全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
核 农 学 报 , 友 。一
通 才你 夕 ,了“ 褚 , 如。 矛 。 台
中国特有小麦资源主要遗传
·
性状评价与利用
崔运兴 马缘生
中国农业科学院作物品种资源研究所 北京
研 究 了我国特有的西藏 、 新疆 、 云南小 麦和西 藏半野生小 麦 份材抖 。 根尖染
色体观察 二 , 具 有 时随体染 色体
。
花粉毋细袍观察 云 南小 麦 、 西藏 半 野
生小麦减数分裂过程仍 处于相 衬不稳 定状态 。 醋酶 同工酶分析表明 存在组织特异
性 。 聚类分析结 果 云南和西藏半野生小 麦亲缘关 系相近 , 同属一种类型 新疆 小
麦具 有独特 的进化途径 。 利 用其 与黑麦杂交 , 鉴评 了可 杂交性基因型 , 西藏半野生
小 麦三个 变种 。‘ 犷。 二 。 ‘ , 。 一 犷 。 二
,
‘ , 犷 。 如 ”仙 。 ‘ 与黑麦杂交结 实率比 中国春小 麦与黑麦的杂
交结 实率还高 , 推浏基因型 为 ,
。 西 藏半野生 小 麦与黑麦杂种 花粉
毋细胞中期 的染 色体 交又数 超 过 中国春小 麦 杂 种 , 推 浏 。一 , 。。一 ,
‘ 。 。 , 。 , 一 等西藏半野 生 小 麦 可能 有 基因
。
关健词 小 麦染 色体 花粉母细胞 醋晦同工酶
前 言
小麦是世界主要粮食作物之一 , 由于 目前在生
,
产上使用的品种遗传来源 比较单一 , 能为
育种者利用的基因又 日趋贫乏 , 以致影响小麦生产发展 。 近年 , 我国开展了广泛收集和补充
征集作物品种资源工作 , 更进一步丰富了我国小麦品种资源甲 。 云南
、 新疆 、 西藏小 麦 和
西藏半野生小麦仅我国特有
, 对其遗传性状进行鉴定 、 评价 , 并可利用其进行远缘杂交 , 辐
射育种 , 诱发突变体等 , 创造新种质资源和选育新品种 系 〔”
。 该研究在理论 上和 实 际
应用 上均很有价值 。
、
材 料 与 方 法
‘
供试材料共 份 , 其 中云南小麦 个变种 , 新疆小麦 份 由本所麦类室提 供 , 西 藏
半野生小麦 份 个变种 , 西藏普通小麦 个变种 由本所黄亨履
、 中科院遗传所 邵 启
全提供 。 栽培矮秆黑麦 由本所郑殿生提供 , 阿纳托利亚黑麦 由四川农学院蒋华仁提
供 。 另普通小麦 个品种及中国春小麦
、
单体 、
、 、 、 、 等材料共 份
长由本所麦类室
· 遗传室 、 农大农学系等单位提供 ,
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。 核 农 学 报
’ ‘ 一
卷
方法 全部材料于
、
年播种于温室
、 阳畦
、
大 田 两年三收 。 对主要农艺性状
迸行 田间调查 、 室 内考种 。 醋酶同工酶采用聚丙烯酞按凝胶 电泳法 , 分离胶浓度
为 。 分析时根据主要酶带的 电泳迁移率和 活性强弱
, 将 电泳图谱归类 , 聚类分析同 时 采
用类平均法和最小距离法 , 遗传跪离按欧氏计算法 , 即
·
,
习 、、一瓦
了、
一
式中 为第 与第 个类型 间的遗传距离 , 或 二 、
、 ⋯⋯ 钾 , 、 分 别
为第 个类型 与第 个类型在第 个同工酶表型的频率 , 为类型数 目 , 为表型个数
。 扫描使
用 一 型双波液相色谱扫描仪 , 使用波
一
长为 , 纸速为 分钟
。
杂 交 只 留 中 部 个若小 穗
。
根 据 〔“ 。 ’ , 〔 ‘ ’ ,
, 〔‘ “ ’等试验提出的不 同基因型杂交结实率变异 范 围推算 基
因 , 即 结实率为。一 。 为
、
一 吓 为 一 为
以么
细胞学观察用卡诺液固定
, 酒精保存 , 卡宝品红染色 。 部分同源染色体配对水平用
平均交叉结数 。 。 估算 , 计算方法 〔‘名
, ‘ 吕 ’
观察的交叉结 。息数
观察细胞数
这里假设每一对配对臂间仅形成一个交叉结 , 因此一个棒状二价体 西 为一个交叉结
, 一
个环状二价体 ⑧ 或一个三价休
一
为两个交
·
叉结 , 一个开放四价体 为兰个交叉
结 , 一个闭合四价沐 为四个交叉结
。
结 果 与 分 析
一 主要农艺性状在北京地区表现
通过对 份 中国特有小麦的株高
、
穗 民、 小穗数
、 穗粒数 、 千粒重 、 成熟期等性状调查结
果表明 虽不能在生产上直接利用 , 但 各有特点 。 西藏普通小麦三个变种株高适巾
, 每穗粒
数较多 粒左右
。 新疆小麦穗子 长 一 , 千粒重高 克左右 , 但植 株 荡 左
右 。 云南小麦穗粒数多 每穗 粒 以上 , 早熟
、
抗干 热风 , 但难脱粒
。 西藏半野生小麦类型
多样 , 供选择利用的性状较多 , 如 。 。 一 半矮秆 型 , 株 高 。‘ 多 粒 型 , 每 穗
粒 ‘ , 早熟 穗
一
长 它们突出的缺点是成熟时碎穗
。 如 将 。 。 一 、 ‘ 。一
等辐射诱变 、 可能从 中选 出更矮或更早熟的突变类型 , 可 丰富种质 资源供育种利用 。
二 细胞学观察 、 分析结果
云南 、
、
新疆小麦和西藏半野生小麦根尖体细胞染色体数 目为 二 , 具有 对随体 染 色
体 图版 一 , 这 与前人结果一致 〔“
, 气 “ , , “ ’。 对部分变种花粉母 细胞后期 观 察 结
果见表从
共观察 个细胞
,
一
异常细胞包括染色体桥 、 断片 、 落后 等 图版 一 , 。 中 国 春
小麦异常率为 , 西藏半野生小麦和云南小麦平均异常率为 和 , 最 低
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确娜
中国特有小麦资源主要遗传性状评价与利用
日
中国特有小麦减教分裂后期维色体砚案结果 洲了
垃 卜 二 五
一
一
材料类型
多士
总细胞数 个
,
正常细膨 个
”
异常细血
数目
人 启
百分串 肠
统计分析 测试
金
中国春小麦
,
西藏半野生小麦 。
一 一
全 二 里 ,
云南小麦 戮
” 一巨
新疆小麦
五 一
二
戈 弓
口八
千种子
比
未扇课几,种子
图 不同组织醋酶同工酶谱薄层液相色谱扫描图
为 统计分析达极显著和显著水准 , 说明与中国春小麦之间差异是 内在遗 传 差异所
‘ 致 。
一
看来 , 西藏半野生小麦与云南小麦属较原始类型 , 它们的花粉母细胞减数分裂过程还处
于相对不稳定状态 , 而新疆小麦与中国春小麦之间差异不显著 , 它的减数分裂相对稳定 。
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核 农 学 报 卷
一
一
云南小麦 , 。
新疆小麦 ,
中国春小麦
一 西藏半野生小麦 “ 卜 ,
‘ 。一忿 , 毛 , , 一 主
、一 卫
,
, 。
一
,
士
一 一 二
‘名吕一 , ‘一 , 令
, ‘。‘
匕 一
图版 未成熟种 子醋 酶同工酶谱
往
表 中国特有小麦醋酶同工畴醉谱类型分布频率
类型
云南小麦
月
西藏小麦 西藏半野生小麦一 新疆小麦
贾
项 目 一
品 种 数
公 让 ,
碎 穗
上
性 礴 碎穗 习卜 碎 穗了 习卜
酶谱类型数
门日,占一
仓
〕
众乃」了生下
, 。
八曰
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类
型
分
布
频
率
肠
士 肠
三 醋酶同工酶分析
通过 份特有材料的 干种子 、 花药 、 未成熟种 子等不同组织 醋酶 同工酶分析结果表明 同
其他作物一样 , 同 一个品种不 同组织间存在着组织特异性 〔“
, ‘ , “ 〕 同一个变种在上述三
种组织 中的同工酶条带数不 同 , 且峰值差异很大 ,
、 、 、 、 是这三种 组 织 共
有酶带
, 是干种子和 末成熟种 子共有酶带
, 花药中特有峰值高的是
、
酶带 , 未成 熟
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期 中国特有小麦资源主要遗传性状评价与利角 续
。
。
。
。
一
一
·
。‘闷的一”,﹃工国
妮孟以备
云南 西藏半
小麦 野生小妻
你 王比 韶 艾户
加 暇戏 柳
普通
小麦
西藏普
通小麦
肋 加
袖 节从
新疆
小麦
加 即婚
认由巴
图 中国特有小麦聚类图
表 中国特有小套各类型间的欧氏距离
,
材料类型 普通小麦
尔
云南小麦
月
西藏普通小麦 西藏半野生小麦一 新砚小麦
七
普通小麦
云南小麦
西截普通小麦
西截半野生小麦
一
新弧小麦 。
种子酶带最复杂 , 最能反映材料之间的遗传变异性 见图 , 图版 。
在未成熟种子的 份材料醋酶同工酶中 , 一般具有 一 条酶带 , 将各供试材醋酶同工酶
电泳数据 见表 输入 电子计算机 , 同时采用类平均法和最小距离法进行聚类分 析 见 图
, 其遗传距离列于表 , 将 种类型材料分三类 , 第一类为云南小麦和 西藏半野生小麦 , 其遗
峨 传距离最近为 西藏昔通小麦和
一
普通小麦为第二类 , 同前人形态分 类一致 〔
, 。 」 新疆
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核 农 学 报 卷
表 不同品种与黑麦杂交当代结实率
、
品种名称
授粉花数
。
结实粒数 结实 年 代 类 型
一‘
︹一
一 ,
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一 一
一 。
白 疙 瘩
石 特
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入
中国春小麦
’
西藏半野生小麦
一
,
,
,
,
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明
普通小麦
,
‘ 几
,
匀 行, 了
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厂 特殊遗传材料
单体
单体
单体
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材料类吧 宝
中国春小麦
经
普通小麦
几
图 不同材料类型的可杂交性
、 ,
西藏半野生 云南小麦 新盔小麦
一 主 。。
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期 中国待有小麦资源主要遗了争浊状评价 与利用
小麦 与其它 小麦遗传距 离相对较远 , 另为一类 ,
‘
己的起源与进化过程有别 于其他类型 , 有其
独特的进化途径 , 与 前人形态学
、
细胞学研究结果一致 〔“ 〕
。
四 中国特有小麦与黑资可杂交性
以 中国特有 各类小麦为母 本与矮秆黑麦一个品种为父本进行杂交 , 结果表明 新疆小麦
个变 品 种
, 授 朵花 , 、卜均结实率为 , 最高 结实率才
。 云南小麦
个变 品 种 设 朵花 , 平均右实 场 , ‘ 最高 , 结实率为 旅 即 ‘ 西藏普通小
麦 个品种 , 授 朵 花 , 平均结实
, 最高者结实率为 。 值得注意的 是 , 西 藏
半野生小麦 个变 品 种 , 授粉 朵花 , 结实 粒
, 平均结实 , 其中 有 个 材
料结实高 , 有 个叼料
, 即 ‘ 。 、
’ 一 , 、 , 、 超过 贫有 , , , , 基因的 中 国
春小麦及以中国春小麦为背景的 缺体 体
、 单体 、 、 。 普通小麦
个品种 , 授粉 朵花 , 结实 粒 , 平均结实
, 其中石特
、
白疙瘩
、 蚂炸麦等
与黑麦杂交结实率高 , 与前人结果一致 〔”
, ‘ ” 见表 , 图
。
根据 以上结实率推测 , 西藏半野生小 麦 ‘ 。 、 。 一 , 、 ‘ , 、 ‘ , 、 ‘ 。一 , 、
、 ‘ 。
等含有 , 基因 研究者报道 基因在远缘杂交 中是通用 的 , 与黑麦可杂交性高的 ,
与其他属种可杂交性也高 〔“
, ‘“ , ‘ 〕。 但本试验未与其它属 , 种杂交 。
为了检验杂交结实可估度 , 对两 年部分组合的统计夯析结果表明 不 同年份间
, 同一组
合杂交结实率最异不显著
, 。 。 , , 因此 , 通过 两年杂交结实
率平均数对母本可杂交性的基因型推测是可靠的 。
在用矮秆黑麦授粉的同时 , 选用了八个组合用阿纳托利亚黑麦 。 , 。。 进行
衰 杂种 花粉母细施染色体观察
一 五
一
升人汀一
自︸抽洲一又十一︸目‘一汾﹂了旧︸一洲
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一书
工禹‘二一,曰
组 别 组 合 观察细胞数
内‘
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五 ‘ 矮黑麦
拍 矮黑麦 哺
一‘一 义 矮黑麦
一。卜 义 矮黑麦
一 矮黑麦
‘ 一 且 矮黑麦
心 矮黑麦 ,
一 矮黑麦 。
名。一 矮黑麦
一 , 。 矮黑麦
。
。
。
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,
。 。
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中国春小麦
对照
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竹
一
核 农 学 报 卷
授粉 , 与矮秆黑麦杂交 结实率高的小麦类型 , 与阿纳托利亚黑麦杂交 的结实率也高 , 反 之也较
低 统计分析结果表明 父本对杂交结实率影 响 不 显 著 , 。 。。 ,
, 这与前人结果一致
。
对部分组合 粒杂种种子发芽率作 了调查 , 发芽率与杂交结实率存在一定相关 , 一般
杂交结实率高 , 其杂种发芽率也高 , 这 与前人结果一致 〔‘ 。 」
。
五 杂种 细胞遗传学分析
对 个西藏半野生小麦 , 以及 , 、 , 和 中国春与黑麦形成的杂种 , 花粉母 细胞的
染 色体联合进行了研究 , 发现各组合杂种 , 花粉母 细胞 都具 有 条染色体 , 中期
平 均染 色体交叉结数差异很大 , 从 到 , 根据染 色体平均交叉结数 , 可将 个组合的
杂种 分为四组 见表 , 第一组因为 基因是控制部分同源染 色体联合的基因 , 当 基
因缺失或突变为隐性的情况下 , 部分同源染 色体便可联合 , 所 以有高频率的二价 体 和 多 价
体 , 平 均交叉结数高 。 第二组染色体交叉结数为 一 , 接近 , 。的 , 根 据 。
、
和 , 报道 上的 基 因作用 , 就 近 似 、 的
, 故推测第二组中 。 一 , 、 ‘ 。 。 、 ‘ 。一
、 ‘ 。 。 等可能具有类 似 上的 基 因
。
第三组所有组合的平均染色体交叉数 均高于中国春与黑麦杂种 染 色体交叉数 交 叉 情 况
见 图版 一 、
、 。 总之 , 西藏半虾生小麦与黑麦杂种 染 色体平均交叉数 一
图版 染色体观察
根尖细胞 , 一 花粉母细胞 后 , 桥 后 , 落后染色体
中国春 黑麦 中期 西 ,
一‘ 黑麦 一 中期 , 函 ,
· 一。。“ 黑麦 中斯 西 ,
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中国特有小麦贪凉主姿遗传性状评价与刹用 ,
协︸熟划
鸟才卜︸期叭︸几」
均高于中国春小麦与黑麦杂种 。 通常部分同源染色体联合频率越高 , 则 染 色 体
交换机会越多
讨 论
利用西藏半野生小麦与黑麦杂交 , 其可杂交性高 , 尤其变种 ‘ 。‘ , 一 , , ‘ , 与 黑
麦杂交结实率超过 中国春与黑麦的杂交结实率 , 是小黑麦育种和种质创新很好的原始材料 。
有研究者报道 , 基因在 远缘杂交中是通用的 〔’弓
, ‘“ , ’ 本试验鉴定的这些与黑麦可杂交
性高的材料 , 同其他种 、 属间可杂交性如何 , 是应继续研究解决的问题 。
令 本试验还表明 西藏半野生小麦不仅具有 基因 , 还可能具有类似 基因 , 如这一推
论正确的话 , 利用这些材料与黑麦杂交 , 既可解决可杂交性问题 , 又可 以解决部分同源染色
体联合问题 , 使小麦与黑麦属间的遗传物质交流可能更加容易
。
今 考 文 献
〔 〕许运天等 《作物品种资源 》, 农业出版社 , ,
〔 〕马缘生 利用麦类远缘杂交创造新的种质 ,《作物品种资源研究 》, 农业出版社 , 一生
〔 〕董玉深等 云南小麦的考察与研究 ,《作物学报 》, , 一 。
〔 〕陈勋需 云南小麦现有类型及其主要性状的遗传研究 , 《遗传 》, , 印 一 ‘
〔 〕董玉深等 我国特有的小麦 —
“ 新强小麦 ” 的初步研究 全 一 , 《 中国农科院品资所科学研究年报 ,
注 一 。
〔 〕陈 勃等 “ 新疆小麦 ” 种间杂种的细胞遗传学研究 ,《作物学报 》, 以 , 一
〔 〕邵启全等 西藏半野生小麦 , 《 遗传学报 》 , ,
〔 〕黄亨履 西藏山南地区的小麦资源
,《作物品种资源 》, , 一
〔的 许运天
、
马缘生 ‘小黑麦远缘杂交研究初报 ,《遗传学集刊 》, , 一
〔 〕马缘生等 小麦与黑麦远缘杂交结实性问题的研究 ,《作物学报 》, , 一 。
〔日 李继耕 植物同工酶及其在作物遗传研究中的应用 ,《作物学报 》, , 一
〔 〕 , , 一 。 一
。
〔一 〕
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〔 〕 公 , ‘ 卜 月勺
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〔 〕 盆 , 。 。 公 。
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