浆期则超过双亲 ;黄熟期和完熟期和母本相当 ,而且都比父本高出 30 %～33 %。
112　第 2 期 欧志英等 :田间条件下超高产水稻培矮 64SΠE32 及其亲本旗叶的光合特性 　　　

图 2 杂种水稻培矮 64SΠE32( PA)及其父本 E32、母本培矮 64S 不同生育期的 FvΠFo( A) 、FvΠFm( B)及 ΦPSⅡ( C)的变化
Fig12 Changes in FvΠFo( A) , FvΠFm( B) and ΦPSⅡ( C) at different development stages in hybrid rice
Peiai 64SΠE32( PA) and its male parent E32 and female parent Peiai 64S
图 3 杂种培矮 64SΠE32( PA)及其父本 E32 和母本培矮 64S 不同生育期的 qP( A) , NPQ( B)和 DES( C)的变化
Fig13 Changes in q P( A) , NPQ( B) and DES( C) at different development stages in hybrid rice
Peiai 64SΠE32( PA) and its male parent E32 and female parent Peiai64S
图 4 杂种培矮 64SΠE32( PA)及其父本 E32 和母本培矮 64S 不同生育期的最大光合放氧速率 Pmax( A)和 Rubisco 含量( B)的变化
Fig14 Changes in Pmax( A) and Rubisco content( B) at different development stages in hybrid rice
Peiai 64SΠE32( PA) and its male parent E32 and female parent Peiai 64S
216 　光合指标下降速率的比较
光合作用有光能的吸收、传递转换和光合碳固
定 3 个相互关联、相互影响的阶段。在剑叶衰老过
程中 ,各个指标的衰退速率或程度不一样。将各个
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光合指标的下降与播种后天数对应作回归分析 ,取
趋势线 (直线)的斜率表示衰退速率 ,结果如表 2 ,光
化学参数 ( FvΠFm 、FvΠFo 、ΦPSⅡ、qP) 较稳定 ,衰退慢 ,
其斜率只有 - 01006～ - 01080 5 ,杂种的光化学参数 都具超亲优势更偏向父本 ,母本的 FvΠFm 、FvΠFo 、qP 、ΦPSⅡ衰退速率都快过父本。杂种和亲本反映光合碳同化变化的参数 Pmax与光化学参数变化一致 ,但比其衰退更快。
表 2 叶片衰老过程中杂种培矮 64SΠE32 及其亲本光合指标下降速率的比较
Table 2 Comparisons of decreasing rate of photosynthetic parameters between hybrid rice Peiai64ΠE32 and its parents during leaf senecence
Cultivar FvΠFo FvΠFm ΦPSⅡ qP Pmax
E32 ( ♂) - 010608 - 010058 - 010118 - 010147 - 012503
Peiai64S( ♀) - 010805 - 010069 - 010120 - 010171 - 013642
Peiai64SΠE32(F1) - 010519 - 010060 - 010109 - 010146 - 012596
　　Note : n = 4
3 　讨论
培矮 64SΠE32 是超高产杂交水稻的重要先锋组
合之一。株型紧凑 ,叶片长、直、窄、凹、厚 ,具有优
质、高产、结实率高、适应性强、抗倒伏和抗病性强的
特点 ,获得大面积推广[9 ] 。
本研究结果表明 ,培矮 64SΠE32 接近超高产稻
株形态模式 ,产量、结实率、收获指数等农艺性状具
有超亲优势 (表 1) ;各生育期叶片的光合能力也具
有明显的超亲优势 (图 42A) ,尤其在形成谷壳的孕
穗期和淀粉、蛋白质等有机物输入谷壳内形成米浆
的灌浆期 ,光合性能良好 ,都有较亲本高的 FvΠFo 、
FvΠFm 、ΦPSⅡ、qP 、Rubisco 蛋白含量、Pmax (图 2 ,图 32
A ,图 4)及较低的 NPQ 和 DES(图 32B ,C) ,显示其叶
片在产量形成的关键时期 ,能高效率地将捕获的光
能用于光化学反应 ;叶片的光合能力随着 Rubisco 含
量的增加而增强[10 ] ,为籽粒的形成和充实提供了充
足的物质基础。在对产量形成有重要贡献的另一时
期———黄熟期 , 亲本的 FvΠFo 、FvΠFm 、ΦPSⅡ、qP 、
Rubisco、Pmax均迅速衰退 ,而杂种仍维持在一个相对
较高的水平 (图 22A ,B ,C ,图 32A ,图 42A) ,这一时期
杂种的 N PQ 下降 ,可能是由于随着旗叶衰老光合色
素降解 (图 12A ,C) ,捕获光能减少 ,而用于光化学部
分的激发能仍维持在较高水平 (父本、母本和杂种的
qP 分别为 0142、0151 和 0173 ,图 32A) ,过剩激发能
积累较少。此外 ,杂种的叶绿素、类胡萝卜素含量高
且降解缓慢 (图 1) ,为捕光色素蛋白复合物 LHCs 和
PSⅡRC (RC Ⅱ) 的合成与稳定提供了更多的原料 ,
有利于维持更长的高效功能期 ,产出更多的光合同
化物。这种较强的光能吸收、转化和碳固定的光合
特性可能是杂种产量超亲的重要生理基础之一。
通过光合特性的分析可以看出培矮 64SΠE32 有
明显的光合优势。在光能捕获、转化和电子传递方
面 ,杂种有超亲或中亲优势 ,接近父本 (图 1 ,图 2 ,图
3 ,表 2) 。而在光合碳固定方面 ,杂种的光合关键酶
Rubisco 含量和最大光合放氧速率 Pmax有超亲或中
亲优势 (图 4 ,表 2) ,更靠近母本 ,其可能的原因是
Rubisco 大亚基组分由细胞质中的叶绿体 DNA 编
码 ,而杂种的细胞质来自母本。选择光能捕获、转化
和电子传递能力强的父本和光合碳固定能力强的母
本 ,可能易获得高光效水稻新组合。
References
[1 ] Zheng G2H (郑广华) 1 Plant Planting Physiology (植物栽培生理) 1
Shandong : Shandong Sci Tech Press , 1980. 1 - 61(in Chinese)
[2 ] Gardner F P , Pearce R B , Mitchell R L1 Physiology of Crop Plants1
Ames : Iowa State University Press , 198513
[3 ] Zou Q(邹琦) 1 Plant physiology and agricultrure production1 In : Zou Q
(邹琦) , Li D2Q(李德全) eds1 Study of Crop Planting Physiology(作
物栽培生理研究) 1 Beijing : China Agri Sci Tech Press , 199811 - 6
(in Chinese)
[4 ] Lin Z2F(林植芳) , Li S2S(李双顺) , Lin G2Z(林桂珠) , Sun G2C(孙
谷畴) , Guo J2Y (郭俊彦) 1 Superoxide dismutase activity and lipid
peroxidation in relation to sencence of rice leaves1 Acta Bot Sin (植物学
报) , 1984 ,26 (6) :605 - 615 (in Chinese with English abstract)
[5 ] Gilmore A M , Yamamoto H Y1 Resolution of lutein and zeaxanthin using
a nonendcapped , lightly carbon2loade C18 high performance liquid
chromatographic column1 J Chromatograph , 1991 ,543 :137 - 145
[ 6 ] Schreiber U , Schliwa U , Bilger W1 Continuous recording of
photochemical and non2photochemical quenching of chlorophyll
fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometer1
Photosyn Res , 1986 ,10 :51 - 62
[7 ] Genty B , Harbinson J , Briantais J M , Baker N R1 The relationship
between non2photochemical quenching of chlorophyll fluorescence and the
rate of photosystem Ⅱphotochemistry in leaves1 Photosyn Res , 1990 ,
25 :249 - 257
[8 ] Liu Y2H (刘拥海 ) , Peng X2X (彭新湘 ) , Li M2Q (李明启 ) 1
Degradation of Rubulose 21 , 52bisphatecarboxylasein rice leaves under
oxidative stress induced by methyl viologen1 Acta Phytophysiol Sin (植物
生理学报) , 2000 ,26 (6) :481 - 486 (in Chinese with English abstract)
[9 ] Yuan L P1 Hybrid rice development and use : innovative approach and
challenges1 International Rice Commission Newsletter , 1998 ,47 :1 - 13
[ 10 ] Hikosaka K1 Effects of leaf age , nitrogen nutrition and photon flux
density on the organization of the photosynthetic apparatus in leaves of a
vine ( Ipomoea tricolor Cav1) grown horizontally to avoid mutual shading
of leaves1 Planta , 1996 ,198 :144 - 150
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