全 文 ：热带亚热带植物学报　2014， 22(6)： 549 ~ 557
Journal of Tropical and Subtropical Botany
模拟降水分配季节变化对南亚热带常绿阔叶林凋
落物的影响
焦敏1,2, 申卫军1*
(1. 中国科学院华南植物园， 中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室， 广州 510650； 2. 中国科学院大学， 北京 100049)
摘要： 为探讨降水季节分配的变化对南亚热带常绿阔叶林凋落物的影响，在广东省鹤山国家野外生态观测站模拟干季更干
(DD)和延长干季(ED)的野外降水控制实验，对森林生态系统中凋落物变化进行了分析研究。结果表明，该试验林年凋落物总
量为 9.24 t hm–2，在不同时期均以叶凋落物为主，约占 50.7% ~69.3%。DD 处理显著减少了干季(10–3 月)叶凋落物量(P<0.01)。
虽然 DD 处理下全年总凋落物量比对照降低了 10.3%，但差异不显著。ED 处理也减少了春季(4–5 月)的叶和花果及总凋落物
量，全年总凋落物量则比对照增加了 11.3%，但 ED 处理对春季和全年凋落物量的影响均差异不显著。两种干旱处理对凋落物
叶质量总体上影响不明显，但 DD 处理显著减小了火力楠(Michelia macclurei)凋落叶的木质素含量。因此，降水格局的变化可
能会影响南亚热带森林土壤的碳汇能力。
关键词： 降水格局； 干旱； 凋落物； 南亚热带常绿阔叶林
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2014.06.002
Effects of Seasonal Precipitation Variation on Litter-fall in Lower
Subtropical Evergreen Broad-leaved Forest
JIAO Min1,2, SHEN Wei-jun1*
(1. Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, South China Botanical Garden, Chinese Academy of
Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: In order to understand the effects of precipitation pattern on litter-fall in lower subtropical evergreen
broad-leaved forest, a field precipitation manipulation experiment at Heshan National Forest Research Station
(Guangdong Province, China) was designed to simulate decreasing dry-season (October–March) and spring (April–
May) rainfall and the litter-fall respones in the forest was studied. The results showed that annual litter-fall of the
experimental forest was 9.24 t hm–2, of which leaf litter was the main composition at different stages, accounting
for 50.7%–69.3% of the total. The decreasing dry-season rainfall (DD) treatment significantly reduced leaf
litter production (P<0.01). The whole-year litter production was also reduced by 10.3% under the DD treatment
compared to the control, but not statistically significant. Decreasing spring rainfall (ED) also reduced flower-,
fruit-, and leaf-litter as well as the total during the spring time, but the whole-year litter production was increased
by 11.3% compared to the control. No statistically significant difference of ED effects on the spring and whole-
year litter production was found. Neither DD nor ED treatments had obvious impacts on the quality of leaf litter,
收稿日期： 2014–03–04　　　　接受日期： 2014–05–06
基金项目： 国家自然科学基金重点项目(31130011); 广东省自然科学基金重点项目(S2012020011084)资助
作者简介： 焦敏(1989~ )，硕士研究生，主要从事降水季节分配变化对凋落物方面的研究。E-mail: jiaomin@scib.ac.cn
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: shenweij@scbg.ac.cn
550 第22卷热带亚热带植物学报
but DD treatment significantly reduced lignin content in leaf litter of Michelia macclurei (P<0.05). Therefore, the
changes in precipitation pattern could influence the soil carbon sink in the lower subtropical forests of China.
Key words: Precipitation pattern; Drought; Litter-fall; Evergreen broad-leaved forest
气候变化对陆地生态系统关键的生态过程有
着重要的影响，目前全球主要的气候变化是 CO2 浓
度和温度的升高，以及降水格局的变化[1]，降水格
局变化相对于前两种气候变化具有更强的时空变
异性和复杂性[2]。目前，有关降水格局变化对生态
系统影响的研究较少。降水通过控制陆地生态系
统水分供应以及大气湿度来影响陆地生态系统的
关键生态过程[3–4]，同时降水变化也影响着其他气
候因子，如温度对陆地生态系统的作用[1,5]。降水格
局变化主要是指降水量、时间、强度和季节分配的
时空变异，以及不同形式降水(雨、雪、雾、雹)的相对
贡献率的变化[6]。目前大多数降水实验主要关注于
降水量的变化[2]，对降水的其他特征变化研究较少。
但降雨季节分配格局已经在许多区域正经历着比
较明显的变化[7]。据中国 1982–1999 年的气象资料，
有明显的夏季降雨增多，秋季降雨减少，并且全年
总量保持不变的趋势[8]。这种季节性变化导致了雨
季和干季持续时间及雨量的变化，将对陆地生态系
统的植物物候产生重要的影响[9]。中国南亚热带地
区也表现出雨季强降雨(50~100 mm d–1)增加，干季
降雨次数减少的季节变化趋势[10]。中国南亚热带
常绿阔叶林植被对全国碳汇的贡献率为 65%[11]，目
前，有关降水季节变化将对南亚热带常绿阔叶林森
林生态系统的碳循环过程产生的影响研究较少。
凋落物分解是大气 CO2 的重要来源
[12–13]，凋落
物质量和产量是影响凋落物分解的速率[14]和土壤
碳输入的重要因素，对于森林生态系统碳循环研究
有着重要的意义。凋落物质量即凋落物的化学属
性，被 Swift 定义为凋落物的相对可分解性[15]。气
候因子会通过改变凋落物的化学组分来影响凋落
物的分解[16]，但降水变化究竟对凋落物质量有何影
响目前还不清楚。此外，降水也是影响植物凋落速
率的重要因子[17]。目前已有降水变化对凋落物量
影响的研究报道[18]，主要研究了降水量、频率、降水
事件大小对凋落物凋落速率的影响，认为降水与繁
殖器官的凋落速率呈强烈的正相关，降水频率比降
水事件大小更能影响凋落物的凋落，但对降水季节
变化的相关研究较少。
本研究根据中国南亚热带未来可能的降水变
化趋势，利用野外降雨控制实验，探索降水季节分
配变化对中国南亚热带常绿阔叶林凋落物产量和
质量的影响，为预测未来降水格局变化下中国南亚
热带常绿阔叶林森林生态系统的碳平衡动态提供
科学依据。
1 研究地概况
试验样地位于广东省中部的鹤山森林生态系
统国家野外科学观测研究站(112°54′ E，22°41′ N)，
属南亚热带季风气候区，年均温为 21.7℃，极端最高
温为 37.5℃，最低温为 0℃，年均降雨量为 1700 mm，
年蒸发量为 1600 mm。土壤为砖红壤性红壤，发育
母质为砂页岩。
试验林为鹤山站内的阔叶乡土树种混交林，于
1985 年人工栽植，栽植密度为 3.5 m × 3.5 m。优势
树种为荷木(Schima superba)，亚优势树种为火力楠
(Michelia macclurei)，还有少量的藜蒴(Castanopsis
fissa)、红锥(C. hystrix)和阴香(Cinnamomum burmannii)
等南亚热带常绿阔叶林常见树种，平均树高和胸径
分别约 14 m 和 22 cm，平均冠幅为 2.8 m × 2.8 m；
每个样方内每种乔木约有 24 株；林下灌木主要有九
节(Psychotria asiatica)、三 叉 苦(Melicope pteleifolia)
和梅叶冬青(Ilex asprella)等；草本层主要有山菅
(Dianella ensifolia)和乌毛蕨(Blechnum orientale)等。
整个样地坡向东南，平均坡度约为 15°。
2 研究方法
2.1 降水季节分配变化处理
试验处理共设 4 种，分别为：(1) 干季更干、湿
季 更 湿(Drier dry season and wetter wet season，简
写为 DD)，隔除干季(10–3 月)约 67% 的林下穿透
水，并在湿季(4–9 月)以大强度降水(约 50 mm)分
多次等量地加回样方，保持全年降水总量不变；(2)
延长干季、湿季更湿(Extended dry season and wetter
wet season, 简写为 ED)，隔除 4–5 月约 67% 的林
第6期 551
下穿透水(10–3 月没有隔除)，并在湿季(6–9 月)以
大强度降水(约 50 mm)分多次等量地加回样方，保
持全年降雨总量不变。DD 和 ED 处理样方四周
挖 60~80 cm 深的隔离沟并插入厚 5 mm、高 1 m
的 PVC 板以隔断地表径流和壤中流；(3) 隔离沟对
照(Trenched control, 简 写 为 TC)，同 DD 和 ED 一
样有隔离沟，但无遮雨设施；(4) 空白对照(Ambient
control, 简写为 AC)，未做任何试验处理，在林地内
圈出相同大小的样方，作为原状对照。
试验采用随机区组设计，每种处理 4 个重复，
随机布置于 4 个区组，共 16 个 12 m×12 m 样方。
遮雨设施由遮雨槽、支撑架和排水管构成。遮雨槽
用厚 3 mm 的透明 PVC 膜两边固定在不锈方钢上
制成，长均为 12 m，宽 50~100 cm 不等，依样方内
大树之间的空隙而定。每个样方内有 10~12 条遮
雨槽，遮雨槽打开后的总宽度约 8.0 m，遮除率约为
67%。遮雨槽挂在高约 1.5 m 的支撑架上，每个样
方的支撑架由 16 根镀锌钢管埋入土壤构成立柱，
并在立柱上焊接横梁形成。遮雨时把遮雨槽打开，
不遮雨时则合上。隔除的雨水导入位于样方下坡
的汇流槽再通过排水管导出整个样地外。加水装
置是一套喷灌系统，每个样方有 25 个喷头挂在支
撑架上，每个喷头喷洒直径约为 2.5 m，喷水量为
50 L h–1，喷灌所用水从约 800 m 外的一个池塘用高
压水泵抽取。2012 年 10 月至 2013 年 3 月鹤山站
气象观测场(距样地直线距离约 50 m)记录大气降
雨量为 382 mm，2013 年 4–5 月的大气降雨量为
700 mm。据 TC 和 AC 样方内安装的 8 个雨量筒
记录的穿透水量计算，降水穿透率约为 86%。因此，
DD 处理每个样方 2012 年 10 月至 2013 年 3 月共
遮除穿透水约 220 mm，2013 年 6–9 月每月加水
1 次，每次约 55 mm；ED 处理每个样方 2013 年 4–5
月共遮除穿透水约 403 mm，2013 年 6–9 月每月
加水 2 次，每次约 50 mm。
DD 处理的设置主要是依据 Zhou 等[10]的研究
结果。他们对研究区域内 1950–2010 年的降水数
据进行分析，认为近 30 年来干季(10 月至次年 3 月)
降水量有明显下降，湿季降水量增加，年降水量的
变化趋势不明显，湿季大强度事件增加极为明显。
近几年来我国西南地区连续发生了明显的春旱[19]，
对农业生产等造成了严重影响，类似降水格局变化
也可能在东南地区发生，对森林生态系统的可能影
响是我们设置 ED 处理的初衷。67% 的遮除率主
要是参照亚马逊热带雨林降水隔雨试验的处理强
度[20–21]。
2.2 凋落物的收集和分析
遮水试验处理自 2012 年 10 月开始，凋落物收
集从 2012 年 11 月持续至 2013 年 10 月。每个样
方内随机设置 3 个凋落物收集框(1 m×1 m×1 m，
PVC 管和尼龙纱网)，每月月底收集框内的凋落物，
并按叶、枝条和花果分类[22]，分别称量、记录鲜重，
然后将每个样方内的 3 个重复样充分混匀，取 1/4
的混合样品在 65℃下烘至恒重，测量含水率，据此
推算出各重复样的干重，每个降水处理共有 12 个
重复样。
凋落物质量的分析主要针对荷木和火力楠两
种的凋落叶。从每月收集的凋落物中挑取这两树
种的凋落叶各约 10 g，65℃下烘干，并研磨过 60
目筛，测量凋落叶的 C(重铬酸钾-硫酸氧化法[23])、
N(靛酚蓝比色法[24])、P(钼锑抗比色法[24])和木质
素含量(硫酸消化法[25])，并计算 C∶N、木质素∶N。
分别于 2012 年 11 月(DD 处理期)、2013 年 5 月(ED
处理期)和 2013 年 9 月(加水处理期)对凋落叶质量
进行分析。
2.3 统计分析
采用 SPSS16.0 中的 Repeated-Measures ANOVA
进行树种、采样时间及处理之间的差异分析，并用
One-Way ANOVA 进行相同树种及采样时间下不同
处理间的差异分析，用 Tukey HSD 进行多重比较。
由于 2012 年 11 月荷木与火力楠的 C 含量，2013
年 5 月火力楠的 N 含量，2013 年 9 月荷木与火力
楠的木质素及火力楠的木质素/N 的数据不满足方
差齐次性，故采用 Dunnett’s T3 进行处理间效应的
比较。
3 结果和分析
3.1 凋落物量
林内凋落物量表现出明显的季节动态(图 1)。
叶 凋 落 高 峰 主 要 在 3–4 月 份，平 均 月 凋 落 量 为
0.92 t hm–2，其他时期为 0.36 t hm–2。枝凋落主要在
湿季的月份，湿季枝平均月凋落量为 0.17 t hm–2。
焦敏等：模拟降水分配季节变化对南亚热带常绿阔叶林凋落物的影响
552 第22卷热带亚热带植物学报
而花果凋落主要在 12–2 月间，该时期花果平均月
凋落量为 0.51 t hm–2。该试验林年凋落物量约为
9.24 t hm–2，其中叶凋落物在不同时期均占优势，约
为 50.72%~69.34%，枝约占 7.26%~14.8%，花果约
占 13.73%~23.30%。
为了分析不同降水处理对凋落物量的影响，将
每月的凋落物量按不同处理期进行累加，分别得到
DD 处理期(2012 年 10 月–2013 年 3 月)、ED 处理
期(2013 年 4 月–2013 年 5 月)，加水处理期(2013 年
6 月–2013 年 9 月)和全年累加量。在 DD 处理期(图
2：A)，凋落物总量、枝和花果凋落物量在 4 种降水
处理间均差异不显著，只有叶凋落量显著小于 ED
和 AC 处 理(P=0.005<0.01)，虽 然 DD 平 均 叶 凋 落
量(1.41 t hm–2)比 TC 处理的(2.28 t hm–2)少 38.2%，
但差异不显著。在 ED 处理期(图 2：B)，凋落物总
量、叶、枝和花果凋落物量在不同处理间未见显著
图 1 凋落物量的月动态。DD: 干季更干、湿季更湿 ; ED: 延长干季、湿季更湿 ; TC: 隔离沟对照 ; AC: 对照。以下图表同。n=12
Fig. 1 Monthly changes in litter-fall. DD: Drier dry season and wetter wet season; ED: Extended dry season and wetter wet season; TC: Trenched
control; AC: Control. The same is following Figures and Tables. n=12.
第6期 553
图 2 不同处理期凋落物的累加量。A: DD 处理期(11–3 月); B: ED 处理期(4–5 月); C: 加水处理期(6–9 月); D: 全年。n=12
Fig. 2 Cumulative litter amount at different treatment periods. A: DD treatment period, November–March; B: ED treatment period, April–May; C:
Adding water treatment period, June–September; D: Whole year. n=12.
3.2 凋落物的质量
重 复 测 量 方 差 分 析 结 果 表 明，荷 木 与 火 力
楠凋落叶的化学性质在不同季节间有显著差异
(P<0.05)，荷木的 C、N、P、C∶N、木质素∶N 和
火力楠的 C、木质素、C∶N、木质素∶N 都表现出
湿季高于干季，而荷木的木质素和火力楠的 N、P
则是干季要高于湿季。此外，荷木的 N、P 含量
都显著大于火力楠的(P<0.05)，而木质素、C∶N
和木质素∶N 都显著小于火力楠的(P<0.05)。在
不 同 处 理 时 期，荷 木 和 火 力 楠 的 C 含 量 分 别 为
49.9%~52.67% 和 49.51%~52.26%；N 含 量 分 别
为 1.23%~1.76% 和 0.97%~1.15%；P 含 量 分 别 为
0.0279%~0.0418% 和 0.023%~0.0286%；木质素含
量分别为 46.29%~51.79% 和 50.27%~55.28%。
分别对两树种不同降水处理间的凋落叶化学
成分进行差异分析，结果表明，除火力楠凋落叶的
P 和木质素含量在不同处理间有显著差异外(P<
0.05)，荷木和火力楠凋落叶的其他化学成分在不同
处理间的差异不显著。在 DD 处理期，DD、ED
和 TC 处理的火力楠凋落叶的 P 含量都小于 AC 处
理，其中 ED 和 TC 显著小于 AC (P=0.016)，而 ED、
TC 和 AC 处理的木质素含量都大于 DD 处理，其
中 ED 和 AC 显著大于 DD (P=0.016)。此外，在不
同处理时期，DD、ED 和 TC 处理的荷木凋落叶
差异，但 DD 和 ED 处理的总凋落物、叶和花果凋
落物量均小于 TC，总凋落物量 DD、ED 分别为
1.69 t hm–2 和 1.81 t hm–2，TC 为 2.01 t hm–2；叶凋
落量 DD、ED 分别为 1.2 t hm–2 和 1.1 t hm–2，TC 为
1.42 t hm–2；花果凋落量 DD、ED 分别为 0.26 t hm–2
和 0.24 t hm–2，TC 为 0.37 t hm–2。加水处理期(图 2：
C)，不同处理间的总凋落物和各类凋落物量的差异
同样不显著，但 DD 处理的总凋落物量(2.48 t hm–2)
和叶凋落物量(1.5 t hm–2)都高于 TC 处理的(分别
为 2.07 t hm–2 和 1.25 t hm–2），同时 ED 总凋落物量
(2.51 t hm–2)和叶凋落物量(1.4 t hm–2)也都高于 TC。
从全年凋落物累加量来看(图 2：D)，不同处理间的
凋落物量也没有显著差异，但 DD 处理的总凋落物
量(7.89 t hm–2)和叶凋落物量(4.44 t hm–2)都小于 TC
处理的(分别为 8.79 t hm–2 和 5.36 t hm–2)，而 ED 处
理的总凋落物量(9.9 t hm–2)和叶凋落物量(5.9 t hm–2)
都大于 TC。此外，DD 处理期及全年的花果凋落
物量都表现出 DD、ED 和 TC 小于 AC 的现象。
焦敏等：模拟降水分配季节变化对南亚热带常绿阔叶林凋落物的影响
554 第22卷热带亚热带植物学报
表 1 不同降水处理下荷木和火力楠凋落叶的化学性质
Table 1 Leaf litter quality of Schima superba and Michelia macclurei under different precipitation treatments
处理
Treatment
有机碳
Organic C (mg g–1)
N
(mg g–1)
C∶N
P
(mg g–1)
木质素
Lignin (mg g–1)
木质素∶氮
Lignin∶N
荷木 Schima superba
2012–11 DD 492.51±66.72 14.00±1.20 35.66±7.78 0.33±0.08 489.61±53.90 35.17±4.83
ED 514.00±32.57 15.35±1.21 33.69±3.92 0.31±0.03 541.49±33.48 35.33±1.34
TC 517.67±37.45 13.65±1.48 38.41±6.41 0.31±0.02 500.09±30.12 39.84±3.03
AC 527.43±15.07 14.91±1.38 35.63±3.70 0.33±0.02 540.60±23.71 33.82±4.40
F(3,12) 0.486 1.404 0.462 0.236 2.469 2.504
P 0.698 0.289 0.714 0.87 0.112 0.16
2013–05 DD 525.96±10.98 17.22±2.61 31.04±4.88 0.43±0.07 446.53±30.69 26.43±5.30
ED 521.76±10.76 18.10±1.69 29.06±3.36 0.43±0.13 473.21±12.49 26.29±2.22
TC 527.56±15.11 17.05±0.81 31.01±2.14 0.44±0.06 434.36±41.99 28.65±3.88
AC 533.12±6.92 18.20±2.09 29.58±3.90 0.37±0.06 486.37±42.59 23.95±1.92
F(3,12) 0.552 0.385 0.294 0.399 1.167 1.032
P 0.659 0.766 0.829 0.756 0.247 0.42
2013–09 DD 492.65±18.36 11.86±2.16 42.59±7.76 0.25±0.02 490.66±15.40 42.14±5.68
ED 500.41±17.66 11.69±2.26 44.01±8.54 0.29±0.05 485.23±6.45 42.65±7.88
TC 500.49±15.45 12.38±0.39 40.47±2.30 0.29±0.03 487.75±29.83 39.53±1.64
AC 502.63±11.87 13.49±1.77 37.74±5.02 0.29±0.02 489.06±12.55 36.51±4.18
F(3,12) 0.297 0.827 0.729 1.127 0.058 1.107
P 0.827 0.504 0.554 0.377 0.981 0.384
火力楠 Michelia macclurei
2012–11 DD 526.49±6.08 11.30±0.33 46.63±1.23 0.32±0.07ab 485.11±13.25a 42.94±0.31
ED 507.43±28.31 11.37±1.79 45.40±7.18 0.24±0.03a 548.75±10.58b 49.05±6.81
TC 495.18±54.14 11.01±0.76 45.14±5.54 0.26±0.01a 520.07±29.72ab 49.58±4.46
AC 510.67±12.09 12.49±1.82 41.53±5.99 0.33±0.03b 543.79±26.42b 42.26±5.89
F(3,12) 0.579 0.884 0.551 5.336 5.394 2.082
P 0.641 0.479 0.658 0.016 0.016 0.161
2013–05 DD 509.14±21.33 10.87±0.45 46.83±0.51 0.24±0.03 491.04±25.64 45.19±2.30
ED 530.03±11.51 11.90±1.52 45.07±5.72 0.28±0.03 513.52±30.50 43.87±8.10
TC 520.75±16.78 10.58±1.77 50.38±9.47 0.25 ± 0.03 496.19±16.89 48.04±6.92
AC 526.61±5.00 11.55±1.14 45.94±4.88 0.26±0.02 498.92±17.82 43.19±3.56
F(3,12) 1.512 0.821 0.593 01.426 0.424 0.56
P 0.262 0.507 0.631 0.284 0.739 0.652
2013–09 DD 501.42±6.46 9.11±0.55 55.19±3.92 0.19±0.02 550.15±5.01 60.51±3.10
ED 486.02±41.60 10.13±1.14 48.64±8.25 0.23±0.03 552.60±19.57 55.20±7.59
TC 504.97±16.02 9.73±0.76 52.13±4.37 0.24±0.02 552.21±30.92 57.24±2.81
AC 489.68±14.90 9.91±0.76 49.54±2.57 0.24±0.04 555.65±22.59 55.92±4.76
F(3,12) 0.522 0.928 1.039 1.727 0.074 0.708
P 0.676 0.46 0.413 0.219 0.973 0.567
n=4。数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。
n=4. Data followed different letters indicate significant difference at 0.05 level.
第6期 555
的木质素∶N 都大于 AC 处理。
4 讨论和结论
4.1 凋落物量
试验林的叶和花果有比较集中的凋落高峰期，
而枝没有，这是因为叶和花果的凋落主要由植物物
候控制，而枝的凋落主要是受湿季台风等极端天气
的影响。此外，叶和花果凋落物占凋落物总量的绝
大部分，故而研究长期降水季节变化对凋落物量的
影响，可以着重关注叶和花果凋落物量。
本研究结果表明，DD 和 ED 两种干旱处理都
比较明显地降低了植物叶和花果的凋落物量。这
是因为水分输入的减少抑制了植物光合作用，从
而抑制植物生长，减少了叶和花果的生产量[26]。此
外，对不同处理表层土壤含水量的测定结果表明，
干季隔除 67% 穿透水导致表层 0~10 cm 土壤含水
量降低了 24%。因此，隔除穿透水导致土壤湿度下
降，从而影响凋落物与土壤有机质的分解、营养释
放[13,27]和植物养分的吸收，也影响了植物的光合生
产与生长[18,28]。植物的叶片和花果多是当年生长的，
对于当年的干旱处理产生了明显的响应，而枝条是
多年生的，故枝的凋落物产量未发生明显的变化，
长期的 DD 和 ED 处理可能会对枝的凋落物产量
产生一定的影响。本试验中 DD 处理的凋落物量
比 ED 处理的下降得更多，这是因为 DD 处理的干
旱强度更大、持续时间更长。因此，未来干季更干
和干季延长的降水格局变化可能会抑制植物生长
与繁殖，降低森林生态系统的生产力，减少凋落物
C 向土壤的输入，从而对森林土壤 C 储量和动态产
生重要影响。
DD 处理降低植物凋落物量的效应，在处理结
束后的 2 个月依然存在，这表明 DD 处理有一定的
滞后效应。随着湿季降雨的增加，干旱胁迫逐渐被
缓解，凋落物量得到补偿，DD 和 ED 降低植物凋
落物量的效应最终被缓解。此外，试验为隔离侧向
地表径流和壤中流所设置的隔离沟对植物的叶和
花果凋落物量也产生了抑制作用，其中花果凋落物
量的减少更为明显。这是因为对于坡地而言，侧向
水分输入也是一个重要的土壤水分来源，水分输入
的减少抑制了植物的生长，而蒸腾作用强的功能叶
会夺取其他组织的水分[29]，从而使得花果表现出了
更强的水分敏感性。
4.2 凋落物质量
本研究结果表明，植物凋落叶的质量在一年的
不同时期会有显著的变化，并且不同树种的变化趋
势并不一致，这是由于一年内不同季节的环境条件
(例如温度、湿度)有很大差异，这些环境条件的变化
会影响植物的养分吸收、运输及转化等过程，从而
导致不同时期凋落叶的质量发生较大的变化。不
同树种的生长对温湿度及营养元素的要求并不相
同，其内在调节机制也有较大的差别[30]，故而不同
树种会有不同的响应。此外，荷木与火力楠凋落叶
在各个时期的化学性质比较结果表明，荷木凋落叶
的质量优于火力楠，可能分解速率更快。
DD 处理显著降低了火力楠凋落叶的木质素
含量，这与通常人们认为的植物会通过增加木质素
含量来保护叶片不受干旱胁迫[31]的观点相反，木质
素含量降低可能是因为干旱导致了植物体内活性
氧产生和降解失衡[32]，影响了木质素的生物合成过
程[33]。此外，干旱也抑制了植物光合作用，降低了
各种植物形态建成[34]。这是短期干旱处理的结果，
长期处理可能导致不同的结果。
研究结果显示样方四周的隔离沟导致火力楠
凋落叶 P 含量显著减低，荷木凋落叶的木质素∶N
增加。其原因也可能是隔离沟阻断了侧向水流，减
少了水分输入，降低了植物对 N、P 吸收和转运的
能力[35]；但由于水分胁迫对 N 吸收的降低比限制木
质素合成效应更大，因此导致荷木木质素∶N 的总
体增加。
综上所述，即使保持年降水总量不变，干季更
干依然能够比较明显地减少南亚热带常绿阔叶林
当年干季的凋落物量，并且该作用在干季结束后能
够持续一段时间。虽然后期降水增加能在一定程
度上增加凋落物量，但干季更干还是导致了全年凋
落物量的减少。延长干季仅导致了其处理期(雨季
的 4–5 月份)凋落物量的下降，而全年凋落物量略
有增加。干季更干对植物凋落叶的质量产生了一
定的影响，凋落叶质量的变化将会导致其分解和向
土壤养分输入等过程的变化，从而对该森林生态系
统的各种关键生态过程产生影响。不同树种的凋
落叶质量对降雨季节分配变化的响应并不保持一
致[5]，火力楠相对荷木表现出了更明显的降雨季节
焦敏等：模拟降水分配季节变化对南亚热带常绿阔叶林凋落物的影响
556 第22卷热带亚热带植物学报
变化敏感性。本研究是降雨季节分配变化在 1 年
内处理的结果，长期试验处理是否与短期结果相
同，还有待于进一步的观测和分析。
参考文献
[1]　 Hoeppner S S, Dukes J S. Interactive responses of old-field plant
growth and composition to warming and precipitation [J]. Glob
Change Biol, 2012, 18(5): 1754–1768.
[2]　 Beier C, Beierkuhnlein C, Wohlgemuth T, et al. Precipitation
manipulation experiments: Challenges and recommendations for
the future [J]. Ecol Lett, 2012, 15(8): 899–911.
[3]　 Battipaglia G, De Micco V, Brand W A, et al. Drought impact
on water use efficiency and intra-annual density fluctuations in
Erica arborea on Elba (Italy) [J]. Plant Cell Environ, 2014, 37(2):
382–391.
[4]　 Flanagan L B, Farquhar G D. Variation in the carbon and oxygen
isotope composition of plant biomass and its relationship to water-
use efficiency at the leaf- and ecosystem-scales in a northern
Great Plains grassland [J]. Plant Cell Environ, 2014, 37(2):
425–438.
[5]　 Morgan J, Pataki D, Körner C, et al. Water relations in grassland
and desert ecosystems exposed to elevated atmospheric CO2 [J].
Oecologia, 2004, 140(1): 11–25.
[6]　 Seneviratne S I, Corti T, Davin E L, et al. Investigating soil moisture-
climate interactions in a changing climate: A review [J]. Earth-Sci
Rev, 2010, 99(3): 125–161.
[7]　 Christensen J H, Christensen O B. A summary of the prudence
model projections of changes in European climate by the end of
this century [J]. Clim Change, 2007, 81(1): 7–30.
[8]　 Fang J Y, Piao S L, He J S, et al. Increasing terrestrial vegetation
activity in China, 1982–1999 [J]. Sci China Series C Life Sci,
2004, 47(3): 229–240.
[9]　 Peñuelas J, Filella I. Phenology: Responses to a warming World
[J]. Science, 2001, 294(5543): 793–795.
[10]　 Zhou G Y, Wei X H, Wu Y P, et al. Quantifying the hydrological
responses to climate change in an intact forested small watershed
in southern China [J]. Glob Change Biol, 2011, 17(12): 3736–
3746.
[11]　 Piao S L, Fang J Y, Ciais P, et al. The carbon balance of terrestrial
ecosystems in China [J]. Nature, 2009, 458(7241): 1009–1013.
[12]　 Heim A, Frey B. Early stage litter decomposition rates for Swiss
forests [J]. Biogeochemistry, 2004, 70(3): 299–313.
[13]　 Walse C, Berg B, Sverdrup H. Review and synthesis of
experimental data on organic matter decomposition with respect
to the effect of temperature, moisture, and acidity [J]. Environ
Rev, 1998, 6(1): 25–40.
[14]　 Couteaux M M, Bottner P, Berg B. Litter decomposition, climate
and litter quality [J]. Trends Ecol Evol, 1995, 10(2): 63–66.
[15]　 Swift M J, Heal O W, Anderson J M. Decomposition in
Terrestrial Ecosystems [M]. California: University of California
Press, 1979: 118–163.
[16]　 Aerts R. Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition
in terrestrial ecosystems: A triangular relationship [J]. Oikos,
1997, 79(3): 439–449.
[17]　 Pressland A J. Litter production and decomposition from an
overstorey of Eucalyptus spp. on 2 catchments in the New-England
region of New-South-Wales [J]. Aust J Ecol, 1982, 7(2): 171–
180.
[18]　 Travers S K, Eldridge D J. Increased rainfall frequency triggers
an increase in litter fall rates of reproductive structures in an arid
eucalypt woodland [J]. Aust J Ecol, 2013, 38(7): 820–830.
[19]　 Zhang L, Xiao J F, Li J, et al. The 2010 spring drought reduced
primary productivity in southwestern China [J/OL]. Environ Res
Lett, 2012, 7(4): 045706, doi: 10.1088/1748-9326/7/4045706.
[20]　 Nepstad D C, Moutinho P, Dias M B, et al. The effects of
partial throughfall exclusion on canopy processes, aboveground
production, and biogeochemistry of an Amazon forest [J]. J
Geophys Res-Atmos, 2002, 107(D20): LBA 53-1–LBA 53-18.
[21]　 Lola da Costa A C, Galbraith D, Almeida S, et al. Effect of 7 yr
of experimental drought on vegetation dynamics and biomass
storage of an eastern Amazonian rainforest [J]. New Phytol,
2010, 187(3): 579–591.
[22]　 Zhang D Q, Ye W H, Yu Q F, et al. The litter-fall of representative
forests of successional series in Dinghushan [J]. Acta Ecol Sin,
2000, 20(6): 938–944.
张德强, 叶万辉, 余清发, 等. 鼎湖山演替系列中代表性森林凋
落物研究 [J]. 生态学报, 2000, 20(6): 938–944.
[23]　 Dong M. Survey Observation and Analysis of Terrestrial Bio-
communities [M]. Beijing: Standards Press of China, 1997:
152–153.
董明. 陆地生物群落调查观测与分析 [M]. 北京: 中国标准出
版社, 1997: 152–153.
[24]　 Liu G S. Soil Physical and Chemical Analysis & Description
of Soil Profiles [M]. Beijing: Standards Press of China, 1996:
34–40.
刘光崧. 土壤理化分析与剖面描述 [M]. 北京: 中国标准出版
社, 1996: 34–40.
[25]　 Ryan M G, Melillo J M, Ricca A. A comparison of methods for
determining proximate carbon fractions of forest litter [J]. Can J
For Res, 1990, 20(2): 166–171.
第6期 557
[26]　 Zhou X, Ge Z M, Kellomaki S, et al. Effects of elevated CO2
and temperature on leaf characteristics, photosynthesis and
carbon storage in aboveground biomass of a boreal bioenergy
crop (Phalaris arundinacea L.) under varying water regimes [J].
GCB Bioenergy, 2011, 3(3): 223–234.
[27]　 Yasumura Y, Hikosaka K, Hirose T. Resource allocation to
vegetative and reproductive growth in relation to mast seeding in
Fagus crenata [J]. For Ecol Manag, 2006, 229(1/2/3): 228–233.
[28]　 Rustad L E, Campbell J L, Marion G M, et al. A meta-analysis of
the response of soil respiration, net nitrogen mineralization, and
aboveground plant growth to experimental ecosystem warming
[J]. Oecologia, 2001, 126(4): 543–562.
[29]　 Lambers H, Chapin F S, Pons T L. Plant Physiological Ecology
[M]. New York, NY: Springer, 2008: 113–144.
[30]　 Feng Q H, Shi Z M, Dong L L. Response of plant functional
traits to environment and its application [J]. Sci Silv Sin, 2008,
44(4): 125–131.
冯秋红, 史作民, 董莉莉. 植物功能性状对环境的响应及其应
用 [J]. 林业科学, 2008, 44(4): 125–131.
[31]　 Erhagen B, Oquist M, Sparrman T, et al. Temperature response
of litter and soil organic matter decomposition is determined by
chemical composition of organic material [J]. Glob Change Biol,
2013, 19(12): 3858–3871.
[32]　 Tambussi E A, Bartoli C G, Beltrano J, et al. Oxidative damage
to thylakoid proteins in water-stressed leaves of wheat (Triticum
aestivum) [J]. Physiol Plant, 2000, 108(4): 398–404.
[33]　 Alvarez S, Marsh E L, Schroeder S G, et al. Metabolomic and
proteomic changes in the xylem sap of maize under drought [J].
Plant Cell Environ, 2008, 31(3): 325–340.
[34]　 Onillon B, Durand J L, Gastal F, et al. Drought effects on growth
and carbon partitioning in a tall fescue sward grown at different
rates of nitrogen-fertilization [J]. Eurp J Agron, 1995, 4(1): 91–
99.
[35]　 Gonzalez-Dugo V, Durand J L, Gastal F, et al. Short-term response
of the nitrogen nutrition status of tall fescue and Italian ryegrass
swards under water deficit [J]. Aust J Agri Res, 2005, 56(11):
1269–1276.
焦敏等：模拟降水分配季节变化对南亚热带常绿阔叶林凋落物的影响