全 文 ：收稿日期： 2013–08–27　　　　接受日期： 2014–02–28
基金项目： 林业公益性专项(201104002); 贵州省科技厅项目(TZJF2008-17, 2009-2083, 2010-05)资助
作者简介： 王莉莉(1984~ )，女，硕士研究生 , 主要研究方向为森林培育。E-mail: 412245938@qq.com。
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: zhangxigzfa@tom.com
热带亚热带植物学报　2014， 22(5)： 463 ~ 470
Journal of Tropical and Subtropical Botany
土壤有机质含量对黔南喀斯特天然次生林土壤理
化指标与植物多样性的影响
王莉莉1,2, 张喜2*
(1. 贵州大学林学院，贵阳 550025； 2. 贵州省林业科学研究院，贵阳 550011)
摘要： 为探讨自然恢复过程中喀斯特森林土壤有机质含量(SOM)与土壤理化指标及植物多样性指数的相关性，对贵州省茂兰
国家级自然保护区中不同森林类型的 SOM、土壤理化性质和植物多样性进行了研究。根据乔木层物种的重要值，将保护区
的 41 个调查样地划分为香叶树-枫香林、檵木-马尾松林、槭树-朴树林、小叶栾树-化香林、灯台-小花梾木林和四照花-青冈栎
林类型。结果表明，部分森林类型土壤 A 层或 B 层的 SOM 差异显著，且部分森林类型的植物种数、直径、高度和密度，以及
Margalef 指数、Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数和 Pielou 指数也差异显著。土壤孔隙度、蓄水量和主要肥力与养分指标
随 SOM 增加而增大。乔木层的植物多样性指数与 SOM 呈正相关，与土壤 A 层 SOM 相关显著、Simpson 指数和 Pielou 指数
与土壤 B 层 SOM 相关显著。灌木层、草本层的植物多样性指数与 SOM 相关不显著。多元分析结果表明，植物多样性指数对
土壤 A 层 SOM 的总贡献率呈灌木层 > 乔木层 > 草本层、对土壤 B 层 SOM 的总贡献率呈草本层 > 乔木层 > 灌木层的趋势，表
明喀斯特地区 SOM 管理的植物多样性措施适宜以乔木树种为主、辅以灌木与草本层植物的复合经营方式。同时，土壤 SOM
不仅受乔木层植物多样性指数的影响、也受林分所处演替阶段与结构指标的影响，植物多样性指数的二次多项式拐点可成为
喀斯特石漠化治理工程中物种量化管理的参考依据之一。
关键词： 茂兰自然保护区； 植物多样性； 土壤有机质； 理化性质
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2014.05.007
Effect of Soil Organic Matter Content on Soil Physical and Chemical
Indexes and Plant Diversity Indexes of Nature Secondary Karst Forest
in Southern Guizhou Province, China
WANG Li-li1,2, ZHANG Xi2
(1. College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, China; 2. Guizhou Academy of Forestry, Guiyang 550011, China)
Abstract: In order to understand the correlation between soil organic content (SOM) and soil physical and
chemical indicators and plant diversity indexes in nature recovery process of karst forest, the SOM, soil physical
and chemical characters and plant diversity indexes of different forest types in Maolan National Nature Reserve
of southern Guizhou Province were studied. According to importance values of species in tree layer, 41 surveying
plots in the Reserve were divided into 6 types, such as Lindera communis-Liquidambar formosana forest,
Loropetalum chinense-Pinus massoniana forest, Acer sp.-Celtis tetrandra subsp. sinensis forest, Koelreuteria
minor-Platycarya strobilacea forest, Cornus controversa-C. parviflora forest and Dendrobenthamia japonica var.
chinensis-Cyclobalanopsis glauca forest. The results showed that SOM had significant difference between A or
464 第22卷热带亚热带植物学报
植 被-土 壤 系 统 中，土 壤 有 机 质(Soil organic
matter, SOM)主要来源于植物凋落物、死亡的植株
残体与根系、动物残体及排泄物以及微生物残体及
分泌物，是土壤中普遍存在，非常活跃的组分。土
壤有机质长期以来被认为是土壤肥力的标志性物
质，同土壤主要理化指标相互作用、相互影响，成为
影响植被生物量与植物多样性的重要因素之一。
对人工杉木纯林和混交林[1]、不同恢复阶段的人工
沙棘林[2]，以及人工树木与草种混作试验林[3–4]的研
究表明，SOM 及其组分随物种丰富度的增加而升
高。在自然恢复过程中的弃耕坡地[5]、常绿阔叶林[6]
和喀斯特森林[7]中部分植物多样性指数和 SOM 的
相关性显著。目前的研究报道主要是 SOM 与植被
中单一层片、单一植物多样性指数的相关性结论，
可比性和系统性较差，不能反映 SOM 和植物多样
性指数间的复杂关系、也缺少 SOM 和土壤理化指
标的相关性分析，SOM 和土壤理化指标及植物多
样性指数的关系仍然存在许多疑惑。本文对自然
恢复过程中喀斯特森林的 SOM 和土壤理化指标及
植物多样性的相关性及演化规律进行研究，可为喀
斯特石漠化治理工程中的物种配置与 SOM 管理提
供科学依据。
1 研究区概况
实验研究在贵州喀斯特森林生态站(CFERN)
茂 兰 试 验 区 进 行。 茂 兰 国 家 级 自 然 保 护 区 位
于 贵 州 省 南 部 和 广 西 北 部 交 界 处，地 理 位 置
为 25°09′~25°20′ N、107°52′~108°05′ E，海 拔 为
430~1078.6 m，一般在 800 m 左右。成土母岩以中
下石炭纪白云岩及石灰岩为主，为典型的喀斯特峰
丛地貌，土壤以黑色石灰土为主 , 土层浅薄 , 岩石
裸露率高。属中亚热带山地季风湿润气候，年均温
为 15.3℃，7 月均温为 26.4℃，1 月均温为 8.3℃，
≥10℃的年积温达 5727.9℃，年均降雨量为 1320.5 mm，
年均相对湿度为 83%[8]。
2 材料和方法
2.1 调查方法
沿保护区的核心区、缓冲区、试验区及外缘区
建立调查线路，依据变化的森林景观类型设置调查
样地 41 个。
样地调查于夏季 1 个月内完成，采用常规的群
落学方法。每个样地面积 20 m×20 m，其中乔木幼
苗的 DBH≥5 cm 归为乔木、<5 cm 归为灌木。每
个样地分别对乔、灌、草 3 层植物进行样方调查，
乔木层样方面积为 10 m×10 m，记载样方中每木的
物种名、胸径和高度；灌木层样方为 5 m×5 m，记载
样方中的物种名、株数、平均地径和高度；草本层样
方面积为 1 m×1 m，记载物种名、株数和平均高度。
每个样地中分别设 3 个灌木层与草本层样方，分别
代表生长较好、一般和较差的灌木层与草本层植物
类型。
在样地中 3 个灌木层与草本层样方内挖取土
壤剖面，按土壤自然发生层划分为 A 与 B 层，各层
B stratum of soil among forest types, and the species number, diameter, height and density, as well as Margalef
index, Simpson index, Shannon-Wiener index and Pielou index of different forest types also had difference
significance. The soil porosity, water storage capacity and main fertility indexes increased with SOM increment.
Plant diversity indexes of tree layer had positive relationship with SOM, especially significant correlation with
SOM in A stratum of soil, and Simpson index and Pielou index with significant correlation to SOM in B stratum
of soil, while those in shrub layer and herb layer had no significant correlation with SOM. Multivariate analysis
showed that total contribution rate of plant diversity indexes to SOM in A stratum of soil was in the order of shrub
layer > tree layer > herb layer, and that to SOM in B stratum of soil was herb layer > tree layer > shrub layer. It
was suggested that plant diversity measures of SOM management of vegetation restoration in karst region were
suitable for giving priority to with tree species, and combining with shrub and herb species. Meanwhile, the SOM
was influenced not only by plant diversity indexes of tree layer, but also by succession stage and structure indexes
of forest, the Quadratic polynomial turning point of plant diversity indexes could become to one of reference bases
of species quantitative management in karst rocky desertification control engineering.
Key words: Maolan National Nature Reserve; Plant diversity; SOM; Physical and chemical character
第5期 465
等量提取土样约 1 kg，带回室内分析土壤主要化学
指标；在土壤剖面的 A 与 B 层提取土壤环刀，带回
室内分析土壤主要物理指标。同时，调查剖面的土
层厚度、石砾量、根量等常规指标。土壤主要理化
指标分析参照 《森林土壤分析方法》 [9]中的方法。
2.2 数据分析和处理
森林类型划分　　以样地乔木层物种的重要
值作为森林类型的划分指标。
乔木层物种重要值 IV=(RD+RP+RF)/3
其中，相对密度(RD)、相对显著度(RP)和相对
频度(RF)的计算参照 《数量生态学》 [10]的方法。
植 物 多 样 性 分 析　　 选 用 物 种 丰 富 度
Margalef 指数、生态优势度 Simpson 指数、信息多
样性 Shannon-Wiener 指数和均匀度 Pielou 指数进
行分析[10]。
Margalef 指数 Ma= S–1ln N (1)
Simpson 指数 D=1– ∑
s
i =1
Ni (Ni –1)
N (N–1)
(2)
Shannon-Wiener 指数 H= –∑
s
i =1
Pi ln Pi (3)
式中 Pi =Ni /N
Pielou 指数 J=
H
ln S (4)
其中，S 为样方中的物种数量，N 为样方所有
物种的总株数，Ni 是第 i 物种的个体数，Pi 为第 i
物种的株数占总株数的比例。
数 据 的 统 计 分 析 采 用 SPSS 17.0[11]和 Excel
2003 软件进行。
3 结果和分析
3.1 森林类型划分及林分结构
调查结果表明，研究区内主要以喀斯特常绿
落叶阔叶混交林[12]为主。调查样地中有乔木植
物 251 种，隶 属 131 属 66 科；灌 木 植 物 373 种，
隶 属 188 属 93 科；草 本 植 物 163 种，隶 属 91 属
56 科。应用乔木层物种重要值和层次聚类法[11]，
将 调 查 样 地 划 分 为 6 个 森 林 类 型，每 种 类 型 的
样 地 数 量 为 3~12 个(表 1)。 其 中 类 型 A 为 槭 树
(Acer sp.)-朴 树(Celtis tetrandra ssp. sinensis)林，包
括掌叶木 (Handeliodendron bodinieri)、榉木 (Zelkora
schneideriana)、伞 花 木(Eurycorymbus cavaleriei)、
楠木(Phoebe zhennan)和圆果罗伞(Ardisia depressa)
等；类 型 B 为 小 叶 栾 树(Koelreuteria minor)-化
香(Platycarya strobilacea)林，包 括 石 楠(Photinia
sp.)、水 丝 梨 (Sycopsis dunnii)、鹅 耳 枥 (Carpinus
sp.)、山 茶 (Camellia sp.)和 藤 山 柳 (Clematoclethra
scandens)等；类 型 C 为 四 照 花(Dendrobenthamia
japonica var. chinensis)-青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)
林，包括樟树(Cinnamomum sp.)、圆果化香(Platycarya
longipes)、润楠(Machilus sp.)、卫矛(Euonymus alatus)
和黄棉木(Metadina trichotoma)等；类型 D 为灯台
(Cornus controversa)-小花梾木(Cornus parviflora)林，
包 括 漆 树(Toxicodendron vericifluum)、梅(Prunus
sp.)、荚蒾(Viburnum dilatatum)、皂角(Aeschynomene
indica)和柿树(Diospyros kaki)等；类型 E 为香叶树
(Lindera communis)-枫香(Liquidambar formosana)林，
包括香椿(Toona sinensis)、黄果厚壳桂(Cryptocarya
concinna)、小 叶 朴(Celtis bungeana)、黄 连(Coptis
chinensis)和八角枫(Alangium chinense)等；类型 F 为
檵木(Loropetalum chinense)-马尾松(Pinus massoniana)
林，包括青冈栎、椤木石楠(Photinia davidsoniae)、
川钓樟(L. pulcherima var. hemsleyana)、小叶虎皮楠
(Daphniphyllum salicifolium)和 齿 叶 黄 皮(Clausena
dunniana)等。
不 同 森 林 类 型 的 物 种 组 成 不 同，林 分 结 构
指 标 也 有 较 大 差 异。 乔 木 层 植 物 密 度 为 1233~
1469 ind. hm–2, 类型间的差异不显著，灌木层和
草 本 层 的 分 别 为 7200~14038 ind. hm–2、84444~
368519 ind. hm–2，部分类型间的差异显著。乔木
层植物的胸径与灌木层植物的地径分别为 10.04~
11.58 cm、0.79~1.28 cm，部分类型间的差异显著。
乔木层、灌木层与草本层植物的高度分别为 7.13~
8.57 m、1.18~1.72 m、0.06~0.34 m，乔木层、灌木
层与草本层的物种数分别为 11~23 种、18~37 种、
7~14 种，部分类型间的差异显著。不同森林类型中，
植物的平均密度为草本层 > 灌木层 > 乔木层，平均
高度为乔木层 > 灌木层 > 草本层，物种数量为灌木
层 > 乔木层 > 草本层，平均直径为乔木层 > 灌木层。
3.2 植物多样性指数
从 表 2 可 看 出，植 物 多 样 性 指 数 在 不 同 森
林类型的相同层片间差异显著性不同。乔木层
的 Margalef 指 数、Simpson 指 数、Pielou 指 数 和
Shannon-Wiener 指数分别为 2.52~5.44、0.65~0.94、
王莉莉等：土壤有机质含量对黔南喀斯特天然次生林土壤理化指标与植物多样性的影响
466 第22卷热带亚热带植物学报
0.75~0.93 和 1.72~2.87，灌木层的分别为 4.06~7.73、
0.82~0.91、0.90~0.93 和 2.57~3.14，草本层的分别
为 1.21~2.78、0.55~0.79、0.83~0.94 和 1.52~2.24。
可见，Margalef 指数和 Simpson 指数呈灌木层>乔
木层>草本层，Pielou 指数呈灌木层>草本层>乔木
层，Shannon-Wiener 指数呈灌木层>乔木层>草本
层的变化趋势。
3.3 不同森林类型的SOM变化
不同森林类型中 (表 3)，土壤 A 层的 SOM 为
表 1 不同森林类型的主要林分结构指标
Table 1 Stand structure indexes in different forest types
森林类型 Forest type
A B C D E F
样地数量 Number of plots 3 12 7 9 6 4
乔木层 Tree layer 密度 Density (×103 ind. hm–2) 1.24 1.23 1.30 1.37 1.30 1.47
胸径 DBH (cm) 11.58 11.46F 11.22 10.92 10.1 10.04B
高度 Height (m) 8.48 8.06DF 8.35F 8.57BF 7.83 7.13BCD
种数 Number of species 19E 17CE 23BDEF 17CE 11ABCDF 16CE
灌木层 Shrub layer 密度 Density (×104 ind. hm–2) 1.05 0.89CF 1.40BDE 0.72CF 0.86CF 1.40BDE
地径 Diameter at base (cm) 1.26F 1.26CF 0.89BD 1.28CF 1.23F 0.79ABDE
高度 Height (m) 1.57 1.47C 1.18BD 1.72C 1.60 1.47
种数 Number of species 21C 22CDF 31ABDE 18BCF 18CF 37BDE
草本层 Herb layer 密度 Density (×105 ind. hm–2) 0.84DEF 1.33DEF 1.54DEF 3.69ABC 3.51ABC 3.18ABC
高度 Height (m) 0.34BCDEF 0.14AE 0.13AE 0.14AE 0.06ABCDF 0.17AE
种数 Number of species 7DE 7CDE 9BDEF 14ABCEF 12ABCDF 7CDE
数据右上角的字母是相应的森林类型代码，表示差异显著(t-检验)的森林类型。下表同。
Letter in the top right corner of data is forest type code, indicate significant difference among forest types by t-test. The same is following Tables.
表 2 不同森林类型的植物多样性指数
Table 2 Plant diversity in different forest types
森林类型 Forest type
A B C D E F
乔木层 Tree layer Ma 4.99E 4.14CE 5.44BDEF 4.03CE 2.51ABCDF 3.56CE
D 0.87E 0.90CDEF 0.94BDEF 0.84BCE 0.65ABCDF 0.81BCE
J 0.90E 0.92DEF 0.93DEF 0.88BCE 0.74ABCDF 0.84BCE
H 2.68E 2.57CEF 2.87BDEF 2.44CE 1.72ABCDF 2.29BCE
灌木层 Shrub layer Ma 4.64C 4.97CEF 6.62ABDE 4.44CF 4.06BCF 7.73BCE
D 0.82 0.88 0.89 0.89E 0.84DF 0.91E
J 0.91 0.93 0.92 0.93E 0.90D 0.92
H 2.76C 2.78CF 3.14ABDE 2.67CF 2.57CF 3.28BDE
草本层 Herb layer Ma 2.07DF 1.87DEF 2.09DF 2.78ABCEF 2.41BDF 1.21ABCDE
D 0.70 0.56CDE 0.74BF 0.70BEF 0.79BDF 0.55CDE
J 0.94BD 0.84ACE 0.90BDF 0.85ACE 0.89BD 0.83C
H 1.82DE 1.66CDE 1.92BDEF 2.24ABCF 2.22ABCF 1.52CDE
Ma: Margalef 指数；D: Simpson 指数；J: Pielou 指数；H: Shannon-Wienner 指数。表 6 和图 1、2 同。
Ma: Margalef index；D: Simpson index；J: Pielou index；H: Shannon-Wienner index. The same is Table 6, Figures 1 and 2.
第5期 467
38.36~104.62 g kg–1、B 层为 19.74~59.40 g kg–1，可
见 A 层>B 层。土壤 A 层或 B 层 SOM 在不同森林
类型间的差异显著性不同。
3.4 SOM和土壤理化指标的相关性
SOM 和土壤主要物理指标在土壤生态系统中
相互作用，相互影响。从表 4 可见，SOM 同土壤
容重、质量含水量、最大持水量、毛管持水量、田间
持水量和总孔隙度的相关性达显著水平。SOM 和
土壤容重呈负相关、和土壤孔隙度及持水量指标呈
正相关。除土壤容重外，A 层的 SOM 与土壤物理
指标间的相关系数均大于 B 层，表明 SOM 对 A 层
土壤物理指标的影响较大。
从表 5 可见，SOM 除与土壤有效磷含量呈
负相关外，与土壤其它化学指标均呈正相关关系。
SOM 与土壤全氮量、水解氮量、全磷量、速效钾量、
阳离子交换量和交换性盐基量均呈显著正相关关
系，表明 SOM 是土壤主要肥力指标的综合指示者。
喀斯特森林的土壤磷、钾含量较低[13]，是造成 SOM
和土壤磷、钾含量相关性不显著的原因之一。土壤
中 SOM 在腐殖化过程中保存了养分，腐殖质的矿
质化过程再度释放养分，这种复杂的吸附与解吸过
程是喀斯特森林 SOM 和土壤有效磷量[14]呈负相关
的原因之一。从相关系数的绝对值来看，除土壤全
氮量与水解氮量、全磷量外，其它指标均是土壤 A
层>B 层。
3.5 SOM和植物多样性指数的相关性
研究表明(表 6), 不同土层的 SOM 与乔木层、
灌木层与草本层的植物多样性指数有不同程度的
相关性，土壤 A 层的 SOM 与乔木层的 Margalef 指
数、Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数和 Pielou
指数呈显著正相关，而 B 层的 SOM 与乔木层植物
的 Simpson 指数和 Pielou 指数呈显著正相关，同
Margalef 指数和 Pielou 指数虽呈正相关关系，但未
达到显著水平。土壤 A 层与 B 层 SOM 同灌木与
草本层植物多样性指数相关不显著、无规律。这说
明茂兰试验区森林的 SOM 受乔木层植物多样性
表 3 不同森林类型的 SOM (g kg–1)
Table 3 SOM (g kg–1) in different forest types
土壤层
Soil stratum
森林类型 Forest type
A B C D E F
A 92.63EF 96.10DEF 104.62DEF 76.49BCEF 38.36ABCD 50.38ABCD
B 59.40E 42.72EF 48.79 43.74E 19.74ABD 21.55B
表 4 SOM 和土壤主要物理指标的相关性
Table 4 Correlation between SOM and soil physical indicators
土壤层次 Soil layer
A B
容重 Volume weight – 0.60** –0.45*
质量含水量 Mass water content 0.53** 0.43*
体积含水量 Volume water content 0.19 0.12
最大持水量 Maximum water-holding capacity 0.61** 0.46*
毛管最大持水量 Capillary water-holding capacity 0.55** 0.47**
田间持水量 Field water-holding capacity 0.58** 0.49**
非毛管孔隙度 Non-capillary poropsity 0.50** 0.18
毛管孔隙度 Capillary porosity 0.36** 0.34*
总孔隙度 Total porosity 0.53** 0.38*
相关系数临界值在土壤 A 层为 R(41-2, 0.05)=0.30 和 R(41-2, 0.01)=0.39, 土壤 B 层
为 R(30-2,0.05)=0.36 和 R(30-2,0.01)=0.46，*: P<0.05; **: P<0.01。
Threshold of the correlation coefficient is R(41-2,0.05)=0.30 and R(41-2,0.01)=0.39 in A
stratum, and R(30-2,0.05)=0.36 and R(30-2,0.01)=0.46 in B stratum of soil. *: P<0.05; **: P<0.01.
王莉莉等：土壤有机质含量对黔南喀斯特天然次生林土壤理化指标与植物多样性的影响
表 5 SOM 和土壤主要化学指标的相关性
Table 5 Correlation between SOM and soil chemical indicators
土壤层次 Soil
stratum
A B
全氮 Total nitrogen 0.58** 0.73**
水解氮 Hydrolysis nitrogen 0.60** 0.84**
全磷 Total Phosphorus 0.36* 0.51**
有效磷 Effective Phosphorus –0.11 –0.22
全钾 Total potassium 0.06 0.01
速效钾 Avaiable potassium 0.33* 0.24
pH 0.18 0.12
阳离子交换量 Cation exchangeable capacity 0.41** 0.39**
交换性盐基 Exchangeable base 0.53** 0.40**
*: P<0.05; **: P<0.01.
468 第22卷热带亚热带植物学报
图 1 土壤 A 层 SOM 同乔木层植物多样性指数的二次多项式和直线式
Fig. 1 Quadratic polynomial and straight line regression between SOM in A stratum of soil and plant diversity indexes of tree layer
指数的影响显著，灌木层与草本层植物多样性指数
对 SOM 影响不显著。多元回归分析表明，土壤 A
层的 SOM 和不同层片植物多样性指数的复相关达
显著水平(R=0.652**), 植物多样性指数的因子总贡
献率[15]在乔木层、灌木层与草本层分别为 33.72%、
45.79% 和 20.49%；土壤 B 层的 SOM 和不同层片
植物多样性指数的复相关达显著水平(R=0.662**),
植物多样性指数的因子总贡献率分别为 21.95%、
15.06% 和 63.00%。这些表明在近自然经营中，除
了要重视乔木层的植物多样性培育外，也不应忽视
灌木层与草本层植物多样性维护对提高 SOM 的作
用。乔木层、灌木层与草本层植物多样性指数的贡
献率中，Margalef 指数、Simpson 指数、Shannon-
Wiener 指数和 Pielou 指数对土壤 A 层 SOM 的相
应值为 –1.55%、–1.15%、2.73%，16.16%、8.34%、
1.73%，4.11%、3.80%、–6.17%，–11.90%、–32.50%、
9.85%；对土壤 B 层 SOM 的相应值为 0.12%、0.80%、
9.54%，18.39%、–6.67%、5.55%，–1.11%、–
1.85%、–18.66%，–2.32%、5.74%、29.25%。贡献率
呈 Pielou 指 数>Simpson 指 数>Shannon-Wiener 指
数>Margalef 指数的趋势，这为生产上选择植物多
样性指数类型调控土壤 SOM 提供了参考依据。
进一步分析发现不同土层 SOM 同乔木层植
物多样性指数间的相关系数值呈二次多项式 > 直
线式的趋势，表明二次多项式更能反映二者间的
相互关系(图 1~2)。 土壤 A 层的 SOM 与乔木层
植物的多样性指数间二次多项式和直线式的相关
性均达显著或极显著水平，土壤 B 层的 SOM 与
Simpson 指数和 Pielou 指数间二次多项式和直线
式的相关性达显著水平。曲线解析表明乔木层植
物 Margalef 指数、Simpson 指数、Shannon-Wiener
指数和 Pielou 指数对土壤 A 层 SOM 的响应呈先
升后降趋势，拐点值分别为 4.97、0.97、2.76 和 0.95。
Simpson 指数和 Pielou 指数对土壤 B 层 SOM 的响
表 6 SOM 和植物多样性指数的相关性
Table 6 Correlation between SOM and plant diversity indexes
土壤层次
Soil stratum
乔木层 Tree layer 灌木层 Shrub layer 草本层 Herb layer
Ma D H J Ma D H J Ma D H J
A 0.30* 0.44** 0.34* 0.43** –0.11 0.02 – 0.03 0.06 0.03 –0.03 – 0.13 0.07
B 0.29 0.45** 0.32 0.40* 0.06 0.06 0.10 0.17 0.21 0.10 0.04 0.21
*: P<0.05; **: P<0.01.
第5期 469
应呈先升后降、Margalef 指数和 Shannon-Wiener
指数的响应呈先降后升趋势，拐点值无生态意义。
表明乔木层植物不同多样性指数对不同土层 SOM
的响应具有非线性化现象。
4 结论和讨论
用乔木层物种重要值与层次聚类法将茂兰试
验区 41 个森林调查样地划分为 6 个森林类型：香
叶树-枫香林、檵木-马尾松林、槭树-朴树林、小叶栾
树-化香林、灯台-小花梾木林和四照花-青冈栎林。
部分森林类型的土壤 A 层或 B 层间的 SOM 差异
显著，而且部分森林类型各层片植物的种数、粗度、
高度和密度，以及 Margalef 指数、Simpson 指数、
Shannon-Wiener 指 数 和 Pielou 指 数 也 差 异 显 著。
这与以前的研究[16]结论相似。
SOM 主要源于植被-土壤系统中的植被部分，
并归于土壤，其组成与数量既受土壤主要理化指标
影响、又是土壤主要理化指标的影响者，其对土壤
A 层的影响大于 B 层。研究表明土壤孔隙度、蓄水
量和主要肥力与养分指标随 SOM 增加而增大，提
高 SOM 有利于喀斯特地区土壤的水源涵养与肥力
保育。
选用物种丰富度 Margalef 指数、生态优势度
Simpson 指数、信息多样性 Shannon-Wiener 指数和
均匀度 Pielou 指数综合评判植物多样性和 SOM 的
关系，结果表明乔木层的植物多样性指数与 SOM
呈正相关，且与土壤 A 层 SOM 的相关性显著。这
与以前的研究[1–2,5,7]结论相似。而灌木层与草本层
的植物多样性指数与 SOM 的相关性不显著。多元
分析结果表明，植物多样性指数对土壤 A 层 SOM
的总贡献率呈灌木层>乔木层>草本层、对土壤 B
层 SOM 的总贡献率呈草本层>乔木层>灌木层，表
明喀斯特地区植被恢复的 SOM 管理中植物多样性
措施适宜以乔木树种为主，辅以灌木层与草本层植
物复合经营的方式。
除植物凋落物、死亡的植物残体与根系外，
SOM 中还包括土壤真菌、土壤酶等的多样性与生
物量，这些因子与植物多样性指数的相关性已有研
究报道[1,3–4]。本文仅研究了自然恢复过程中喀斯
特森林 SOM 总量与植被层植物多样性指数的相关
性，还有必要进一步研究 SOM 组分及数量和植物
多样性指数的相关性。另一方面，不同植物及不同
年龄段的枯落物、凋亡根系及分泌物数量与成分不
同，植物多样性指数影响已构建森林土壤微生物区
系与活力[1,3–4]，进而影响 SOM 组分与数量，SOM
的影响因素包括了植物多样性指数在内的多种
因素。
自然恢复过程中喀斯特森林乔木层植物多样
性指数与 SOM 的相关系数为二次多项式 > 直线
式，它们的直线相关性与已有的研究报道一致[2,5,7]。
分析二次多项式的形成原因，认为 SOM 不仅受乔
图 2 土壤 B 层 SOM 同乔木层植物多样性指数的二次多项式和直线式
Fig. 2 Quadratic polynomial and straight line regression between SOM in soil B stratum and plant diversity indexes of tree layer
王莉莉等：土壤有机质含量对黔南喀斯特天然次生林土壤理化指标与植物多样性的影响
470 第22卷热带亚热带植物学报
木层植物多样性指数的影响，而且也受所处演替
阶段与林分结构指标的影响。在 SOM>100 g kg–1
的 7 个样地中，小叶栾树-化香林中的样地比例为
41.67%，四照花-青冈栎林和灯台-小花梾木林分别
为 14.29%、11.11%，而乔木层植物多样性指数却
以四照花-青冈栎林最高，表明高 SOM 样地比例的
森林类型其乔木层植物多样性指数末必高；另一方
面，41 个样地的 SOM 和 DBH 的相关系数为 0.34*，
表明 SOM 有随林分 DBH 增大而增加的趋势。自
然恢复过程中近顶级和顶极森林[16]的大径级林分，
林分密度相对较低，生物量与凋落物量较大，SOM
持续增长。二次多项式拐点可成为解释植物多样
性指数和 SOM 间复杂关系的重要依据之一，经造
林[3–4]或植被恢复试验进一步验证后，可成为喀斯特
石漠化治理工程中物种量化管理的参考依据之一。
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