全 文 ：热带亚热带植物学报 2016, 24(4): 375 ~ 380
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期: 2015–10–09 接受日期: 2015–12–02
基金项目: 国家自然科学基金项目(41471232)资助
This work was supported by the National Natural Science Fundation of China (Grant No. 41471232).
作者简介: 王雪梅(1989~ )，女，在读博士，主要从事土壤与植被间的相互作用，植被恢复等研究。E-mail: wangxuemei13@mails.ucas.ac.cn
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: rqsfhd@163.com




元谋干热河谷车桑子种子休眠与萌芽的空间变异
特征研究

王雪梅 1,2, 闫帮国 1,2,3, 刘刚才 1, 方海东 3*
(1. 中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所，中国科学院山地表生过程与生态调控重点实验室，成都 610041；2. 中国科学院大学，北京
100049；3. 云南省农业科学院热区生态农业研究所，云南 元谋 651300)

摘要：为明确车桑子[Dodonaea viscosa (L.) Jacq.]种子的休眠特性和地理变异特性，测定了云南省元谋县凉山乡(属北亚热带
区)和坝区苴林乡(属南亚热带区)车桑子种子形态，观察了种子的休眠特性和萌发特性。结果表明，两地的车桑子种子都具有
物理休眠特性，经热水处理的种子萌发率显著高于未处理的种子(P=0.001)。两地种子在长、宽、长/宽以及种子百粒重上十
分接近，其萌发特征和幼苗生长特征没有表现出显著差异。因此，坝区苴林乡和凉山乡种子并未发生地理变异，两地均适合
车桑子采种，但在播种前应进行种子休眠破除，以提高种子发芽率。
关键词：车桑子；种子；休眠；变异；干热河谷
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.04.003

Spatial Variation in Seed Dormancy and Germination of Dodonaea viscose
in Yuanmou Dry-hot Valley, China

WANG Xue-mei1,2, YAN Bang-guo1,2,3, LIU Gang-cai1, FANG Hai-dong3*
(1. Key Laboratory of Mountain Surface Processes and Ecological Regulation, Chinese Academy of Sciences, Institute of Mountain Hazards and Environment,
Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Conservancy, Chengdu 610041, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049,
China; 3. Institute of Tropical Eco-Agriculture, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Yuanmou 651300, Yunnan, China)

Abstract: In order to reveal dormancy character and geographical variation of Dodonaea viscose seeds, the seeds
were collected from Liangshan and Zuolin Xiang in Yuanmou Xian, Yunnan Province, and their germination
character was studied. The results showed that seeds from two places had physical dormancy, and the germination
rate of seeds treated by hot water was significantly (P=0.001) higher than that of untreated seeds. The width,
length of seed, ratio of length to width, and 100-seed weight between Liangshan and Zuolin were very close.
Besides, the seed germination and seedling growth of D. viscose had no significant differences between Liangshan
and Zuolin. Therefore, seeds from Liangshan and Zuolin had no geographical variation, the two places are feasible
to seed collection. But seed dormancy should be broken before sowing to improve germination rate.
Key words: Dodonaea viscose; Seed; Dormancy; Variation; Dry-hot valley

车桑子[Dodonaea viscosa (L.) Jacq.]又名坡柳、明
油子，为无患子科(Sapindaceae)车桑子属植物，在我
国主要分布于西南部、南部至东南部[1]，但其广泛
分布于除南极洲以外的所有大陆，从 44º S 新西兰
南岛到 33º N 美国加州和亚利桑那州[2]。车桑子具
有重要的医药价值[3–7]和农药价值[8–9]，且耐干旱,
376 热带亚热带植物学报 第 24卷

萌生力强，根系发达，又有丛生习性，是一种良好
的固沙保土树种，因此它是我国干热河谷地区最普
遍的灌木，也是该区重要的植被恢复树种[10–11]。
不同环境条件对车桑子种子萌发的影响已有
较多报道[12–15]。但有关其种子萌发过程中的物理休
眠特性，研究结论不尽相同。张琼英等[16]的研究表
明，0.3%高锰酸钾浸种和 40℃温水浸种对萌发影响
不显著, 并认为中国的车桑子种子没有厚实的种
皮，不具休眠性，播种后不会影响种子对水分的吸
收和膨胀。Hussain 等[17]也认为巴基斯坦的车桑子
种子无休眠，经水、丙酮、过氧化氢等处理的种子
在不同温度下与未处理的种子萌发率相差不大。但
从夏威夷[18]、印度西北[19]、墨西哥[20]、伊朗[21]、
南印度[22]等地收集的车桑子种子都有物理休眠作
用，其种子具有 1 层不透水种皮。因此，车桑子种
子是否具有物理休眠特性还值得进一步研究。
另外，由于车桑子分布广泛，形态多样，对不
同的气候和生态环境具有广泛的容忍性。对不同地
区采集的车桑子进行地理变化特征研究，主要集中
于木材解剖结构[23]和叶片解剖结构[24]，还未见有不
同环境下车桑子种子的变异研究，这些木材和叶片
结构变化究竟是由种子的可遗传变异造成，还是后
天适应环境的结果还不清楚。
因此，本研究分别从云南省元谋县凉山乡和坝
区苴林乡采集车桑子种子，检验元谋干热河谷区车
桑子种子是否具有物理休眠特性；不同环境下(坝区
苴林乡和凉山乡)的车桑子种子在形态和萌发特性
上是否发生变异，为车桑子在植被恢复中的推广和
应用提供科学参考。

1 研究区概况

云南省元谋县(101°35′~102°05′ E、25°25′~26°
07′ N)地处滇中高原北部，云贵高原北缘的金沙江
一级支流——龙川江下游的河谷地带。属于低纬度
高原季风气候，海拔差异大(近 2000 m)，气候垂直
分布明显，从河谷到山顶依次出现河谷南亚热带、
山地中亚热带、山地北亚热带及山地温暖-中温带四
个垂直气候带。通过野外考察，选择元谋凉山乡和
元谋坝区苴林乡两个地点进行种子采集。凉山乡的
地理位置为 101°56′29′′ E, 25°44′13′′ N, 海拔 1835 m,
年均气温为 14.6℃~15.9℃，年均降水量为 829 mm,
无霜期 305~314 d, 属北亚热带气候类型；苴林乡的
地理位置为101°49′36′′ E, 25°51′05′′ N, 海拔1124 m,
年均气温为 21.9℃，年均降水量为 621 mm, 无霜期
363 d, 属南亚热带气候类型[25]。

2 材料和方法

2.1 材料
由于两地气候条件不同，坝区苴林乡车桑子
[Dodonaea viscosa (L.) Jacq.]种子主要在 2、3 月份
成熟，而凉山种子在 12 月份成熟。因此，分别于
2013年 2月和 2014年 12月在元谋坝区苴林乡和凉
山乡，选择自然植被受人类干扰相对较小，性状优
良的母树采集成熟饱满种子。凉山乡采样点土壤为
紫色土，坝区苴林乡采样点土壤为燥红土。采集的
种子装于布袋，带回实验室自然风干保存。

2.2 种子休眠实验
挑选粒大、饱满、无病害的成熟种子，将同一
地点的种子分成两组，一组用热水(80℃~90℃)浸泡
60 s, 一组不作处理作为对照。将种子播于装有同类
型且等量土壤的盆钵中，每盆播撒种子 16 颗，每
处理重复 3 次。将所有盆钵放入气候培养箱中，设
定昼夜(16 h/8 h)温度为 30℃/25℃，每天同一时间
浇水，每盆浇水量一致。于 2015 年 3 月中旬开始
实验，培养 30 d 后统计每盆的发芽率。

2.3 种子变异实验
形态变异 同一地点的种子，随机选择 30
粒饱满种子，用精度为 0.05 mm 的游标卡尺测量种
子长、宽，计算长宽比。种子风干后测量百粒重, 3
次重复取平均值。
萌芽变异 由于对不同环境长期适应的结
果，我们认为凉山乡的车桑子可能在低温下生长更
好，而坝区苴林乡的车桑子可能在高温下生长更好。
车桑子种子于雨季来临时(一般为 6 月份)萌发，此时
坝区苴林乡平均气温约为 25℃，土壤(0~5 cm)的平
均温度为 30℃，因此温度设定为 30℃/25℃；基于两
地的海拔差异(711 m)，凉山乡的温度设为 25℃/
20℃。挑选粒大、饱满、无病害的且未经休眠处理
的成熟种子，在同一土壤上播种培养，每盆播种 12
颗，每处理重复 4 次，即为 2 处种子地点、2 种温度
梯度，两因素交互实验。所有盆钵放入对应的气候
箱中，湿度、光照控制一致，不定期浇水，每次浇
第 4期 王雪梅等: 元谋干热河谷车桑子种子休眠与萌芽的空间变异特征研究 377


水量一致。30 d 后间苗至每盆 1 株；60 d 后测量车
桑子苗高，并收获植株测定根、茎、叶生物量。
小心把植株从盆中连根掘出，洗净，将根、茎、
叶分开，置于鼓风干燥箱中 80℃烘至恒重，再称量
各部位干质量。

2.4 数据处理与分析
采用 Excel 整理数据，用 SPSS 16.0 进行单因
素方差分析(One-Way ANONA)，对不同地点种子的
长、宽、长/宽和百粒重进行差异显著性检验；通过
两因素方差分析(Two-Way ANONA)，对不同地点、
不同水处理的发芽率，以及不同地点、不同温度下
株高、生物量进行差异显著性检验。所有数据均以
平均值±标准差(Mean±SD)表示。

3 结果和分析

3.1 种子休眠特征
热水处理均显著提高了两地种子的发芽率
(P=0.001)，凉山和坝区苴林种子的发芽率分别为
45.83%和 35.42%，而对照的发芽率分别为 16.67%
和 12.5%。说明研究区的车桑子种子有物理休眠作
用，但热水处理对休眠破除效果不是太好，萌发率
仍然不是很高，发芽率不超过 50%。方差分析表明，
虽然两地种子发芽率没有显著差异(P=0.108)，但不
论是否经过热水处理，凉山乡种子的发芽率略高于
坝区苴林乡种子。

3.2 种子变异特征
形态变异 坝区苴林乡和凉山乡种子的各
项形态指标非常接近，凉山乡种子百粒重为
(1.293±0.075) g, 长度为(3.338±0.257) mm, 宽度为
(3.25±0.245) mm, 长/宽比为 1.034±0.125；而坝区苴
林乡种子百粒重为(1.327±0.032) g, 长度为(3.322±
0.181) mm, 宽度为 (3.25±0.205) mm, 长 /宽比为
1.027±0.095。方差分析表明，两地种子的百粒重
(P=0.519)、长(P=0.773)、宽(P=1.000)和长宽比(P=
0.789)都没有显著性差异，说明两地种子的形态特
征没有发生地理变异。
萌芽变异 种子在温度较高的气候箱(25℃/
30℃)第 8 天开始萌发，而温度较低的气候箱(20℃/
25℃)第 13 天才开始萌发。60 d 后坝区苴林乡和凉
山的苗高分别为(2.66±0.56) cm 和(2.75±0.80) cm；
叶生物量分别为(24.4±13.1) mg和(33.1±1.0) mg; 茎
生物量分别为(4.6±1.7) mg 和(6.4±2.7) mg；根生物
量分别为(2.9±2.1) mg 和(3.7±1.5) mg，可见凉山的
幼苗生长情况较坝区的好一些。两因素方差分析表
明(表 1)，温度对车桑子苗高有显著影响(P=0.047)，
温度较高促进苗高的增加，暗示了升温加速了生长
过程，但地点、种子地点与气候的交互作用对苗高
均无显著性差异。温度和地点均对根、茎、叶生物
量无显著性差异(P>0.05)。

表 1 培养 60 d 后车桑子苗高和生物量的显著性检验(P)
Table 1 Significance test (P) for height and biomass of Dodonaea viscosa after 60 days
温度 Temperature 种子来源 Seed origin 温度×种子来源 Temperature × seed origin
株高 Height 0.047 0.783 0.508
根生物量 Root biomass 0.800 0.437 0.859
茎生物量 Stem biomass 0.247 0.154 0.760
叶生物量 Leaf biomass 0.886 0.183 0.491

4 讨论和结论

4.1 种子休眠特性
物理性的种壳休眠(或结构上的休眠)通常指由
于种子的包覆组织太紧密，密封性好, 含有蜡质、
胶质、粘质或革质化，使水分和氧气不易进入，二
氧化碳和其他一些化学抑制性物质不能迅速排出
而导致休眠，这在无患子科植物中较为普遍[26]。种
子的休眠是植物在发育过程中不断形成和逐渐变化
的，是植物本身适应环境和延续生存的一种特性[27]。
本研究表明，无论是从凉山乡还是坝区苴林乡
采集的车桑子种子，用热水处理后均可显著提高萌
发率，说明元谋的车桑子种子具有物理休眠特性。
这与某些研究[16–17]结果不同，一方面可能是由于浸
种方式不同，40℃温水、0.3%高锰酸钾、水、丙酮、
过氧化氢等浸种方式可能对车桑子种子的休眠破
除没有起到作用；另一方面可能与种子收集时间有
关，若在种子干燥至种皮不透水的临界含水率之前
378 热带亚热带植物学报 第 24 卷

就已经收集了种子，则种子仍然可透水，播种前无
需处理，而成熟种子已休眠，不透水[18]。Benitez-
Rodriguez 等[20]也提到，刚收集的墨西哥车桑子种
子没有物理休眠，经赤霉素和不经赤霉素处理的种
子萌发率差别不大，但保存 2.5 月的种子休眠程度
加深，萌发率显著降低，至少需要浸泡在硫酸中
6 min。因此，我们认为，所有地区的车桑子种子都
应该有物理休眠，没有表现出物理休眠可能是完全
成熟之前收集的，还未干燥到不透水的临界含水
率，此时种皮仍可透水。有研究表明，车桑子属植
物的物理休眠是因为一种特殊的水隙(Water gap)的
存在，只有水隙被打开，即可破除休眠，种子才能
通过水隙吸水[28]。室内条件下，机械损伤、干热处
理、硫酸处理、高温水处理等都可以破除种子休眠，
并且，以机械损伤和硫酸处理的效果较好，种子萌
发率均高于热水处理[18–19]。而在自然条件下，土壤
中的车桑子种子休眠可能被 3 个因素破除，包括干
热，即土壤温度升高至 55℃~65℃；湿热，即降雨
滋润种子，随后温度升高至 50℃；温差，即 5-7 月
的日温波动 15℃~20℃[22]。

4.2 种子变异
广泛分布的物种具有表型可塑性，其种子形态
随地理位置和气候因子的变化呈现出不同程度的
变异，从而对环境变化作出一定的适应与响应，因
此不同地区的种子形态存在不同程度的变异[29]。种
子形态变异主要集中于长、宽、长宽比、种子千(百)
粒重等性状上[30]。不同的环境条件，包括温度、降
水、热量等会影响种子的性状，从而使得同一物种
的种子性状有着纬度、经度或海拔趋势[31]。
本研究结果表明，从凉山乡和坝区苴林乡采集
的车桑子种子形态性状(包括长、宽、长/宽、百粒重)
都没有显著性的差异。虽然海拔因素影响着种子的
形态变异[32]，但更多的研究表明，种子质量、体积、
长度、宽度等总体表现为双向渐变趋势，主要受到
经度、纬度或两者的共同控制[33–35]。由于我们研究
的采样点经纬度差异非常小，因此其种子形态没有
产生变异。另外，Liu 等[23]的研究表明车桑子的木材
解剖结构(如导管分子长度、纤维频率、切向分子直
径等)不受生态梯度的控制，在一个广大的范围内都
没有纬度和高度趋势。至少在元谋干热河谷区内, 也
没有发现种子形态变异，这说明车桑子种子性状指
标比较稳定，由海拔造成的气候差异对种子性状的
影响尚在车桑子的适应调节范围之内，两地车桑子
均可通过自己的调节达到一种较好的状态。这暗示
车桑子的自我调节能力很强，同时这也可能是车桑
子能够在世界广大范围内分布的原因之一。
种子大小和质量影响种子萌发速度和发芽率，进
而影响苗木早期生长[36]。本研究表明，两地车桑子
幼苗生长特征(包括萌发率)没有显著性差异，也进一
步说明了两地车桑子种子没有发生变异。但不论是否
经过热水处理，凉山乡种子的发芽率略高于坝区苴林
乡种子，且幼苗生长情况也要好些。这可能与种子的
采集、保存时间有关，坝区苴林乡种子是前一年采的，
保存时间更长，这说明车桑子种子不耐久藏，在储藏
过程中可能会造成部分种子劣变。但是，虽然我们的
保存时间可能对种子萌发及早期生长产生了一些影
响，但均未造成显著性差异。另外，温度是车桑子生
长的一个重要因素，高温促进车桑子幼苗的快速生
长，尤其是车桑子种子的萌发。张琼英等[16]的研究
也表明 20℃以上适合车桑子萌发。因此，在后期培
养过程中株高的显著性差异可能主要是由于温度对
萌发时间的影响造成的。但两种温度梯度并未显著改
变车桑子的根、茎、叶生物量，这可能与我们的培养
时间有关。从播种到收获总共 60 d，车桑子幼苗太小，
还不足以体现出温度对其生物量的影响。同时，与我
们的假设相反，温度和种子来源并没有交互作用，这
也进一步说明了两地的车桑子种子对环境的响应一
致，没有发生变异。
元谋坝区苴林乡和凉山乡的车桑子种子都具
有物理休眠作用，在播种前应该进行种子休眠破
除，以提高种子发芽率，后期还应开展不同的休眠
破除方法研究，从而找出适合车桑子种子萌发的最
佳休眠破除方法。另外，虽然两地生长环境(包括气
候、土壤等条件)不同，但种子形态特征、萌发特征
以及幼苗生长特征均无显著性差异，不存在种子地
理变异。这可能与我们的采样点选择有关，凉山乡
和坝区苴林乡均位于元谋县，经纬度差异极小，后
期应考虑在更宽广的经纬度范围内采样，以检验车
桑子种子的变异情况。这些信息的获得丰富了我国
干热河谷区的车桑子种子研究，并为车桑子在植被
恢复过程中的推广与应用提供指导，特别是在车桑
子播种与选种方面具有重要的参考价值。

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