全 文 ：热带亚热{ 植物学报 2002．1 0{】)：1 5-2
hliJnld ‘d Tropir id rtrut SubIroph~d Botrzr y
武夷山天然米槠林优势种群结构与分布格局
闰淑君 洪 伟 吴承祯 ‘毕晓丽 ‘ 蓝 斌
(I福建农林大学 幅建 南平_35300I：2厦门鹭江大学 ．福建 厦 门 361000)
摘要 ： 武离山国家级 自然保护区以米槠 杨梅口l蚊母树 、罗浮栲和黄瑞木 为优 势的群落内 ，商用相邻 格子
法设最 3 600IYI 样地获得野外调查资料 、进行优势种种群结掏和空r日J格局的研究=结果表明：1)米槠 杨梅
1I蚊母树、罗浮栲和黄瑞木种群结构早金字塔型=2)在分市格局 j：，Pq种优势种群都呈集群分布，但聚集强
度小同，K值为 0．266I—I 2877：在不同发育阶段米槠种群 的空 分布格局都呈集群分布 ；杨梅口1傲 母树 、罗
浮栲种群 ．大树呈随机分廿i，幼树 、中树均为集群分布 黄瑞术种群幼树为集群舒布 ，巾树则为随机分布 这
种 异 i其生物生态学特性及与物种的竞争排斥作用有衡切联系。3)不唰区组对种群空 』分布格 局产生影
响
关键词 一种群结构 ：空帕』格局 ；米槠 i杨梅叫蚊母耐；罗浮拷 ：黄瑞木
中图分类号 ：Q948 I 2I 文献标识码 ：A 文章编号：1 005—3395(2002)0I一00I5-07
The Structure and Distribution Pattern of Dominant
Populations in Castanopsis carlesii Community
YAN Shu．jan HONG Wei wu Cheng．zhen BI xi ao一1i LAN Bin
|咖2,lgrle,lJ~m· md FIln !r L；alver~l“ Nanping 353001 China；2 x⋯ Lujicmg Colege．xiamen 361000．China)
Abstract： Population structure and spatial distribution pattern were investigated in a 3 600 m plot of
forest community dominated by Costana~psis crMesi，c fabri，Di*ty*i~m myrico[,des and Adinandra
mifet~i in Wuyishan State Nature Reserve．Fujian，China．Method ofTaly with contiguous grid quadrats
was used to analyze field data obtained．The results indicated that the populations ofth e four species had
a great amount ofreserve seedlings． Spatial distribution pattern ofthese dominant populations appeared
to have clumping distribution，but the clumping intensity showed diferences with K values(negative
binomiaI distribution index1 from O 266 I to 1．2877 Costanopsis carlesii population at diferent
developmental stages al showed clumping distribution while D m．)ricoides and c fo~ri exhibited
random distribution for large trees，and clumping distribution for saplings and median trees As for
A dimmdro millettii，population random distribution was shown in median trees,and clumping dis~ibution
in saplit!．gs Such diferences are due to the biological and ecological characteristics ofthe species and
the competitive exclusion principle Varies plot sizes had also arL efect on spgtial distribution pattern
Key words：Population structure：Spatial pattern；c carfesii；D f ricoides；Casta．n~opsis
&firi；A&ncmdra millettii
利 群的年龄结构是种群内不同年龄的个体数量的分布情况，它不仪反映了种群数量动态及其
收 稿 日期 ：2oO1—05—14 接 受 日期 ：2001—09一 ’
基金项 目 福建省 自然科学基 资助项 日(BC 1 0026)：福建省 自然科学基金重大资助项 目(2000F007
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热带亚热带植 物学报 第 10卷
发展趋势 ．并在很大程度上反映了种群与环境问的相互关系以及它们在群落 中的作用和地位 一。
用特定时间方法对森林乔木树种大小级结构进行研究是相对于年龄测定的合理而可靠的指标 。
本文用立木级结构代替年龄结构来分析种群的动态 】。种群分布格局与种群本身的特性有关 ，同时
也受生境条件或种群问效应 的直接影响 通过对群落 中优势种群空间分布格局的测定 ，可以揭示
群落空间结构特征，从而为种群密度控制 、群落演替趋势预测、森林资源持续经营提供理论依据。
米槠(cmlnn carlesii)林是我国亚热带地区典型的地带性植被类型 ，由于我国业热带地区所处
的地理位置特殊 ，该类型也成为姑界上罕见的植被类型。武夷山国家级 自然保护区内的米槠林由于
受人为干扰少几乎处于原始状态。有关武夷山天然米槠群落生态学与种群生态学研究鲜见报道Is-s]，
为此 ，我们选择该保护区内地带性植被 米槠群落为研究对象 ，探讨其优势种群 的结构及动态 ，为植
被的保护和经营管理提供科学依据。
1 自然概况
武夷山自然保护 位于福建省武夷山、建阳、光泽 、邵武四县(市)交界处，北部与江西省毗连，
地处北纬 27。33 一27。54 ．东经 ll7。27 一l17~51 ．属典 型的亚热带季风气候 ，区内年平均气温在
8．5—18 oC之间，极端最低温一15 oC，年降水量一般为 1 486-2 150mm，局部高达 3 000 mm以上 ，因
山高林密 ．年蒸发量仅 1 oooIll／I1左右 ，相对湿度 78％-84％，无霜期 253-272 d 主峰黄岗山年均气
温 8．5 oC．年降水量 3 103 9mm，雾 日长达 120 d，是福建省温度最低、湿度最_大、雨量最多、雾 日最
长 的地方 。区内组成群落的植物种类丰富 ，有明显的优势种 ．建群种优势度差异较为显著 。该区保
存着较为完整 的中亚热带常绿 阔叶林 ，绝大部分属于天然原始林
2 研究方法
样地调查 选取米槠 ((~ tanopsis carlesi)+杨梅 叶蚊母 树 (Di,~tylium myricoides)+罗浮栲
(Castanopsis， r )群落的地段，设置样地 3 600m。，采用 5m×5m相邻格子法 进行每木调查 ，记
录胸径(或地径．D)和株高(H)，并记录样地海拔高度、坡向、坡度、坡位以及群落透光度等。
种群数量与结构建立 用立木级结构代替年龄结构分析种群动态 ，大小结构按两种方式处
理 ：胸径在 2 5 cm 以下的个体分 2级 ．胸径大于 2．5 cm的个体分为 3级 ，具体划分如下 ：
D<2 5 cm I H<33 cm I级幼苗阶段
I H≥33 cm I／级幼苗 阶段
D≥2．5 cm m 2．5 cm~D<7 5 cm 幼村阶段
Ⅳ 7．5 cm≤D<22．5 cm 中树阶段
V 22．5 cm≤D 大树阶段
空间分布格局 对胸径大于 2．5 cm的优势种个体进行空 间分布的测定 ．采 用的聚集强度指
标有负二项式分布指数 K、聚块性指数 nq 辰、丛生指标 I和平均拥挤度 m 。 。
种群空间分 布格局分 析 采用 Greig-smitht 提 出的格局分析方法 ．以棋盘状样 方(或样
条)的材料 ．采取相邻样方逐步合并的力法 ，求 出均方随区组大小的变化，并 以均方 一区组大小图解
表示 。凡均力出现明显峰值 的．即说 明该区组大小聚集分布明显 ，反之 ．则聚集性较差。
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第 1期 日淑君等：武夷IⅡ天然米槠林优势种群结构与分布格局
3 结果和分析
3．1米槠群落物种组成
根据米槠群落乔木层树种的种类 、胸径 、树高等 ，计算得到米槠群落乔木层主要物种重要值的
大小(表 1) 从表 1看出．米槠的重要值位于本群落之首，相对优势度和相对频度亦居各物种之冠，
而相对密度低于杨梅叶蚊母树，说明米槠数量虽较少，但个体高大且大树数量占群落大树总量的
90％，在森林的群落学方面起着显著作用 杨梅叶蚊母树相对密度居各物种之冠 ，数量甚多，但树木
较小。罗浮栲植株大，但数量少。据此，本群落命名为“米槠 +杨梅叶蚊母树 +罗浮栲”群落。
表 1 天然米槠林 I乔木层 }l9种植物的重要值
Table l Importance value~ofl9Ⅱee speciesin c ⋯ n， l^ community
3．2 优势种群结构 、静态生命表和存活 曲线
3 600 ITIz样地群落优势种米槠、杨梅叶蚊母树、罗浮栲及黄瑞木数量的统计如图 l 从图 l可
以看出 4个优势种群结构都属于基部宽顶部窄的金字塔 型结构 ．即为增长型种群 、表现出有丰富
的幼苗贮备。杨梅叶蚊母树和罗浮栲的 I、Ⅱ级幼苗分别占其种群个体总数的92 3％和 95．4％，而
Ⅲ级幼树分别只占其种群个体总数的 6．07％和 1．82％。米槠 的中树和大树明显多于其它三种 ，但其
幼苗小于杨梅叶蚊母树和罗浮栲。黄瑞木Ⅲ级幼树与米槠相等 ，而其它各阶段的个体数均小于米
槠相应阶段 的个体数 从静态生命表可见 ，各优势种群幼苗 占有较大 比重 ，表明它们均为增长型
(表 2)
存活曲线是根据生命表绘制朋 ，Silvertown(1982)提出，对于长生命期的多年生植物(主要是
乔 、灌木)可应用静态生命表(Static life table)来分析种群的动态” 。根据优势种群的静态生命表(把
各立木级的现存个体数转化为标准数，一般为 1 ooo)绘出各优势种群的存活曲线(图2)。按 Leak~ 的划
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热带亚热带植物学报 第 10卷
分，存活曲线凹型是增长型种群(Increasing population)，直线型是稳定种群(Stationarypopulation)。从
图 2的存活曲线上看 ，其形状介于凹型和直线型之 间．这表明各优势种群处于稳定增长的状态。这
一 结果和种群结构图和静态生命表 的分析结果相一致 米猪的存活曲线 更趋近于凹型 ，说明该种
群具有更强的增长型特征 ．是典型的增长种群 。
表 2 米槠、杨梅叶蚊母树、罗浮拷和黄瑞木种群静态生命 表
Tabte 2 Static life table ofcⅢfⅡ 盯 ． f㈣ m)-ri~。 ， l 叩Ⅲ 脚 H，and AdinarMra milmti populations
C：立木级 Diame~r cta；I：现存个体数 Standingindividuals；P：各阶段在种群中的百分 比 Percentagein
population at various class
— 一
} Ⅲ{ l
要v
Ⅳ
IR
帏 hm (indi~iduals hm" ) 持 fi,atlvldoals
图 l朱槠 (A)、扬梅叶蚊母村 (B) 罗浮栲tc)
和黄瑞 术(D)种群太小晌结构
Fig 1 Number ofindividuats in populations ofC f 川 (A1．
n m)77t¨f (B)，c M,a(q andA ndlleIti【D)
Diam eter(D1 class：I=sapling with D(2 5 cm and height<33 cm；
I1=sapling，he[曲t≥33 cm；Ⅱl=youngtreewithD 2 5 7．5
1v=medianIfee D 7 5—22．5 cm；V=bigtreeD≥ 22 5 cm
J jJ Ill V
图 2米槠【A)、捋梅Ⅱl蚊母树【B)、罗浮栲(c)
和黄瑞 术(D)种群存活曲线 图
Fig 2 Survival~UrveS ofthe poputations ofC c~lesi(A)，
D Ⅲ ud )，c． mtC1 andA mileuilD1
● A ● B ● C ^ D
ForI【oV see Fig 1
3．3 优势种群空间分布格局及其动态
优势种群空间分布格局 聚集度指标测定表明 (表 3)，4个优势种群的方差均值 比率均大
于 l，达到显著水平(v~t0 )为集群分布 ，但是各优势种群的聚集程度不同 ，米槠 的聚集程度最小 ，K
值 为 1 2877 黄瑞木聚集程度最强 ，K值为 0．2661。影响优势种群分布格局的主要因素是种群本身
的生物生态学特性 ，如米槠是靠种子繁殖 ，果实较大 、较重 ，壳斗为不规则瓣裂 ，其传播距离不远 ，
常散布于母树周 围，加上它们的幼苗在群落 中对环境的适应性强 ，容易成活 、长大 ，种子萌发率和
幼苗成活率均较高 ，所以米槠种群的分布格局呈现集群分布。
不同发育阶段优势种群的空间分布格局 同一种群在不同发育阶段 的空间分布格局存在
差异(表 4) 米猪种群在 3个阶段的空间分布格局都呈集群分布，且大树的聚集强度较大．表现出
米槠在该群落中占据着重要位置，且中树 、大树占有绝对的优势，从而成为该群落的建群种。通常
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第 1期 H淑君等：武夷山天然米槠 林优势种群结构与分布格局
发展 中的种群其分布格局是 由随机分布向集群分布转变 ，米槠已完成随机分布的过程 ，正处于集
群分布阶段 尽管米槠种群在不同发育阶段均呈现集群分布，但 聚集程度不一样 ，小树和大树聚集
强度大干中树 ，且以大树最大 分析米槠种群分布格局产生动态变化的原因 ．发现影响不同发育阶
段种群分布格局的因素是不同的。在小树阶段 ，其分布格局主要是由米槠本身的生物生态学特性
决定的，在蔽荫环境 中，米槠种子能正常发芽 ．生长很快 ，在与其他树种的竞争过程中 ，经常处于优
势的位置．并逐步扩展 随着种群的继续发育．密度制约因素引起的种内和种问竞争加剧，增加种
群个体的死亡，导致了种群个体密度迅速下降。也就是说，在中树和大树阶段影响其种群分布格局
的主要原因已不再是种群本身生物生态学特性单方面的因素，而是 由环境条件等诸多因素共同决
定的
表 3优势种群在群落 中的分布格局
Table 3 Spatial pattern ofdominan t populations in community
S ：方差 Variance；i：平均数 Mean；SYx方差均值 比率 Variance／mean；K：负二项式分布指数 Negative binomial
distribution index；m 聚块性指数 Patches index；】丛生指标 Ctump；m ：平均拥挤度 Mean crowding
表 4优势种群各 立木级分布格局测定结果
Table 4 Spatial pattem ofdominant populations at diferentdiameter class
C：立木缎 Diameter class；S：幼村 Saplingtree~M：中村 Mediantree；L：大村 Largetree；S 2．i S-／x K m ，I，m arethe si~tlle拈
Tab】e 3
杨梅叶蚊母树种群在幼树 、中树阶段的空问分布均为集群分布，且聚集强度较高，中树 阶段虽
为集群分布，但是集群强度减弱，到大树阶段则变为随机分布 聚块性指数可用来分析种群中个体
的聚集或扩散的趋势，中树阶段聚块性指数减少，有扩散的趋势，但强度不大，到大树阶段 ，种群表
现 出较强的 散趋势 ，表现为随机分布．其分布格局和动态取决于种群牛物学特性和生境条件及
其相互作用 杨梅叶蚊母树 为灌木，喜 阴湿环境 ，高大的乔木层 为其生存提供 了良好的小生境 ，在
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热带亚热带植物学报 第 lO卷
幼苗期表现为聚集分布 ，随着个体的生长 ，同一物种和不同物种之间为了生存而相互竞争 、排斥 ，
到中树阶段聚集度已有所下降 ，到大树阶段 ，由于与其它乔术的竞争增强 ，一般呈随机分布
罗浮栲幼树 、中树都呈集群分布 ，大树呈随机分布，罗浮栲种子能在荫蔽条件下萌发 ，幼苗 、幼
树能耐一定荫蔽，高大的乔木层为罗浮栲提供这一条件 因此，经过一定时期 ，罗浮栲将与米槠共
同占据林冠层。黄瑞木种群在幼树阶段为集群分布，且聚集强度较高，K值为 O．1694，到中树阶段
有明显的扩散趋势 ，虽然仍有集群分布的趋向，但是没有达到显著水平 而成为随机分布。
优势种群空间分布格局分析 将各种群划分为 1、2、4、8、16、32共 6个 区组 (每 1单位格子
面积为 100m ，即 1S)，采用 Greig．Smith方法[1 2,1 3I对米槠 、杨梅叶蚊母树 、罗浮栲和黄瑞木种群空间
分布格局进行分析(表 5) 这 4种优势种的均方比都有明显的峰值．前三者的均方比峰值出现在
8s区组上，而黄瑞术的出现在 16S区组上，每一物种对应的均方比峰值代表不同格局规模的平均
面积 ，也说明 4种优势种聚集程度 明显。
表 5不 同区组优 势种群空 间分布格局分析结果
Table 5 Spatial patern analysis ofdominanl populations at different plots
4 讨论
4个优势种群的种群结构 、静态生命表和存活 曲线都表明它们为增长型 ，尤其是杨梅叶蚊母
树和罗浮栲，它们有相当丰富的幼苗，杨梅叶蚊母树为灌木，艮成中、大树的机率小，而罗浮栲为亚
热带常绿 阔叶林常见树种 ，它萌芽性强 、速生，经过一定时期 ，它 的中 、大树将得到补充。米槠的 中
树和大树均超过其他优势种群，而其幼苗(I、Ⅱ级幼苗 )较少，在 4种优势种中，米槠的幼苗占种
群总个体的比率最小为 65．09％，但总体上说米槠种群为增长型。
从整个群落来看，4种优势种群的分布格局均呈集群分布，与郑元润l61、吴宁 和张利权“ 的研究
结果一致 ，即绝大多数 自然种群都服从聚集分布而不服从随机分布 。随着种群个体的生长发育 ，其
分布格局也在不断变化，随个体的年龄与体积的增大，它们对环境条件的要求更高，受环境条件的
限制 ，种群会发生 白疏与它疏 ，从而导致种群由集群分布向随机分布过渡 。米槠种群在同一群落
中的不同发育阶段上分布格局均呈集群分布，且人树的聚集程度更大，K值为 O 4356 幼苗、幼树
呈集群分布与其种子传播有密切的关系，它的果实为坚果，以重力传播为主，成熟果实和种子都集
中在母树周 同，在种子萌发和幼苗生长的相当长的时期 内，如果环境变化不火 ，这种集群分布仍然
延续 。同时该群落 中的杨梅叶蚊母树和黄瑞木为灌木或小乔木，也为米槠的生长提供 了良好的环
境条件 因为罗浮栲为速生树种，它将与米槠共 同占据林冠层 ，形成典型的、多树种组成的 、稳定的
常绿阔叶林群落
对于杨梅 I1 r蚊 母树 、罗浮栲和黄瑞术种群分布格局的动态而言 ，从幼树一 中树一大树阶段种
群的分布格局 ，由集群分布逐渐向随机分布过渡：幼苗 千¨幼树阶段 ，种群分布格局表现为集群分布
是 由其本身的生物学和生态学特性决定的 ，它们的种子散落在母树的周 围，造成幼苗和幼树的集
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第 】期 闷淑君等：武 夷山天然米槠 林优势种群结构与分布格局 2
群分布；幼树向中树转化的过程中，有扩散的趋势，但是在此阶段仍然是集群分布，中树向大树转
化的过程中，明显呈扩散趋势 ，群聚解体 。能成 为大树 、进入主林层的个体必然是同一群聚 内个体
间竞争的优势者，其抢 占上层牢问的生态位 ．并在资源利用上 占据优势。它们在 由中树 向大树的转
化过程中 ，除了种内的竞争外。还要强烈地与群落内其他物种竞争地上部分和地下部分的资源 ，因
此死亡率较高，自疏与它疏都较严重，种群在空间的扩散较强烈，进入主林层的大树数量少，只能
与早先的大树共 同分享生存空间，一般呈随机分布 种群在幼年阶段聚集强度高有利于存活和发
展群体效应。而成年时，由于个体增大 ，集群强度降低则有利于获得足够 的环境资源 由于种群之
间的竞争 ，形成复杂种问关系 ，推动群落的演替进展。正是种群在群落水平上 的自我调节 ，使植物
群落对环境资源的部分利用发展到充分利用 ，植物群落结构和环境才得以向稳定方 向发展和延
续 由于 4种优势种群为增长型种群，只要减少人为干扰，加强保护，就会有一个正向演替，使米槠
林得到有效发展
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