全 文 ：热带亚热带植物学报　2015， 23(2)： 183 ~ 190
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2014–05–08　　　　接受日期： 2014–09–06
基金项目： 广东省自然科学基金项目(S2013010012346)资助
作者简介： 胡文武(1989~ )，男，硕士。E-mail: huwenwu55@126.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: lssxgr@mail.sysu.edu.cn
广州地区7种菊科入侵植物丛枝菌根侵染和根际土
壤孢子密度的生境差异性分析
胡文武, 辛国荣*, 郭健桦, 彭雪
(广东省热带亚热带植物资源与利用重点实验室，生物多样性演化与保护广东普通高校重点实验室，中山大学生命科学学院，广州 510275)
摘要： 为了解广州地区 7 种菊科(Compositae)入侵植物与丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)的互作共生关系，调
查了这 7 种菊科入侵植物在 4 种生境中的 AMF 侵染和根际土壤孢子密度，并分析土壤因子对 AMF 的影响。结果表明， 7 种
入侵植物根内均受到 AMF 侵染，根际土壤中均检测到 AMF 孢子；AMF 侵染在宿主间差异显著，生境间的差异不显著；孢子密
度在生境和宿主间的差异均显著，人工绿地、农田果园的 AMF 孢子密度均显著高于森林周边和滨海地带。相关性分析表明，
农田果园生境的根际土壤孢子密度与土壤有机质含量呈显著负相关关系；森林周边生境的 AMF 总侵染率与土壤全氮呈极显
著正相关关系；人工绿地的 AMF 总侵染率与土壤速效氮含量呈显著负相关关系；滨海地带的 AMF 总侵染率与土壤有效磷含
量呈显著负相关关系。这些对理解菊科植物入侵机理具有非常重要的作用。
关键词： 丛枝菌根真菌； 侵染率； 孢子密度； 菊科； 入侵植物； 生境
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.02.010
Habitat Difference Analysis of Arbuscular Mycorrhizal Colonization and
Spore Density for Seven Compositae Invasive Species in Guangzhou
HU Wen-wu, XIN Guo-rong*, GUO Jian-hua, PENG Xue
(Guangdong Key Laboratory of Plant Resources, Key Laboratory of Biodiversity Dynamics and Conservation of Guangdong Higher Education
Institutes, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China)
Abstract: In order to understand the symbiosis of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) with Compositae invasive
plants in Guangzhou, the AMF colonization rate and spore density of 7 Compositae invasive plant species in four
habitats were studied, and the effect of soil factors on AMF was also analyzed. The results showed that all the
investigated plants were colonized by AMF, AMF spores were detected from all soil samples. AMF colonization
rate showed significant difference among hosts, but not among habitats. AMF spore density was significantly
different both among hosts and habitats, among which, spore density was significantly higher in artificial green
land, farmland and orchard than that in forest surround and coastal area. Correlation analysis showed that spore
density was negatively correlated with soil organic matter content in farmland and orchard, AMF colonization rate
was positively correlated with total N content in forest surround, AMF colonization rate was negatively correlated
with available N content and available P content in artificial green land and coastal area, respectively. These could
play an important role in understanding the invasion mechanisms of Compositae species.
Key words: Arbuscular mycorrhizal fungi; Colonization rate; Spore density; Compositae; Invasive plant; Habitat
184 第23卷热带亚热带植物学报
长期以来，外来植物入侵的相关研究一直备受
关注。入侵植物不仅会破坏生态系统结构和功能
的稳定性，还会对人类健康等带来威胁[1]，随着经济
全球化发展和人类活动对自然影响的加剧[2]，外来
植物入侵所带来的问题日益严峻。
据Li等[3]统计，中国约有陆生外来入侵植物277
种，其中以菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)、禾
本科(Gramineae)最多。华南地区处于我国对外开
放的前沿地带，外来植物入侵较为严重，目前已报
道的恶性外来物种包括加拿大一枝黄花(Solidago
anadensis)、凤眼莲(Eichhornia crassipes)、互花米草
(Spartina alterni)、薇甘菊(Mikania micrantha)等[4–5],
其中以菊科种类最多。王忠等[6]的调查表明，广州
市现有 73 种外来入侵植物，菊科植物就有 19 种。
丛 枝 菌 根 真 菌(Arbuscular mycorrhizal fungi,
AMF)能够与许多陆生植物形成共生关系[7]，这种共
生结构具有很高的营养和水分吸收效率[8]，对植物
抗病性[9]、耐旱性[10]等都具有很大帮助。入侵植物
可以通过改变入侵地 AMF 群落结构，从而获得对
本地植物的竞争优势[11]。菌根植物入侵后可以增
加入侵地 AMF 多样性和丰富度[12–13]，也可以降低
自身 AMF 侵染，达到在入侵地的繁殖优势[14]。
可见，探究外来入侵植物根际 AMF，对于理解
其入侵机理具有非常重要的作用。由于菊科入侵
植物种类众多，且菊科植物一般为菌根植物，了解
菊科入侵植物的 AMF 共生状况，成为了入侵植物
与 AMF 共生关系研究中不可或缺的一部分。本研
究选择 7 种广州地区常见的菊科入侵植物为研究
对象，通过调查不同生境菊科入侵植物根内 AMF
侵染情况、测定根际土壤 AMF 孢子密度，以揭示
广州地区菊科入侵植物的 AMF 共生状况和生境差
异；并分析 AMF 侵染和孢子密度与土壤理化因子
的相关性，探讨菊科入侵植物与 AMF 共生的影响因
素，为进一步研究入侵植物与 AMF 关系提供基础。
1 采样和方法
1.1 采样地点
在广州地区选取 4 个采样点(图 1)，分别为上
涌果树公园(23°5′ N；113°18′ E)、火炉山森林公园
图 1 采样点分布情况
Fig. 1 Distribution map of sample sites
第2期 185
(23°10′ N；113°23′ E)、大 学 城 外 环 草 地(23°4′ N；
113°23′ E)和南沙天后宫周边(22°46′ N；113°36′ E)，
分别代表 4 种生境类型：农田果园、森林周边、人工
绿地和滨海地带。
1.2 植物和土壤样品采集
根据王忠等[6]的调查结果和前期调查情况，本
研 究 选 取 鬼 针 草(Bidens pilosa)、薇 甘 菊(Mikania
micrantha)、三裂叶蟛蜞菊(Wedelia trilobata)、钻叶紫
菀(Aster subulatus)、一年蓬(Erigeron annuus)、假臭草
(Eupatorium catarium)和野茼蒿(Gynura crepidioides)
共 7 种在 4 种生境中均有分布的菊科入侵植物为
研究对象，采样时间为 2013 年 4 –5 月。
每种植物分别采集植物根样和土样，每个生境
选取 4 个 1 m ×1 m 样方进行采样，即采样重复次
数为 4 次。样方在入侵植物具有较多范围分布的
地点随机选取，为采够足量样本用于分析，每个样
方内选择 3~5 株植物采集根样和土样混合后作为
一个样品。采样时，先用小铲除去土壤表层的枯枝
落叶，再沿植物地上部采集根样，并收集根际土壤，
将每个样方内的根样和土样混合作为一个样品，装
入样品袋写好标签，当天带回实验室处理。
1.3 方法
AMF 侵染率统计　　AMF 染色参考 《中国丛
枝菌根真菌资源与种质资源》 [15]的步骤，脱色软化
处理用 2% HCl 室温浸泡 5 min，染色剂使用台盼
蓝溶液。在 40 倍光镜下观察菌丝、丛枝和泡囊结
构，每个视野出现菌丝、丛枝或泡囊中的任何一种
形态，即为相应形态计数加 1，同时为总侵染率计数
加 1。若每个视野中出现 2 种或以上结构，则每种
结构分别计数加 1，同时总侵染率计数加 1。每个
样品制作 2 块玻片，每块玻片观察 100 个视野，以
计算样品 AMF 侵染率。
土壤理化性质测定　　风干土样含水率和电
导率、土壤 pH、全氮、速效氮、有效磷和有机质等的
测定参照 《土壤农业化学分析方法》 [16]。
AMF 孢子密度测定　　采用湿筛倾析-蔗糖
离心法[17]测定。称取 25 g 风干土样，500 mL 清水
浸泡 30 min 后，用孔径 20、80 和 325 目洁净的土
壤筛重叠放置并过滤，然后用清水冲洗 325 目筛出
物，在 1270×g 下离心 5 min，下部沉淀物加 50% 的
蔗糖溶液于 254×g 离心 1 min，马上过 325 目筛，用
水冲洗干净后收集孢子于体视镜下观察并计数[18]。
1.4 数据分析
所有数据均使用 SPSS 18.0 软件进行处理，数
据以平均值 ± 标准误(SE)表示并绘制图表。采用
单因素方差分析(One-Way ANOVA)结合最小显著
差 法(Least significant difference)在 0.05 水 平 上 比
较 AMF 侵染率、根际土壤 AMF 孢子密度和土壤
理化性质的均值差异，采用 Pearson 相关系数评价
土壤理化性质与 AMF 总侵染率和孢子密度的相关
性。采用双因素方差分析(Two-Way ANOVA)评价
生境和宿主对 AMF 侵染率和孢子密度的影响。
2 结果和分析
2.1 AMF侵染率
从图 2 可以看出，7 种菊科植物均具有比较
高的 AMF 侵染率(平均总侵染率为 51.2%)，其中菌
丝是最主要的侵染形式，泡囊和丛枝结构较少观察
到。农田果园生境中所有植物的 AMF 总侵染率显
著低于森林生境(F=–13.69, df=27, P=0.030)，其他
生境中的 AMF 总侵染率没有显著差异。从植物
种类来看，薇甘菊在 4 种生境中的侵染率都相对较
低。不同植物的 AMF 总侵染率依次为鬼针草 > 三
裂叶蟛蜞菊 > 假臭草 > 钻叶紫菀 > 野茼蒿 > 一年
蓬 > 薇甘菊，其中鬼针草的最高，为 61.2%，而薇甘
菊的最低，仅为 37.7%。
2.2 AMF孢子密度
7 种植物根际土壤的 AMF 孢子密度总体平均
值为(14.5±6.8) g–1，表明入侵植物根际土壤中 AMF
孢子密度较高。4 种生境中的孢子密度变化较大，
以人工绿地的最高[(16.9±1.8) g–1]，农田果园的次
之[(15.6±2.0) g–1]，方差分析表明人工绿地土壤孢子
密度显著高于森林周边(F=103.6, df=27, P=0.000)
和滨海地带(F=110.7, df=27, P=0.000)，农田果园土
壤孢子密度也显著高于森林周边(F=71.0, df=27,
P=0.010)和滨海地带(F=78.1, df =27, P=0.005)。不
同入侵植物根际土壤的 AMF 孢子密度最大的是
一 年 蓬，达(17.4±2.1) g–1，最 小 的 是 钻 叶 紫 菀，为
(9.2±1.8) g–1。
胡文武等：广州地区7种菊科入侵植物丛枝菌根侵染和根际土壤孢子密度的生境差异性分析
186 第23卷热带亚热带植物学报
图 3 不同生境入侵植物的 AMF 孢子密度。同种植物柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。
Fig. 3 AMF spore density of invasive species under different habitats. Different letters above column within the same species mean significant
difference at 0.05 level.
图 2 不同生境入侵植物的 AMF 侵染率。A: 农田果园； B: 森林周边； C: 人工绿地； D: 滨海地带； TC: 总和； HC: 菌丝； VC: 泡囊； AC: 丛枝；
Bp: 鬼针草； Mm: 薇甘菊； Wt: 三裂叶蟛蜞菊； As: 钻叶紫菀； Ea: 一年蓬； Ec: 假臭草； Gc: 野茼蒿。以下图表同。
Fig. 2 AMF colonization rate of invasive plants under different habitats. A: Farmland and orchard; B: Forest surround; C: Artificial green land; D:
Coastal area; TC: Total; HC: Hyphae; VC: Vesicles; AC: Arbuscules; Bp: Bidens pilosa; Mm: Mikania micrantha; Wt: Wedelia trilobata; As: Aster
subulatus; Ea: Erigeron annuus; Ec: Eupatorium catarium; Gc: Gynura crepidioides. The same is following Tables and Figures.
第2期 187
2.3 土壤理化性质
从生境类型来看，农田果园的风干土样含水
率为(2.94±0.27)%，显著高于其他生境类型；从植
物种类来看，鬼针草的根际土壤含水率最高，为
(1.92±0.25)%。土壤 pH 为 5.51~7.86，呈微酸性或
中性，以农田果园的 pH 最低。土壤电导率变化较
大，农田果园的[(143.5±40.1) μs cm–1]约为森林周
边[(71.6±10.8) μs cm–1]的 2 倍。土壤有机质含量为
1%~4.62%，除森林周边较低外 , 其他 3 种生境的
变化不大。土壤速效氮与全氮含量的变化趋势基
本一致，均以农田果园的最高；土壤有效磷含量为
(5.31~46.02 mg kg–1)，在不同生境中的变化较大。
2.4 AMF与土壤理化性质的相关性
分析 AMF 总侵染率、孢子密度与土壤理化性
质的相关性，结果表明，不同生境中起作用的因素
表 1 各采样点土壤理化性质
Table 1 Soil physicochemical properties at different sample sites
植物
Species
生境
Habitat
含水率 (%)
Moisture content
pH
电导率
Conductivity (μs cm–1)
有机质 (%)
Organic matter
速效氮 Available
N (mg kg –1)
全氮 Total
N (g kg –1)
有效磷 Available
P (mg kg –1)
Bp FO 3.82±0.35a 5.77±0.44c 217.9±96.7a 3.91±0.46a 972.1±199a 2.63±0.16a 23.42±9.79a
FS 1.70±0.43b 7.16±0.27ab 81.4±11.0ab 2.31±0.76a 149.1±38.5b 0.95±0.52b 46.02±35.4a
AG 1.12±0.10b 7.48±0.14a 81.1±9.3ab 2.90±0.73a 52.8±21.1b 1.20±0.25b 11.62±1.67a
CA 1.12±0.23b 6.44±0.36bc 34.9±6.1b 2.76±0.48a 94.7±35.9b 1.35±0.33b 22.65±12.9a
Mm FO 3.47±0.46a 5.51±0.34b 195.5±87.0a 3.52±0.35a 835.9±89.0a 2.24±0.17a 27.31±10.9a
FS 0.69±0.09b 7.54±0.13a 82.8±8.8a 3.40±2.05a 45.1±12.6b 0.32±0.11c 12.18±1.46a
AG 1.38±0.50b 7.17±0.32a 76.6±12.3a 3.19±0.23a 178.5±113b 1.13±0.34b 5.305±1.45a
CA 0.80±0.15b 7.22±0.12a 73.5±16.9a 2.62±0.37a 46.1±10.0b 1.43±0.18b 35.06±24.6a
Wt FO 2.17±0.05a 7.01±0.17b 148.7±24.6a 3.84±0.35a 588.9±249a 1.92±0.04a 13.19±5.76a
FS 1.13±0.27b 7.79±0.24a 76.5±11.2b 1.55±0.22b 49.7±14.8b 0.50±0.29b 11.79±5.34a
AG 1.40±0.04b 7.10±0.27ab 110.1±22.0ab 4.62±0.65a 85.0±26.2b 2.00±0.49a 12.98±1.84a
CA 1.02±0.37b 6.79±0.20b 73.1±28.4b 3.41±0.83a 67.5±21.0b 2.06±0.62a 9.83±2.24a
As FO 1.81±0.43a 6.13±0.49c 133.2±23.0a 4.29±1.20a 993.8±563a 2.62±1.39a 29.49±15.4a
FS 0.89±0.04a 7.86±0.12a 70.4±10.6b 2.43±0.66a 142.1±57.4ab 1.33±0.43a 9.80±2.54a
AG 1.65±0.35a 7.08±0.13ab 73.7±4.0b 3.34±0.43a 99.1±20.4b 1.48±0.40a 11.49±1.86a
CA 1.36±0.31a 6.46±0.25bc 67.7±18.6b 3.44±0.67a 82.4±16.0b 1.82±0.50a 26.04±7.76a
Ea FO 2.65±0.19a 5.34±0.23b 90.7±16.7a 3.16±0.43a 424.2±206a 1.49±0.19a 22.37±12.1a
FS 0.59±0.08c 7.65±0.07a 82.0±8.7a 1.48±0.29b 44.2±4.9b 0.26±0.06b 11.61±4.65a
AG 1.52±0.28b 6.96±0.26a 82.8±19.1a 3.22±0.38a 78.4±30.1b 1.57±0.45a 8.69±2.32a
CA 0.95±0.17bc 6.00±0.29b 55.3±15.9a 2.75±0.41a 83.1±21.4b 1.57±0.41a 22.41±12.1a
Ec FO 2.44±0.11a 5.82±0.57a 89.0±27.8a 2.50±0.32ab 161.2±42.2a 1.72±0.41a 12.69±3.33a
FS 1.37±0.30b 6.77±0.63a 57.9±15.0a 1.89±0.35b 54.1±17.2b 0.46±0.17b 10.02±4.15a
AG 1.15±0.30b 6.29±0.26a 52.1±8.8a 2.82±0.36ab 56.0±16.6b 0.82±0.25ab 8.12±2.91a
CA 1.88±0.48ab 5.92±0.27a 50.7±6.5a 3.40±0.58a 109.2±36.0ab 1.86±0.60a 17.73±4.72a
Gc FO 3.40±0.41a 5.56±0.56c 146.3±11.7a 3.49±0.67a 451.6±160a 2.01±0.32a 14.14±4.71a
FS 0.76±0.17b 7.69±0.10a 63.4±7.1c 1.00±0.16b 106.9±66.7b 0.60±0.27b 30.43±9.38a
AG 1.17±0.17b 7.01±0.12ab 96.1±5.5b 4.21±0.33a 187.9±38.9ab 2.49±0.23a 30.21±8.82a
CA 1.10±0.17b 6.36±0.50bc 88.6±14.3bc 3.83±0.52a 259.6±98.1ab 1.69±0.35a 14.76±2.98a
FO: 农田果园; FS: 森林周边; AG: 人工绿地; CA: 滨海地带; 数据后不同字母表示不同采样点间差异显著(P<0.05)。
FO: Farmland and orchard; FS: Forest surround; AG: Artificial green land; CA: Coastal area; Data followed different letters among habitats indicate
significant difference at 0.05 level.
胡文武等：广州地区7种菊科入侵植物丛枝菌根侵染和根际土壤孢子密度的生境差异性分析
188 第23卷热带亚热带植物学报
并不同(图 4)。农田果园生境中，根际土壤 AMF 孢
子密度与土壤有机质含量呈显著负相关；森林周边
生境中，AMF 总侵染率与土壤全氮含量呈极显著
正相关关系；在人工绿地，AMF 总侵染率与土壤
速效氮含量呈显著负相关；在滨海地带，AMF 总
侵染率与土壤有效磷含量呈显著负相关。除此之
外，其他因子与 AMF 总侵染率和孢子密度没有显
著相关性。
2.5 宿主和生境对AMF侵染率和孢子密度的影响
对 AMF 侵染率和孢子密度在不同宿主植物和
生境类型进行双因素方差分析(表 2)，结果表明除
泡囊侵染率外，其他侵染形式在不同宿主间均差异
显著(P<0.05)，而侵染率在生境间基本没有差异，宿
主和生境综合作用下也基本对 AMF 侵染率没有影
响。土壤中孢子密度在宿主和生境间均具有极显
著差异(P<0.01)。
表 2 宿主和生境对 AMF 影响的双因素方差分析
Table 2 Two-Way ANOVA of impacts of host and habitat on AMF
变量
Variance
侵染率 Colonization rate 孢子密度
Spore densityTC HC VC AC
F Sig. F Sig. F Sig. F Sig. F Sig.
宿主 Host 2.30 * 2.22 * 2.20 ns 6.07 ** 9.66 **
生境 Habitat 1.81 ns 1.44 ns 6.12 ** 1.61 ns 7.96 **
宿主 × 生境 Host × Habitat 0.57 ns 0.56 ns 0.43 ns 1.81 * 8.10 **
ns: P>0.05;*: P<0.05; **: P<0.01.
图 4 AMF 与土壤理化性质的相关性。A: 农田果园； B: 森林周边； C: 人工绿地； D: 滨海地带。
Fig. 4 Relationships between AMF and soil physicochemical properties. A: Farmland and orchard; B: Forest surround; C: Artificial green land; D:
Coastal area.
第2期 189
3 讨论
本研究结果表明，广州地区 7 种菊科入侵植
物均具有较高的 AMF 侵染率，植物根际土壤中
的 AMF 孢子密度也较高，说明这 7 种入侵植物被
AMF 侵染共生的现象比较普遍，与前人的研究结
果[19–21]一致，较高的侵染率和孢子密度可能也预示
AMF 在这些植物的入侵过程中具有比较重要的
作用。不同植物的 AMF 侵染率差别较大，可能与
AMF 对宿主植物的偏好性、采样时间和宿主植物
生长期等因素有关。AMF 的宿主偏好性对研究入
侵植物与 AMF 的关系具有重要意义，Zhang 等[22]
报道入侵植物 Solidago canadensis 可以通过 AMF
对宿主的偏好性改变入侵地 AMF 群落，从而增强
其对本地物种的竞争排斥能力。
本研究结果表明，土壤有机质、全氮、速效氮和
有效磷含量都与 AMF 相关(图 4)，但不同生境的影
响因子各不相同。前人的研究表明，土壤磷含量[23]、
有机质[24]和氮含量[25]等都是影响 AMF 侵染的因
素。但土壤中影响 AMF 分布的生物和非生物因子
较多，入侵植物根际 AMF 状况更可能是多种因素
综合作用[26–27]的结果。
本研究调查的 4 种生境中，除农田果园的部分
植物侵染率较其他 3 种生境偏低外，同一入侵植物
在 4 种生境中 AMF 侵染情况并无显著差异(图 2)，
但不同生境中的 AMF 孢子密度变化较大(图 3)。
宿主和生境对 AMF 影响的双因素分析结果(表 2)
进一步表明，在 AMF 与入侵植物共生关系中，根内
AMF 侵染主要受到宿主植物影响，不同生境的侵
染情况相差不大；而土壤中 AMF 孢子密度则与宿
主植物和所处生境均有一定关系，二者综合作用影
响入侵植物根际土壤中的 AMF 孢子密度。
在 AMF 与植物的共生关系中，AMF 通过在
植物根际形成菌丝网，从而促进植物根系对养分
的吸收，这种共生在逆境下作用更为显著[28]。农田
果园中的土壤有机质、速效氮与全氮含量均较高
(表 1)，但 AMF 侵染率却较低，这可能是农田果园
生境施肥与浇灌等人工管理能较为明显地提高土
壤养分含量，对植物生长有利，从而降低了植物与
AMF 共生的必要，导致植物根内 AMF 侵染率下降。
Johnson[29]的研究也表明土壤养分对 AMF 结构和
功能具有显著影响，进一步说明在农田果园生境
中，施肥与浇灌等人为活动能够影响植物的 AMF
侵染情况。
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