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The Characteristics of Photooxidation and Genetic Performance in Leaves of Super High-yielding Hybrid Rice Peiai64S/E32 and Its Parental lines

超高产水稻培矮64S/E32及其亲本叶片的光氧化特性和遗传特点



全 文 :Vol. 30 , No. 4
pp. 308~314  Apr. , 2004
作  物  学  报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 4 期
2004 年 4 月  308~314 页
超高产水稻培矮 64SΠE32 及其亲本叶片的光氧化特性和遗传特点
欧志英 彭长连 3  林桂珠 Ξ
(中国科学院华南植物研究所 ,广东广州 510650)
摘 要  通过外源甲基紫精 (MV)光氧化处理 (200μmolΠL MV ,PPFD 2 000μmol·m - 2·s - 1 ,1 h) 研究超高产杂交水稻培矮
64SΠE32 及其父本 ( E32) 、母本 (培矮 64S)叶片的耐光氧化性及其生理机理。与只照强光的对照相比 ,光氧化导致电解质
渗漏率增加 ,膜脂过氧化加剧 ,降低 PSⅡ活性 ( FvΠFm 、ΦPSⅡ) 及叶绿素荧光猝灭 ( qP ,NPQ) ,增加抗光氧化保护酶 (SOD ,
APX)的活性 ,高产杂交水稻培矮 64SΠE32 的这些参数的变化表现出杂种优势 (中亲或超亲优势) ,且偏向于母本。结果表
明相对于含有粳稻成分的母本和高产子代而言 ,籼稻父本是光氧化敏感型 ,而子代超高产水稻耐光氧化的特性主要受含
粳稻成分的籼稻母本的遗传控制。后者的耐光氧化特性在于在光氧化条件下光合膜和 PS Ⅱ功能的相对稳定及较高的
抗氧化保护酶活性而增强的活性氧消除能力。提出杂交水稻育种应选择耐光氧化的母本作为超高产水稻育种材料。
关键词  超高产水稻 ;杂交优势 ;甲基紫精 ;耐光氧化性 ;抗氧化酶 ;叶绿素荧光
中图分类号 : S511
The Characteristics of Photooxidation and Genetic Performance in Leaves of Super
High2yielding Hybrid Rice Peiai 64SΠE32 and Its Parental Lines
OU Zhi2Ying , PENG Chang2Lian 3 , LIN Gui2Zhu
( South China Institute of Botany , The Chinese Academy of Sciences , Guangzhou 510650 , Guangdong , China)
Abstract Photooxidative characteristics and physiological mechanism in leaves of super high2yielding hybrid rice Peiai
64SΠE32 and its parental lines were investigated by photooxidative treatment mediated with 200μmolΠL of exogenous methyl
viologen(MV) under a PPFD of 2 000μmol·m - 2·s - 1 for 1 h. Membrane leakage rate , malondialdehyde (MDA) content ,
chlorophyll a fluorescence parameters and activities of superoxide dismutase (SOD) and ascorbate peroxidase (APX) were
assayed and analyzed. Photooxidation enhanced electrolyte leakage rate and lipid peroxidation , reduced the PSⅡactivity
(expressed as FvΠFm ,ΦPSⅡ) , chlorophyll fluorescence quenching coefficient ( qP , NPQ) and photosynthetic oxygen evo2
lution rate. Meanwhile , the activities of endogenous protective enzymes SOD and APX were induced to a significant high
level under photooxidaiton condition. All of these parameters in super high2yielding hybrid rice Peiai 64SΠE32 showed a
heterobeltiosis or intermediate heterosis closed to the maternal line Peiai 64S , an indica rice with partial character of japon2
ica. The photooxidation tolerance of hybrid progeny might be mainly genetically controlled by maternal line and was due to
the relative stable function of PSⅡand membrane system , and the induced higher capacity to scavenge activated oxygen un2
der MV photooxidaiton. It is proposed that from a view of super high2yielding rice breeding and the utilization of heterosis ,
selecting a photooxidation tolerant maternal line or introducing a gene with strong antioxidative character is an important
breeding strategy worthy to pay more attention to.
Key words  Super high2yielding rice ; Heterosis ;Methyl viologen ; Tolerance to photooxidation ; Chlorophyll fluorescence ;
Antioxidative enzyme
  光驱动了植物光合细胞中 CO2 的固定 ,是植物
生长必不可少的外界条件。被叶片吸收的光能进入
植物细胞后有三个相互竞争、相互关联的途径 :一是
通过光化学反应参与碳固定 ( P) ;二是以热的形式
耗散 (D) ;三是叶绿素荧光 ( F) 释放光子[1 ] ,即 P +
D + F = 1。当植物捕获的光能超过光合作用所需的Ξ基金项目 :国家重点基础研究发展计划 ( G1998010100)项目资助。
作者简介 :欧志英 (1974 - ) ,男 ,湖南郴州人 ,植物生理学专业研究生。3 通讯作者 :彭长连。E2mail : Pengchl @scib. ac. cn ,Tel : 020285232940
Received(收稿日期) :2002212206 ,Accepted(接受日期) :2003206230.

能量 ,而过量的光能不能及时被耗散掉时 ,就会发生
光合作用光抑制现象 ,长时间的光抑制则会出现光
氧化 ,进而损伤光合机构并明显降低叶片的光能转
化效率[2 ] 。不同品种水稻存在耐光抑制和耐光氧化
特性的差异 ,张春来[3 ] 和傅春霞[4 ] 通过对几个典型
水稻品种的分析 ,看到含粳性成分的水稻多为耐光
抑制、抗光氧化品种。Toyama 和 Hibi [5 ] 、Heterington
等[6 ]先后指出水稻生长在自然条件下也会发生光抑
制和光氧化伤害 ,严重影响产量的形成。1996 年我
国启动了超高产水稻育种计划 ,现已初步育出具有
袁隆平提出的超高产水稻性状的水稻品种 ,如培矮
64SΠE32 和两优培九等。迄今确证这几个超高产水
稻耐光氧化性的研究多以广为应用的当家高产水稻
品种为参照 ,而对超高产水稻子代在耐光氧化方面
与亲本的差异及其机理的研究尚未见报道。为此 ,
本文研究了外源 MV 光氧化处理条件下父、母本及
超高产子代耐光氧化性及其相互关系 ,为今后抗光
氧化超高产水稻育种中亲本的选择提供理论依据。
1  材料与方法
111  材料
  水稻 ( Oryza sativa L1) 品种父本 ( cv1 E32 ,籼
稻) 、母本 (cv1 培矮 64S ,含粳稻成分的籼稻) 种子由
中国科学院华南植物研究所遗传育种组提供 ,超高
产杂交水稻培矮 64SΠE32 种子由湖南省杂交水稻中
心提供。育秧后种植于广州中国科学院华南植物研
究所试验田 ,常规水肥管理和病虫害防治。扬花期
取剑叶进行实验。
112  方法
11211  光氧化处理
取剑叶中部 ,真空渗入 200 μmolΠL 甲基紫精
(MV ,为 O -·2 产生源) 5 min ,接着在强光 2 000μmol·
m
- 2·s - 1下照射 1 h 后进行各项指标测定 ,以真空渗
入 H2O 的叶片为对照。
11212  电解质渗漏率的测定
电解质渗漏率的测定用 DDS211A 型电导仪测
定煮沸前、后叶圆片浸出液的电导率 ,求其相对
比率。   
11213  叶绿素 a 荧光测定
使用脉冲调制荧光仪 PAM101Π102Π103 ( Heinz
Walz ,Effeltrich ,Germany) 于 25 ℃测定离体水稻叶片
叶绿素 a 荧光诱导动力学参数。测量前叶片暗适应
15 min ,用弱测量光 116 kHz (0105μmol·m - 2·s - 1 ) 测
定 Fo ;强饱和闪光 (Schott lamp KL 1 500 FL 103 ,光
强 6 000μmol·m - 2·s - 1 ,闪光时间 2 s)诱导 Fm ;作用
光 300μmol·m - 2 ·s - 1 ,同时由 PAM102 提供 100 kHz
的光以提高信噪比稳定荧光输出信号。PS Ⅱ原初光
化学效率 FvΠFm = ( Fm - Fo )ΠFm 、PS Ⅱ电子传递的
量子效率ΦPSⅡ = ( F′m - Fs )ΠF′m 、叶绿素荧光光化学
猝灭系数 qP = ( F′m - Fs )Π( F′m - F′o ) 、非光化学猝
灭系数 NPQ = ( Fm - F′m )ΠF′m ;光合机构发生光抑制
的可能程度以 (1 - qPΠqN )表示[7 ] 。
11214  光合放氧和呼吸速率的测定
用叶圆片氧电极 ( Hansatech , England) 测定不同
光强条件下叶片的光合放氧和呼吸速率 ,以光强为
横坐标 ,光合放氧为纵坐标作光合放氧2光反应曲线
并求出最大光合放氧速率 ( Amax ) ,光合表观量子效
率 (Φi )用曲线的低光强 (0~200μmol·m - 2 ·s - 1 ) 近
直线部分的斜率表示。
11215  抗氧化酶活性的分析
1121511  粗酶液的提取   取 015 g 叶片用 5 mL
预冷的磷酸缓冲液 (50 mmolΠL ,pH 710 ,含 011 mmolΠ
L EDTA ,011 % Triton X2100) ,加 1 %聚乙烯聚吡咯烷
酮 ( PVPP , Polyvinylpolypyrrolidone) 和少量石英砂研
磨 ,20 000 ×g 离心 15 min。上清液即为粗酶提取
液 ,用于超氧化物歧化酶 (SOD) 、抗坏血酸过氧化物
酶 (APX)活性分析及丙二醛 (MDA)含量测定。
1121512  SOD 活性的测定   参照王爱国等[8 ] 的
方法 ,用 Beckman DU27 紫外2可见分光光度计测定
560 nm 的光吸收。SOD 活性以抑制 NBT 光化还原
50 %为一个酶活性单位。
1121513  APX 活性的测定   参照 Nakano 和
Asada[9 ] 的方法 ,一个酶活性单位为 1 μmol AsA·
min - 1 。
1121514 MDA 含量测定   参照林植芳等[10 ] 的
方法。  
113  数据处理及显著性分析
用 Microsoft Excel 进行数据处理。用 SPSS 统计
分析软件分析父、母本和超高产子代之间各个生理
指标的显著性差异。
2  结果与分析
211  MV光氧化处理后电解质渗漏率和 MDA 含量
的变化
  单一强光照射处理时 ,亲本和其超高产后代具
有近似的 MDA 含量 (为 1110~1211 nmol·g - 1 FW) 。
903 4 期 欧志英等 :超高产水稻培矮 64SΠE32 及其亲本叶片的光氧化特性和遗传特点    

光氧化条件下父、母本的 MDA 含量分别增加了
2813 %和 1516 % ,反映其膜脂出现明显的过氧化损
伤 ,两者相比 ,母本比父本更耐光氧化。杂种子代培
矮 64SΠE32 的 MDA 含量在光氧化前、后稳定 ,分别
为 1018 和 1019 nmol·g - 1 FW ,且都比其亲本低 ,表现
了超亲优势 (图 12A) 。图 12B 显示光氧化条件下细 胞膜的电解质渗漏情况。只照光时父本、子代和母本的电解质渗漏率依次减少 ;光氧化条件下 ,三者皆增大了细胞电解质外渗率 :子代和母本的电解质外渗率很接近 (分别为 1116 %和 1117 %) ,而父本的电解质外渗增加很多 ,达到了 1412 % ,说明三者细胞膜系统都受到了较显著的光氧化伤害。
图 1 MV光氧化对超高产水稻 Peiai 64SΠE32( PA)及其亲本电解质渗漏率( A)和 MDA含量( B)的影响
Fig11 Effect of MV photooxidative treatment on ion leakage rate ( A) and MDA content ( B) in super high2yielding
hybrid rice Peiai 64SΠE32 and its parental lines
E32 ( ♂) :cv1‘E32’;64S ( ♀) :cv1‘Peiai 64S’;PA (F1 generation) :cv1‘Peiai64SΠE32’1
 MV :甲基紫精 ;MV2L :MV 光氧化处理 ;CK2L :照光对照。对照条件下父、母本和子代间的显著性差异 (α= 0105) 用 a、b、c 表
示 ;MV 光氧化处理后父、母本和子代间的显著性差异 (α= 0105)用 x、y、z 表示。柱上方的线条代表至少 3 个重复的方差 ;图 2
至图 4 的图注同此。
 MV :Methyl viologen ;MV2L : Treated with MV under PPFD of 2 000μmol·m - 2·s - 1 ; CK2L :Control exposed to the same strong light only1
a , b , c represent the significant difference (α= 0105) of parents and F1 generation under CK2L ; x , y , z represent the significant difference
(α= 0105) of parents and F1 generation under MV2L1 Bars above the column represent SD of at least three replicates , the same legends from
Fig12 to Fig1 41
212  MV光氧化处理对 PS Ⅱ光化学效率( FvΠFm ) 、
PS Ⅱ线性电子传递的量子产量( ΦPSⅡ)影响
  FvΠFm 是 PS Ⅱ最大光化学能转化效率的度量。
在强光下 ,父、母本和高产子代的 FvΠFm 相近 ,处于
0163~0167 之间。经 MV 光氧化处理之后 ,父、母本
和子代分别比各自的光照对照下降了 5710 %、
2812 %和 4617 % (图 22A) ,超高产子代表现为中亲 优势。ΦPSⅡ和 FvΠFm 一样也表现为中亲优势 (图 22B) 。只照强光时父本的ΦPSⅡ比母本和子代都高 ,然而光氧化条件下则是母本的ΦPSⅡ最大 ,父本下降最多 ,其 ΦPSⅡ也最小 ,超高产子代接近母本且为父本的 214 倍。说明母本和子代比父本更耐光氧化 ,高产子代的耐光氧化特性可能较多地受母本的遗传控制。
图 2 MV光氧化条件下超高产水稻 PA及其亲本 FvΠFm( A)和 ΦPSⅡ( B)的变化
Fig12 Changes in FvΠFm( A) andΦPSⅡ( B) in super high2yielding hybrid rice PA and its parental lines under MV photooxidation
013    作   物   学   报 30 卷  

213  MV光氧化处理后 qP 、NPQ和( 1 - qPΠqN) 的
变化
  叶绿素荧光的变化准确地反映了叶绿体 PS Ⅱ
的生理状态 ,是研究光合作用的有效指标。在本研
究中 ,光化学猝灭系数 qP (图 32A)的变化趋势和 FvΠ
Fm 、ΦPSⅡ的变化趋势一样。强光对照条件下母本和
超高产子代的 ΦPSⅡ分别为 0175 和 0176 ,父本稍高
(0178) 。光氧化条件下父本下降了 7212 % (为
0122) ,母本和子代则下降较少 ,经光氧化处理 1 h 之后分别为对照的 4910 %和 5119 %。非光化学猝灭系数 NPQ 的大小反映光合机构耗散过剩激发能能力的强弱。从图 32B 可知 ,光氧化条件下子代和母本都能维持较高的 NPQ (下降只有 119 %~517 %) ,而父本在同一条件下 NPQ 急剧下降 (下降了 5212 %) 。(1 - qPΠqN ) 是光合器发生光抑制的评价指标[7 ] ,光氧化条件下父、母本和子代都发生了较强的光抑制。光抑制的程度以父本最大 ,子代最小 ,母本居中且与子代较接近 (图 32C) 。
图 3 MV光氧化条件下超高产水稻 PA及其亲本叶绿素荧光猝灭的变化
Fig1 3  Changes in chlorophyll fluorescence quenching in super high2yielding hybrid rice PA and its
parental lines under MV photooxidation
214  MV光氧化对光合放氧的影响
单一强光下 ,培矮 64SΠE32 单位面积的最大光
合放氧 ( Pmax) 介于双亲之间 (表 1) ,表现中亲优势 ,
而表观光合量子效率 (Φi ) 和 PnΠRd 比值分别比其
父母本高出 7 %~12 %(Φi )和 26 %~84 %( PnΠRd ) ,
显示明显的杂种优势。MV 介导的光氧化条件下 ,
亲本和子代剑叶都失去了净光合放氧能力。其放氧
速率出现负值而表现为吸氧。“培矮 64SΠE32”的吸
氧分别是父本和母本的 5213 %和 5413 %。但 PnΠRd
比值则比亲本高 28 %(父本) 和 122 %(母本) ,同时 ,
三者的表观光合量子效率都急剧下降 ,约为各自对
照的一半。结果说明超高产水稻不但在强光下具有
光合优势 ,在 MV 介导的光氧化条件下其光合能力
丧失的程度也较低。
215  酶促抗氧化系统对 MV光氧化处理的响应
单一强光的对照条件下高产子代的 SOD 活性
介于父本和母本之间 ,表现出中亲优势。然而在
MV 介导的光氧化条件下超高产子代和母本的 SOD
活性分别为 14185 和 14174 U·mg - 1protein ,两者都比
父本的 (10140)高 ,约为父本的 1142 倍 (图 42A) 。由
图 42B 可知 ,对照超高产子代的 APX活性略低于母
本 ,而它们又分别是父本的 1123 倍和 1116 倍 ,但经
113 4 期 欧志英等 :超高产水稻培矮 64SΠE32 及其亲本叶片的光氧化特性和遗传特点    

统计分析其差异不显著 (图 42B) 。在 MV 介导的光
氧化条件下母本的 APX活性比父本的高 ,超高产子
代的 APX活性表现出超亲优势。
表 1 MV光氧化处理对超高产水稻 PA及其父、母本剑叶光合作用的影响
Table 1 Effects of MV photooxidation on photosynthesis of flag leaves in super high2yielding hybrid rice PA and its maternal , paternal lines
品种
Cultivar
暗呼吸 Dark respiration
(μmol·m - 2·s - 1)
最大光合放氧 Pmax
(μmol·m - 2·s - 1)
光合呼吸比
PnΠRd 表观光合量子效率Φi
CK2L MV2L CK2L MV2L CK2L MV2L CK2L MV2L
E32 2144 ±0103a 2196 ±0101a 24124 ±0107a - 1157 ±0101b 9193 0147 010202 ±010003ab 010098 ±010000a
64S 2147 ±0106a 2103 ±0106b 16179 ±0118c - 1151 ±0103b 6180 0127 010194 ±010006b 010097 ±010004b
PA 1170 ±0103b 2105 ±0103b 21130 ±0155b - 0182 ±0102a 12153 0160 010217 ±010008a 010100 ±010003ab
  注 : E32 ( ♂) :cv1‘E32’; 64S ( ♀) :cv1‘Peiai64S’;PA (F1 generation) :cv1‘Peiai64SΠE32’1
MV :甲基紫精 ; MV2L : MV 光氧化处理 ; CK2L : 照光对照 1 表中数值为 :平均值±标准误 ,同一列中数据作比较 ,角标中相同字母为差异不
显著 ,不同字母则差异显著 (α= 0105) 。
Notes :MV1 Methyl viologen ; MV2L : Treated with MV under strong light ; CK2L : Control treated with strong light1 Data present mean ±Standard deviation ,
n = 5 ; Same letters within each row indicate no significant difference , while different letters denote a significant difference (α= 0105) 1
图 4 MV光氧化条件下超高产水稻 PA及其亲本 SOD( A)和 APX( B) 活性的变化
Fig14 Changes in activities of SOD ( A) and APX ( B) in super high2yielding
hybrid rice PA and its parents under MV photooxidation
3  讨论
光和氧是 MV 毒性表达的先决条件。光下 MV
接受来自 PS Ⅰ的电子形成二价阳离子自由基
MV2 + ,随后再与O2 分子反应形成O -·2 [11 ] ,MV2 + 也可
间接经 Winterbourn’s 反应或后续的 Fenton 反应形成
氧化毒性更高的羟自由基·OH[12 ] 。大量的 O -·2 或
·OH的存在将造成细胞及叶绿体中的强氧化逆境 ,
加剧植物的光抑制并导致光氧化损伤。本文中供试
的超高产子代及其父母本在 MV 光氧化条件下电解
质外渗率和膜脂过氧化产物含量增高 ,光合放氧速
率呈现负值 ,反映 PS Ⅱ功能的参数 FvΠFm 、ΦPSⅡ、qP
等皆下降 ,且 NPQ 不增高 ,这些皆表明其光合器已
出现明显的氧化损伤。光氧化条件下 3 种材料均失
去净光合放氧能力 ,而其与光合放氧相关的表观量
子效率Φi ,与 PS Ⅱ活性相关的原初光化学效率 FvΠ
Fm 及电子传递的量子效率 ΦPSⅡ仍保持一定的水
平。由此推测 PS Ⅱ对光氧化的敏感性低于参与碳
固定的酶类 ,即在本实验条件下光氧化可能引起
Rubisco 等酶类的氧化失活而成为限制光合作用的
主要因素。Mehata 等[13 ] 曾报道在这种逆境下 Rubi2
sco 可被氧化交联凝聚 ,接着发生降解。林植芳
等[14 ]报道 O -·2 介导的花生等几种植物中可溶性蛋白
降解及其氧化产物游离羰基的积累。通常 ,Rubisco
占叶片总蛋白量的一半 ,故其在氧化逆境下比其他
细胞成分更易受到活性氧的攻击而降解失活 ,这也
是其对光氧化具较高敏感性的原因之一。
与 FvΠFm 相比 (下降 28 %~57 %) ,ΦPSⅡ在光氧
化条件下的降低比例 (57 %~89 %) 更大 (图 2) 。暗
示ΦPSⅡ对光氧化的敏感性比 FvΠFm 较强 ,即光氧化
213    作   物   学   报 30 卷  

对 PS Ⅱ光合电子传递功能的影响高于其对光能转
化能力的影响。ΦPSⅡ是 qP ×( F′v ΠF′m ) 的结果 , qP
的降低 (图 3A) 表明光氧化作用下 PS Ⅱ开放的反应
中心数目减少导致光合电子传递效率的明显降低。
在相同的光氧化条件下 ,与单一强光处理相比 ,超高
产水稻子代的抗氧化保护酶 SOD 和 APX 活性提高
(图 4)可能是MV 介导光氧化过程产生的活性氧O -·2
诱导了这两种保护酶加强表达的结果。非光化学猝
灭系数 NPQ 与叶黄素循环库的大小和玉米黄质 Z
的水平正相关[15 ] 。依赖叶黄素循环的热耗散是大
多数高等植物中最重要的过剩能量耗散机制 ,热耗
散的关键部位是光系统的捕光天线色素系统[16 ] 。
近年来对叶黄素循环中色素功能的研究证明 PS Ⅱ
捕光色素蛋白复合体中的紫黄质 V、环氧玉米黄质
A 和玉米黄质 Z之间的相互转化可抵御膜脂的过氧
化损伤[17 ] ,光下 Z的积累可直接猝灭单线态 Chl1 ,Z
也能作为自由基清除剂和阻断自由基反应链的抗氧
化剂[18 ] 。本文中 MV 光氧化处理后 NPQ 略为降低
(超高产水稻和母本) 或明显降低 (父本) ,反映在此
条件下 Z 的形成及其热耗散和抗氧化功能受到抑
制。从而使光合机构因氧化逆境而受损。既然 O -·2
可引起蛋白质的氧化降解[14 ] ,我们推测叶黄素循环
运行的关键酶 ,紫黄质脱环氧化酶也可能受 MV 光
氧化作用产生的 O -·2 及其衍生物的氧化降解而丧失
部分活性 ,难以形成足量的 Z 和提高 NPQ。父本
E32 在光氧化条件下 NPQ 急剧下降 (图 3B) 与其明
显增高的 MDA 含量和膜渗漏率 (图 1) 等抗氧化性
较弱的表现一致。
超高产水稻培矮 64SΠE32 对光氧化的耐性高于
其亲本培矮 64S和 E32。表现为膜系统的稳定性较
好 (较低的电解质外渗率和 MDA 含量) , Pmax的负值
较低 (图 1 ,表 1) ,具有明显超亲优势。这种耐光氧
化性的杂种优势的生理机理可归结于两方面 :一方
面是由于超高产杂种在光氧化条件下 PS Ⅱ的活性
较高 ,能保持与母本相近而高于父本的 PS Ⅱ光化学
效率和电子传递效率 ,以及中等的耗散过剩激发能
的能力 (图 2 ,3) ,从而降低了光合器中通过光合电
子传递链产生内源活性氧的潜势。另一方面 ,高活
性的抗氧化保护酶对活性氧的脱毒作用是植物抗
MV 损伤的重要原因[19 ] 。超高产杂交水稻的 SOD 和
APX活性在光氧化下提高 41 %~42 %左右 ,而其亲
本只分别提高约 9 %~19 %(父本) 和 7 %~17 %(母
本) ,同样显示出显著的抗氧化酶超亲优势 (图 4) 。
SOD 和 APX是清除 O -·2 及其衍生物 H2O2 的关键抗
氧化酶 ,其高活性有助于清除光氧化过程的活性氧 ,
减轻光氧化损伤。
超高产杂交水稻的父本 E32 是籼性稻 ,母本培
矮 64S为带有粳稻成分的籼稻[20 ] 。对大量水稻品
种耐光氧化性的研究已证明粳稻比籼稻有较强的耐
光氧化性[21 ] 。本文中 ,杂种稻 PS Ⅱ对光氧化作用响
应的几个参数水平皆与母本培矮 64S的相近而明显
优于父本 E32 ,两种抗氧化酶的活性也为 :杂种稻 >
母本 > 父本 ,结果同样表现杂种子代偏向含粳稻成
分母本的耐光氧化特性。可能杂种子代耐光氧化的
优势源自母本 ,受到母本基因的遗传控制。对水稻
抗冷性的研究也指出三系杂交水稻 F1 (如籼稻汕优
63 ,汕优 64 ,威优 64 ,青优早 ;粳稻秀优 57)的抗冷性
与母本特性有密切的关系[22 ] 。可见水稻的抗逆性
主要受母本基因型的影响。因此利用杂交育种培育
高产抗逆新品种时应重视选用耐光氧化的母本为材
料。从本文的结果看来 ,通过外源加入 MV 形成强
光氧化条件并结合叶绿素荧光技术可在短时间 (以
小时计)内判别水稻品种耐光氧化性的差别 ,是一种
省时简便的有效方法。然而要选择较适宜的 MV 浓
度在 Pn 为正值的条件下进行比较 ,仍需作进一步
的研究。
致 谢 :感谢中国科学院华南植物研究所林植芳研
究员仔细审阅手稿并提出宝贵意见和建议。
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