全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，l4(3)：263—268
Journal ofTropical and Subtropic01 Botany
刘尼歌，
质膜 H+-ATPase与环境胁迫
王占义， 莫丙波， 杨存义， 严小龙， 沈 宏
(华南农业大学植物营养遗传与根系生物学研究中心，广州 510642)
摘要 ：植物根系质膜H+．ATPase在调节细胞内pH值，促进养分吸收、同化物运输等方面具有重要作用。对质膜
H+-ATPase的结构、功能和分子机制进行综述，并讨论了质膜 H+-ATPase在信号传递过程及植物适应环境胁迫中的作
用，最后就植物质膜 H*-ATPase的研究及应用提出几点看法。
关键词：综述；质膜 H -ATPase；分子机制；环境胁迫
中国分类号：Q945．78 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2006)03—0263—06
Plasma M embrane H+-ATPase and Environmental Stress
LIU Ni．ge， WANG Zhan．yi， MO Bing-bo， YANG Cun-yi， YAN Xiao-long， SHEN Hong‘
(Lab．ofHam Nutritional Genetics，and Root Biology Research Centre，South China Agricuhural University，GuangzhOU510642，China)
Abstracts：Plant plasma membrane H+-ATPase plays important roles in regulation of pH in cells，in enhancement
of nutrient uptake an d in transportation of assimilates．This paper reviews plan t plasma membran e H+-ATPase
under the following headings：structure，function and molecular machenism，signal tran sduction events；response
ofplant plasma membrane H+-ATPase to environmental stresss．Future prospects are presented as wel1．
Key words：Review；Plasma membrane W -ATPase；M olecular mechanism；Environm ental stress
1972年，Hodges等[1]发现质膜微囊具有膜结合
的ATPase水解活力，由此发现了质膜 H+-ATPase。
最近的三、四十年，有关植物质膜 H+-ATPase的研
究很多，对质膜 H+-ATPase活性调节及其分子机制
的认识取得了显著的进展。本文对质膜 H+_ATPase
的结构、功能和分子机制进行综述，并讨论了质膜
H+-ATPase在信号传递过程及植物适应环境胁迫中
的作用，为进一步深入研究质膜 H+-ATPase提供参
考 。
1 H+-ATPase的分类
根据功 能和 位置 不 同，植物细 胞 内的 H十_
ATPase可分为 F、P和 V三大类型：F型ATPase主
要分布在线粒体和叶绿体上；P型 ATPase分布在
质膜上；V型 ATPase分布在液泡膜、内质网膜、溶
酶体、嗜铬颗粒和高尔基体膜上。这三类 ATPase的
专性抑制剂分别是：抑制 F型 ATPase的寡霉素或
NaN3、抑制 P型 ATPase的 Na3VO 和抑制 V型
ATPase的Bafilomycin或 KNO3圆。本文主要介绍的
是位于质膜上的H+-ATPase。
2质膜 H+-ATPase的结构
质膜 一ATPase以两个催化亚基的二聚体形
式存在，其分子量约为 100 kD。 其中，单个催化亚
基有水解 ATP的活性。质膜 H+-ATPase有 10个跨
膜区域，通过外表面非极性氨基酸残基插埋于磷脂
膜中，形成 Ot螺旋。亲水区域在质膜内侧，能与作用
底物结合。质膜 H+一ATPase有磷酸酶结构域、转导
收稿日期：2005—08—17 接受日期：2006—01—25
基金项目：国家 自然科学基金项目(30100110／30471040)：』 东省自然科学基金项 目(000642)：国际科学基金项 目(c／3042．2)资助
通讯作者 Corresponding author
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热带亚热带植物学报 第 l4卷
结构域和蛋白激酶结构域三个区域，其 N末端位于
膜内侧，是质子入口；C末端的6个 仅螺旋构成的
环状质子通道，是自抑制区，调控酶活性f31。质膜 H+．
ATPase的两种构象 E．和E 可以相互转变，E。结构
比E 松散。E。的蛋白激酶与阳离子(如 M ，c
结合后被激活形成 E。P·H，O 复合物；反之，由构型
E。变为E 时，蛋白激酶失活，磷酸酶结构域被活
化，对 H 0 的亲和力变小，H 被运到细胞外[41。
3质膜 H~-ATPase的性质
植物细胞质膜 H -ATPase属于 P型ATPase，在
催化过程中有磷酸化中间产物，其活性依赖于介质
阳离子的浓度，如Mg2+、l<+、Ca2+等。质膜 H+oATPase
在植物细胞生长发育及抗逆过程中具有重要生理
功能【 。(1)质膜 H oATPase能水解 ATP，产生能量，
并把细胞质内的 H 泵出膜外，产生跨膜 pH梯度和
电势梯度，形成质子电化学势ApH，提供细胞生长
所需的驱动力。ApH可驱动质膜次级共转运系统，
激活质膜上其它离子通道，促进离子和中性溶质如
糖、氨基酸等随 H+进入细胞，Na+与 H+偶联反向运
出细胞；(2)质膜 H~-ATPase参与生长调节作用。生
长素可激活质膜 H oATPase，使细胞向外分泌的H+
量增加，细胞壁酸化，使细胞壁纤维素微纤丝的交
联松弛，细胞壁伸展性增加，从而促进细胞的伸长
生长；(3)质膜 H~-ATPase可调节细胞内的 pH变
化，参与解除种子休眠的过程；(4)保卫细胞质膜
H~-ATPase建立的ApH能驱动 l<+、Cl。和苹果酸进
入原生质，诱导保卫细胞膨压的变化，从而调节气
孔开闭；(5)质膜 H~-ATPase参与植物的极性生长
过程。植物根、根毛和花粉管等器官的极性生长与
其细胞质膜 H~-ATPase上的空间分布有关。质子泵
分布多、活性高，则H+分泌量增多，细胞壁松弛度
增大，从而加速生长速度。
4质膜 H+-ATPase调节的分子机制
4．1质膜 H+．ATPase的遗传背景
植物质膜 H~-ATPase是由一个多基因家族编
码的酶类。植物的质膜 H+-ATPase大多都由两个或
两个以上的基因所编码。这个家族不同成员的表达
具有组织 或器 官特 异 性 。拟 南芥 (Arobidop is
thaliana)质膜 H~-ATPase由 1 1个基因成员编码，其
中AHA3是花粉形成所必需的，剔除AHA3基因，
拟南芥花粉的发育不能完成。激活质膜 H十．ATPaSe
需要苏氨酸的氧化磷酸化，以调节其自催化【6】。
4．2 质膜 H+．ATPase活性的调节
质膜 H~-ATPase活性的调节有 3种方式：C一末
端的自体抑制、蛋白激酶域活性调节、氧化磷酸化。
介质 ATP充足时，蛋白激酶如胰蛋白激酶或胰凝乳
蛋 白激酶能降解质膜 H+-ATPase，释放 出一条分
子量为 7 kD的片段，提高质膜 H+．ATPase活性[71。
有研究表明f41，丁香素能通过蛋白磷酸化调节甜菜
(Suger Beet 1的质膜 H+-ATPase活性。植物激素如
IAA、CKT和油菜内酯等也能通过影响蛋白激酶或
磷酸酶的氧化磷酸化或去磷酸化，从而调节质膜
H ATPase的活性 。
4．3 质膜 H+．ATPase的转录、翻译及翻译后的调节
在转录水平上，质膜 H+-ATPase参与了植物生
长发育过程中多种胁迫反应。在盐胁迫条件下，抗
盐品种较 敏感性品种 累积较多 的 mRNA，高量
累积mRNA可能参与作物的抗盐性[8-9]。对烟草
(Nicotiana tobacum)、拟 南 芥 (Arobidopsis thaliana)
的质膜 H~-ATPase进行转录分析 (Northern-bloting
analysis)表明，植物不同品种、不同器官质膜 H十．
AT~se基因表达模式不同，有些基因需要内源激素
的作用才能表达；而另一些基因需要借助一些小分
子 RNA(如 MicroRNA和 smal RNA)的剪切，才
表现出活性。运用报告基因和原位杂交技术的研究
表明，拟南芥质膜 H+．ATPase基因的不同拷贝的表
达具有组织特 异性【-o1，其 中编码拟南芥质膜 H+．
ATPase的基因AHA2在根毛中特异表达；AHA3在
韧皮部中高量表达；AHA10主要在发育中的种子中
表达。编码烟草质膜 H+．ATPase的基因PMA4主要
分布在根表皮细胞、根毛及保卫细胞中，激活矿物
质和糖分向韧皮部和气孔运输 。在发育的苹果
(Malus domestica)中，质膜 H~-ATPase参与了韧皮
部同化物的卸载【u】。质膜 H+-ATPase的表达主要在
根表皮、中柱细胞、韧皮部细胞、芽分生组织、绒毡
层、花粉管等细胞中。一般而言，质膜 H~-ATPase高
量表达常限于那些溶质或代谢物跨膜运输比较活
跃的细胞中。盐胁迫能诱导烟草皮层节点 PMA J、
PMA4、PMA5、PMA6的增强表达[12】。在质膜 H+．
AT~se基因的 5’端非编码区有一个开放阅读框
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第 3期 刘尼歌等：质膜 H+-ATPase与环境胁迫 265
架，它能调节质膜 H 一ATPase的翻译过程。然而，有
关质膜 H+-ATPase在翻译水平上表达的生理意义
和精细调控作用还不清楚。质膜 H+-ATPase还能通
过翻译后进行修饰，调节其活性。质膜 H+-ATPase的
C末端有一个自体抑制区域，除去它可增强活性，
Km下降，最适 pH值上升[21。14—3—3蛋白能与质膜
H+ATPase直接作用 ，诱导其 C末端发生位移 ；
壳梭 孢素 (Fusicoccin)能稳 定质 膜 H+-ATPase／
l4—3—3蛋白复合物，提高质膜H+-ATPase活性【”]。
5质膜 H+-ATPase与信号传导
质膜 H+-ATPase对逆境胁迫的应答反应促使
人们进一步去了解质膜 H+-ATPase在植物响应环
境胁迫中的作用。在保卫细胞的原生质体中，蓝光
能诱导质子泵活性，但脱落酸抑制上述反应。研究
发现，脱落酸的抑制效应主要是由过氧化氢诱导的
质膜 H+-ATPase去磷酸化过程来实现的02]。质膜
H+-ATPase参与物质信号传递过程有多种途径：质
膜 H+-ATPase的同功酶与 14—3．3蛋白相互作用，实
现信号传导【 。在绿豆 (Phaseolus vulgaris)中，茉莉
酸 甲酯通过调节质膜 H+-ATPase的磷酸化和去磷
酸化，影响其水解活性 。两种蛋 白激酶抑制剂
(staurosporine和 cheleythrine)能抑制茉莉酸甲酯
诱导的激活效应，共同调节质膜 H+-ATPase信号传
导过程【 。
在拟南芥悬浮细胞中，ABA能激活阴离子通
道，调节细胞液 Ca2+浓度，从而抑制质膜 }{+一ATPase
的活性，迅速诱导质膜的去极化06]。大量证据表明，
在生长素诱导细胞伸长和器官生长的信号传递链
中，质膜 H+-ATPase是生长素作用的最终靶物。在
拟南芥质膜 H+ATPase泵 出质 子过程 中，位 于
AHA2基因编码的跨膜区域 Asp684被认为是质子
转移的必要受体。相信随着人们对信号传递线性链
的深入研究，质膜 H+-ATPase在环境信号传导中的
作用将越来越引起人们的高度关注。
6质膜 H+-ATPase与环境胁迫
环境胁迫条件既能诱导质膜 H+-ATPase的高
量表达，也能抑制其表达。而质膜 H+-ATPase的表
达变化又会调节植物对逆境胁迫的适应能力。最近
研究发现，质膜 H+-ATPase在拟南芥种子包衣内皮
的原花色素昔形成过程中具有重要作用，在拟南芥
质膜 H+-ATPase基因成员中，AHA 10基因主要在发
育的种子中表达，AHA 10编码的质膜 H+-ATPase调
节了上述反应【切。
6．1 养分胁迫
在黄化玉米 (Zea mays L．)根中，硝态氮的供应
增加了根系质膜 H+-ATPase活性，进一步分析其基
因 ( 拟 ，和 MHA2)的表达发现，MHA，并不表
达，而MHA2在玉米所有器官或组织均有表达，但
不在其杂交后代中表达。增加表达 ( 3和
MHA4)导致高水平的酶量和 ATP水解活性。硝酸
盐高量吸收可能诱导了信号传递系统，有利于质膜
H+-ATPase第Ⅱ亚家族两个成员 ( 3和 MHA4)
的高量表达D8]。缺磷 能诱导 白羽扇 豆 (Lupinus
albus)根中的质膜 H+-ATPase浓度、水解活性、质子
泵出活性、跨膜质子梯度、以及 V 和 Km增加 09]。
以耐A1玉米为材料的研究表明，氟铝石处理抑制了
根系磷吸收和质膜 H+-ATPase活性，动力学研究表
明，AIF(x)(fluoroaluminate)对磷转运子具有竞争
性抑制作用 。植物吸收钾通过专性通道调节，其吸
收过程与质膜 H+-ATPase活性关系密切[2”，在大麦
(Hordeum vulgare L．)胚乳细胞中，脱落酸和14—3—3
蛋白对钾离子通道活性的影响，主要是通过直接激
活质 膜H+-ATPase来调 节阎。铁胁 迫 (FeSO4和
FeCI，)抑制小麦根系质膜 H+-ATPase活性，铁诱导
产生的自由基和硫醇过氧化介导了质膜H+-ATPase
活性下降的调节过程[231。在黄瓜 (CucMm／s sati )
中，缺铁能诱导质子分泌，导致根际酸化，提高质膜
H+-ATPase活性 ，进 一步表 明缺 铁能增 加质膜
H+-ATPase的高水平表达稳定性[241。而且，两个质膜
H+-ATPase基因CsHA，和 CsHA2对缺铁的响应呈
现不同变化，缺铁能诱导 CsHA，基因在根系中表
达，而叶片中没有表达，供铁降低其在根系中的表
达；而 CsHA2在叶片和根系中的表达均不受铁营养
水平的影I~][251。Ahn等 的研究表明，在双子叶的南
瓜 (Cucurbita pepo)中，铝抑制质膜H+-ATPase的活
性，降低膜的负电势，这种现象在根尖 (2—3 mm)的
区域特别明显，且耐性品种能维持较高的活性。在
胡萝 卜(DCUZC1~carota L．)突变体细胞 中，质膜
H 一ATPase调节着有机酸阴离子的分泌过程[Zrl。在拟
南芥叶绿体铜的运输过程中，质膜 H+ATPase的两
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热带亚热带植物学报 第 l4卷
个基因 A 、 A2参与了调节过程，且PAA 主要
在叶绿体边缘细胞中表达 ；而 A2则在膜上表
达 。近年来，Shen等的研究表明，质膜 H+-ATPase
的上游变化 (转录、翻译及氧化磷酸化)参与了铝
诱导大豆(G ine，麟 )柠檬酸分泌的调节过程 。
质膜 H+-ATPase在磷 的吸收过程中也扮演了重要
角色。低磷条件下，用质膜 H+-ATPase的激活剂
fusicoccin或抑制剂 vanadate处理后，大豆根尖磷的
吸收则明显提高或降低，转基因 (AHA )的拟南芥
在低磷条件下与野生型相比能吸收更多的磷 。
6．2水分胁迫
轻度水分胁迫下小麦根和叶片 中质 膜 HL
ATPase分解活性明显升高；而重度缺水时，小麦根
系膜脂物理性质改变，质膜H+-ATPase活性下降[3l】。
但抗性品种能维持较高的活性。这可能是抗性品种
保证了ATP的合成、减少ATP的分解，在一定水平
上保证了细胞的渗透压。在水分胁迫下，质膜 H 一
ATPase活性变化是植物适应水分胁迫的重要指标
之一 。
6．3冷害胁迫
遭受冷害或冻害胁迫时，质膜是植物受冻害
的最初损伤部位[32-3 。轻度冷 害时 ，茄(Solanum
melongena)叶质膜W-ATPase活性增加 2倍，Km值
下降；但严重冷害时，会导致质膜 W-ATPase活性
和 Km下降。Helergren等17]发现，冰冻胁迫也会使松
树(Pinus sylveslris)针叶质膜H+-ATPase活性明显升
高。而在Lee等 的低温胁迫研究中发现，水分运输
能力的降低和W-ATPase的活性的降低有关。低温
会导致质膜过氧化氢的累积，而H+-ATPase的活性
对过氧化氢非常敏感，使H ATPase的活性受到抑
制，细胞间液流传导速度降低，从而降低水分运
输 。低温还能诱导甜菜根系质膜 W-ATPase的
Km和 Vm值增~1135]。
6．4 病虫害胁迫
在西红柿抗病研究中，用质膜 H+-ATPase的抑
制 剂如 ：erythrosin B，diethyl stilbestrol。和 vanadate
处理，能碱化秘鲁番茄(Lycopercicon peruvianum)细
胞培养液，而激活剂使介质酸化。研究表明，质膜
H+-ATPase的可逆磷酸化参与了伤害诱导的基因反
应过程 。在 Nicotiana plumbaginifolia培养细胞中，
用香脂苏醇 (sclareo1)处理，一条与质膜 W-ATPase
结合的转运子参与了一种抗真菌萜类化合物分泌
的调节过程[371。在植物抗真菌病原体反应中，蛋白激
酶参与 了质膜 H+-ATPase的可逆磷酸化调节过
程 。在小麦胚发育过程中，质膜 H+-ATPase参与了
生长素介导的细胞延长 。
6．5 其他作用
除上述作用外，质膜 H+-ATPase还参与其它调
节作用。拟南芥质膜 W-ATPase是花粉发育所必需
的成份。质膜 H+-ATPase缺乏或突变发生时，拟南
芥花粉的发育过程就不能完成 。低盐能促进车前
(Plantago asiatica)根质膜 H+-ATPase活性，而高盐
对质膜 H+-ATPase活性影响不大 。Braun[41】的研
究表明，盐胁迫能大大提高大洋洲滨藜 triplex
nummularia)质膜 H+-ATPase的活力，盐处理增加质
子泵活力，产生 △ H十，加速 Na+的运输。与盐胁迫
相反，重金属元素通过与质膜的相互作用，抑制质
膜 H+-ATPase的活性[42】。
7质膜 H+-ATPase研究展望
自从发现植物细胞质膜 H+-ATPase以来的二
十多年中，对其结构和功能的研究已取得了实质性
的进展。然而，质膜 H -ATPase响应逆境胁迫的研
究还有很多问题需进一步探讨。质膜 H+-ATPase的
提取过程比较复杂，提取技术还需要进一步提高，
其结构变化与活性的关系以及活性调节机制还需
进一步探讨。质膜 H+-ATPase在信号传递过程中的
作用还不清楚，最终解决植物感受外界信号的机制
问题将大大加深人们对植物生长发育过程、生理生
化代谢与基因调控等问题的认识。质膜 W-ATPase
对环境胁迫的反应的研究，特别是环境胁迫下其活
性的改变与信号传导的途径还有待深入研究。质膜
H+-ATPase是由多基因编码的蛋白，该酶有许多同
功酶，目前还没有专一性很强的单克隆抗体来检测
不同基因在特定部位的蛋白表达情况。同时，这些
编码质膜 H+-ATPase的基因在某一环境胁迫下所
起的作用并不是一致的。利用分子生物学手段作基
因表达分析，找出功能基因，并将其转化到植物中
使其过量表达，可以作为提高植物的抗逆性的一种
手段。
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