全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，l4(5)：389—396
Journal ofTropical and Subtropical Botany
荒漠生态系统对大气 CO2浓度
升高响应的干湿年差异
任会利 1,27李 萍 ，申卫军 ，任 海 ·，杨 帆 1,2
(1．中国科学院华南植物园，广州510650；2．中周科学院研究生院，北京 100039；3．Nicholas School of
the Environment and Earth Science& Department ofBotany，Duke University，Durham，NC 27708—0340
， USA)
摘要：利用一个基于详细生理学过程的生态系统模型 PALS—FT，通过模拟实验分析了美国亚利桑那州 (Arizona)首府
凤凰城 (Phoenix)市西郊的 Larrea tridentata荒漠生态系统在干湿年份(1988—2002年)对大气 CO 浓度升高响应的差
别。结果表明，生态系统地上净初级生产力 (ANPP)和土壤有机质年累积速率 (SOM)均随大气 CO，浓度升高而呈非
线性 (湿年)或线性 (正常年和干年)增加；所有年份的土壤 N含量 (N 。)则呈非线性显著下降。ANPP与 SOM 的绝
对变化量总是湿年大于正常年和干年，相对变化量则与所分析的CO：处理水平有关；N ．的绝对变化量和相对变化量
均为湿年大于正常年和干年。不同功能型的植物 ANPP对大气 CO：浓度升高的绝对变化量均为湿年大于正常年和干
年；相对变化量则闪具体植物功能型而异，灌水和亚灌木为千年大于正常年和湿年，一年生 C 和 C 草本均为湿年大
于正常年和干年。因此，无论是生态系统水平还是植物功能型 (或物种 )水平，荒漠生态系统对未来大气 CO，浓度升高
的响应都将受降水格局的显著影响。
关键词：荒漠生态系统；PALS—FT模型；大气 CO，；降水格局
中图分类号 ：Q948．115 文献标识码 ：A 文章 编号 ：l005—3395(2006)05—0389—08
Diference of Desert Ecosystem Responses to Elevated
Atmospheric CO2 Concentration between Dry and W et Years
REN nui-1 i ，LI Ping ，SHEN Wei-jun ， ，REN Hai ，YANG Fan 2
(1．South China Botanical Garden，the Chinese Academy ofSciences，Guangzhou 510650，China；2．Graduate
University ofthe Chinese Academy ofSciences，Beijing 100039，China；3．Nicholas School ofthe Environment
and Earth Science&Department of Botany，Duke University，Durham,NC 27708—0340，USA)
Abstract：Simulation experiments were undertaken to analyze the diference ofLarrea tridentata dese~ ecosystem
in Phoenix，USA responses to elevated atmospheric C02 concentration between dry and wet years．A physiological-
based ecosystem mode1．PALS-FT Was used in the simulation analysis． Abovegroun d net primary productivity
(ANPP)and annual accumulation rate of soil organic mater(SOM)increased nonlinearly with increasing[CO2】in
wet years，but linearly in normal and dry years，while N content in soil(N I)decreased nonlinearly with increasing
【CO2]in al types of years．The absolute changes of ANPP and SOM were always larger in wet years than in
normal and dry years，and the relative changes of them were dependent greater on the[CO2]level of interest rather
than on year types(i．e．，wet，normal，and dry years)．However,both the absolute and relative changes of Ns0i1 were
always larger in wet years than in norm al and dry years． Th e absolute changes of ANPP in diferent plan t
收稿日期：2005—12—05 接受日期：2006—06—27
基金项目：国家 自然科学基金项目(30570274，30100021)；广东省科技计划项目(2o05B333020l2)资助
’通讯作者 Coresponding author
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热带、 热带植物学报 第 l4卷
functional types(PFTs)responding to elevated[CO2】were larger in wet years than in normal and dry years，but the
relative changes varied also PFT—specifcally． Shrub and subshrub FTs showed larger responses in dry years，
whereas C3 and C4 annuals showed larger responses in wet years．Therefore，responses of desert ecosystems to a
future elevated CO2 would be markedly influenced by precipitation patterns．
Key words：Desert ecosystem；PALS—FT model；Atmospheric CO2；Precipitation pattern
大气 CO 浓度升高是全球变化研究的土要内
容之一。co2浓度升高可能对净初级生产者一植物
产生直接影响，凶为植物通过光合作用固定人气中
的 CO ，形成初级生产；植物的初级生产又是其他 ’
系列生态系统过程，如生物地球化学循环、营养级
关系等的物质和能量基础⋯。干旱 半干旱lx= 世
界总陆地面积的约 1／3，20％的世界总人L_】居住、生
活在这里[21。研究荒漠生态系统对未来环境变化的
响应，对于认识干旱区生态系统的基本功能过程，
实现干旱区生态系统管理和持续发展具有重要意
义。
早期的研究推测干旱 生态系统可能会是所
有陆地生态系统类 中对 CO 农度升高响应最敏
感的类型，因为大气 CO 浓度升高可降低叶片气孔
导度，从而提高植物的水分利用效率，所以CO 浓
度升高可从一定程度上缓解干旱区植物的水分胁
迫【 。据此假说，荒漠植物对 CO 增加的响应在干
旱的年份或季节比相对较湿润的年份应更强烈、更
敏感【 。然而，近年来在美国内华达州 (Nevada)莫
哈维荒漠 (Mojave Desert)的FACE实验 (Free Air
CO Enrichment，野外空气 CO2增加实验)表明，尽
管 Co2浓度增加使一些建群种(如 Larrea tridentata)
的气孔导度下降或保持不变，但干旱胁迫期间土壤
湿度、光合产量、地上部分净初级生产力 (ANPP)
的增加并不显著[5-12】，也即FACE实验研究表明 CO
浓度增加并未显著提高植物的水分利用效率。
FACE实验 对 CO 浓 度增 加 的 一般 处 理
是 突 增 ，如 直 接 从 370 txmol mol 增 加 到
560 nol mol～。这样就无法判断生态系统或植物对
CO，增加的响应是线性的还是非线性的，并且
FACE实验非常昂贵，长期实验往往需要大量的人
力和物力，一般来说只能控制有限的因子。模拟模
型可在一定程度上补充野外实验研究的这些限制，
并且己经成为研究生态系统及植物对全球变化响
应的主要手段之一【 。本研究的主要 目的就是利
用一个基于详细生理学过程的生态系统模型一
PALS—FT (Patch Arid Land Simulator—Functional
Types)，通过模拟实验来分析荒漠生态系统对 CO
浓度增加的响应是否在干旱年份比湿润年份更敏
感、更强烈。
1研究区概况
本研究利用⋯ 个位 J 荚 业利桑那IJl1](Arizona)
府 凰 城 (Phoenix)『1 郊 的 Larea tridentata
荒漠生态系统作为土要模拟对象。风凰城位f斯诺
荒漠 (Sonoran Desert)的fl两部 (N 33。37’05”，
w l12。27’35”)，年降水最 221．7 mm，年 均温
22．2℃，年均最高温达 30．2。C，年均最低温 13．7℃，
极端十早炎热；海拔高度 407 m，_}：壤类型为粗砂
壤， 般土层深约 0．8一1．5 m，粘粒 (12．6％)和土壤
有机质 (0．23％)含量低。由f荒漠植被保护较好，
覆盖率达 10％一30％。Larea群落是主要的植物群落
类型之 一。除常绿灌术Larea tridentata是土要的建
群种外，还有亚灌木A mbrosia deltoidea以及草本植
物 (包括一年生 C 、C 草本，非禾本科草本，多年生
草本植 物 )Pleuraphis rigida， Tridens pulchelus，
Bahia absinthifolia等。
2研究方法
2．1 PALS—FT模型介绍
PALS—FT是一个基于详细植物生理学过程的
生态系统模型，可用于模拟灌木或草本植物占优势
的荒漠生态系统的碳 (C)、氮 (N)、水 (H O)循环
过程。PALS—FT模型中包含了6种北美荒漠中常见
的功能型 (functional type)植物：灌木、亚灌木、一
年生 C 植物、一年生 C 植物、多年生草本和非禾本
科草本。功能型植物主要指能利用相同资源、对干
扰具有相同或相似响应机制的植物种类【 。为了简
化模型，PALS—FT模型中6种功能型植物的确定主
要基于植物的生活型和光合作用途径。PAL S—FT模
型包括4个亚模型：驱动变量与表层能量平衡亚模
型、水分循环与土壤水运动亚模型、植物生产亚模
型和营养循环亚模型。模型中共包含 1 000多个变
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第 5期 任会利等：荒漠牛念系统对人气 CO 浓度升高响应的十湿年差异 391
量和参数。主要的输入变量有气候驱动因子、植物
生理生态参数、土壤理化性状参数等等；主要的输
出变量有净初级生产力 (NPP)、蒸散、冠层盖度、土
壤有机质、土壤 N含量、土壤含水量等等。PALS—FT
模型最初 是 由美 国杜 克 (Duke)大学 James F，
Reynolds教授开发，用于模拟美 国赤华华荒漠
(Chihuahuan Desert；美国三大荒漠之一)的主要生
态系统过程【 删。后广泛用于研究北美荒漠生态系
统的关键生态过程及其对环境变化的响应，如赤华
华荒漠生态系统对气候变化的响应【m、降水量变化
对冠层蒸腾和土壤水动态的影响{ 】，干扰对草原 一
荒漠转化的影响【z”，植物生长对干旱区“脉冲”型降
水 (precipitation pulses)的响应【 。
PALS—FT模型已被参数化和修改用于模拟斯
诺兰荒漠生态系统 ANPP的长期动态【矧。PALS—FT
模型的输入参数可归为两类：一类是针对具体研究
点的参数 (site—specifc parameters)，另⋯类是植物
生理生态参数 1。研究点参数包括气象冈子 (温湿
度、降水、光照)、植物生物量，以及土壤理化性质
等。这些参数根据凤凰城城市生态学长期研究项目
的野外监测数据确定。生理生态参数主要包括植物
根系在不同土壤层的分布、比叶面积、呼吸损耗占
日生产的比率、不同植物器官 C、N含量、光合产物
分配给植物体不同部位的比率等等。这些参数主要
根据文献资料确定。两类参数的详细确定方法、资
料来源和相应参数值可参见文献[231。用 PALS—FT
对与本研究相同的 Larrea生态系统的 ANPP的模
拟相对误差约为±2．4％；对不同功能型植物ANPP的
模拟相对误差通常低于25％tz 。本研究中我们将利
用这个参数化 和检验 的 PALS—FT模型来模拟
Larrea为优势种的斯诺兰荒漠生态系统的地上净初
级生产力 (ANPP)、土壤有机质 (SOM)以及土壤N
含量 (N ，)对大气 CO 浓度变化的响应。因为这个
模型 的结 构和原理 已在其 他文献 中有详 细描
述Bsq9捌，此处不再赘述。
2．2模拟实验及数据分析
在模拟实验中，我们通过控制模型中的 CO：浓
度输入变量来模拟大气 CO：浓度的升高，也即 CO
浓度 以 10 I~mol mol 间 隔 由 360 i~mol mol (对
照 )增 加到 520 txmol mol一。利 用 敏感 性分 析
(sensitivity analysis)来检i贝0 ANPP、SOM 不口N I对
CO，增加的响应。模拟的参考气象数据 (温湿度、光
照、降水量 )从 1988年 1月 1日至 2002年 12月
31日，模拟时间步长为日。根据年降水量这 15 a可
划分为 3种年份，1992年和 1993年为湿年，其年均
降水量为 490．0 mm；1999年和 2002年为千年，年
均降水量仅有 72．4 mm；其余 1 1年为正常年，年均
降水量为 207．6 mm，与多年平均降水量接近。
输出的每 日NPP、 SOM和 N 经整算后综合
为年型平均值。进而把 CO 和年型作为两个同定因
子，用方差分析方法来分析不同年型，也即湿年、千
年和正常年之问ANPP、 SOM 和 N 对 CO 升高
的响应是否存在显著差异。然后用 Bonferoni t检
验进一步分析在何种 CO：水平上【 ，3种生态系统
变量 对 C02增加显著区别于对 照 (CO 浓度 为
360 mol tool )。功能型植物水平的ANPP对 CO2
增加的响应也采用相同的统计方法进行分析。
3结果和分析
3．1生态系统 ANPP、SOM、N斓对 CO2升高的响应
生态系统水平地上净初级生产力和土壤有机
质年累积速率对大气 CO 浓度升高的响应行为相
似，湿年表现出非线性的响应，而千年和正常年份
则表现出线性响应行为；土壤氮含量在不同年份均
表现出非线性的响应行为 (图 1)。方差分析表明
ANPP(P<0．01，F17。=16．46)和 SOM (P<0．01，F1让=
20．37)随 CO：浓度增加显著增加；N 。随 CO：浓度
增加显著下降(P<0．01，F 一3．01；图 1)。Bonferoni
t检 验进 一步表 明 ，ANPP、SOM 和 N ．，分 别在
CO2浓 度 为 400 mol mol。。、390 txmol mol 和
430 mol mol 时差异显著 (最小显著差异水平
LSD0川分别为 0．072，0．075，0．31；df=32)。相对于
对 照 (360 txmol mol )，CO，增 加 200 txmol mol
(也 即【C021=560 mol mol )时 ANPP增 加 约
68．7 g m。(15 a平均值)，SOM 增加约 24．1 g m。，
N 降低约 2．8 g m。；相对变化量分别为 91．4％、
l 13．6％和 54．5％。这也说明 ANPP和 SOM 对 CO，
增加的响应较N ，大。
从图 1可以看出，所模拟荒漠生态系统的
ANPP与 SOM 总是在湿年高于正常年和千年；而
N 则在千年高于正常年和湿年。因为水分是荒漠
生态系统的主要限制因子，湿年水分条件较好时，
生态系统便有较高的生产力和较多的枯落物输入
：I-I：L壤有机质库；虽然湿年 为土壤含水量增加可
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392 热带亚热带植物 学报 第 l4卷
在一定程度上增加枯落物和土壤有机质分解速率，
但模拟结果显示，枯落物输入量超出了枯落物和有
机质分解量，因而表现出土壤有机质的净累积。高
的生产力需要植物吸取较多的土壤养分来支持，因
此在湿年时表现出较明显的土壤 N含量低于干年
和正常年。
3种生态系统变量 (ANPP、SOM 和 N )对
CO：浓度升高的绝对变化量在不同年份差异显著
(P<0．01．df=2；ANPP：F= 7079．9”，SOM ： F=
褂
廿
忙
g
1605．7，N s0il：F=14．7)。ANPP、SOM 口N ．1的 化
量通常在湿年大于正常年和干年 (图 1)。这可以通
过对tLco，增加 200 txmol mol’。(即560 txmol mol’。)
与对照 (360 txmol mo1．-)之间的绝对变化量得到反
映，如ANPP绝对变化量在湿年、正常年和干年分别
为 159．1、38．1和 9．0 g m。；SOM绝对变化量分别为
54．9、10．9和 6_3 g m。；N s0iJ绝对变化量分别为 3．75、
2．33和 2-31 gm。。3种生态系统变量对 CO 浓度升
高的相对变化量并未表现出类似趋势。从图1可以
吾
c
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廿
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大气cO2浓度 Atmospheric[co2](~mol mol )
图 l荒漠生态系统地上净初级生产力、土壤有机质年累积速率及土壤氮含量
在湿年 (●)、干年(▲)、正常年 (◆)对大气CO 浓度升高的响应
Fig．1 Responses ofaboveground net primary productivity(ANPP)，annual soil organic mater accumulation rate，and N content
in soil ofadesertecosystemto elevated atmosphericCO2 concentrationinwet(■)，dry(▲)，and normal(◆)years
误差线表示同 一年型内不同年份问的差异Erorbar representstheinter-annual variationwithin eachyear category．
一 一 z 0∞ c L{u∞> 对_【∞
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第 5期 任会利等：荒漠生念系统对大气 CO：浓度升高响应的十湿年差异 393
300
250
200
15O
100
50
O
大气c。2浓度 Atmospheric[co2](~mol mol一’)
图2荒漠生态系统中不同功能型植物地上净初级生产力在湿年 (■)、干年 (▲)、正常年 (◆)对大气 CO：浓度升高的响应
Fig．2 Responses ofaboveground net primary productivity(ANPP)ofdiferent plant functional types in a desert
ecosystem to elevated atmospheric CO：concentration in wet(■)，dry(▲)，and normal(◆)years
误差线表示同一年型内不同年份间的差异。Erorbar representstheinter-annual variationwithin each year category．
一 —¨If孟 0∞ 匕对cu∞ 对．【 葭皿 妻
(1 _硼吞 昌) Nv R 州 辱f
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热带亚热带植物学报 第 14卷
看出，ANPP的相对变化量存不同年份差别不是很
明显，但基本 卜可以看出，存 CO 浓度较低时，湿年
的响应比正常年和下年相对敏感；而 CO 浓度较大
时，ANPP的响应似乎在正常年和千年比湿年敏感；
在更多时候 ANPP在千年的变化非常不稳定，起伏
较大。SOM在 CO，浓度较低时，下年比湿年和正常
年响应剧烈：而在 CO 浓度较高时，湿年的响应比
干年和正常年剧烈。N 对 CO 变化的响应总是在
湿年敏感于正常年和千年。冈此，所模拟荒漠生念
系统对大气 CO，浓度升高响应的敏感度很大程度
上依赖于降水逼的多少。
3．2功能型植物 ANPP对 Co 升高的响应
在所模拟的6种功能型植物中，有 4种表现出
了显著差异 (与对照相比)，它t1"]是灌木 (P<0．0l，
Fm=9．83)、亚灌木 (P<0．05，Fm=2．07)、一年生
C 草本 (P<0．05，F =2．17)和 ‘年生 C4草本 (P<
0．01，F =44．53)；多年生草本和非禾本科草本差
异不显著。因此这里将主要分析前4种功能型植物
的ANPP对CO，浓度升高的响应。
从图2 I1丁看出，不同功能型植物对大气CO 浓
度升高的响应也不同。 生态系统 ANPP的响应行
为类似，4种功能型植物的 ANPP也在湿年表现出
非线性响应，而在正常年和干年均表现出线性响应
行为。有趣的是在湿年，灌木和亚灌木在一定 CO
浓度范围内随 CO，浓度的升高而增加，如灌木的
ANPP在 360—450 ixmol mol 时增加，此后则下降；
亚灌木在 360—390 ixmol mol 时随 CO 浓度升高而
增加，CO 浓度大于460 ixmol mol 后则持续下降。
一 年生C 和C 草本存湿年则随 CO 浓度的升高而
增加；尤其是一年生C 草本，随 CO 浓度升高表现
出近于幂函数的增加形式。由此可见，一年牛C 草
本对高浓度 CO 响应比较敏感，而灌术、亚灌木和
一 年 生C 草 本对 低浓 度 CO 响应 比较 敏 感 。
Bonferoni t检验进一步表明，不同功能型的植物对
CO 浓度升高开始显示统计学显著差异的CO 浓度
水 平 也不 同 ，灌 木 为 390 ixmol mol (LSDool=
0．09，df=32)、亚 灌木 为 390 ixmol mol (LSDool=
0．03，df=32)、 一年 生C 草 本 为 500 ixmol mol。
(LSD =0．19，df=32)、 一 年 生 C4草 本 为
380 txmol mol (LSD⋯ =0．02，df=32)。对 造成
灌木和亚灌术 ANPP在湿年随 CO 浓度升高 下
降的原 ，存讨论部分我们将对此展开较深入的分
析。
从 ANPP相对变化量在不同年份随 CO，浓度
升高的变化 (图 2)来比较不同年份功能型植物
ANPP对 CO 升高响应的敏感程度。对于灌木、亚
灌小和一年生 C 草本 ，CO，浓度较低时 (约 <
440 ixmol mol。‘)，不同功能型植物对 CO，浓度变化
的响应非常接近；但随后在不I剧年份 的响应表现出
较大差异，灌木 与亚灌木在下年的响应更剧烈：而
年牛 C 和 C 草本则在湿年的响 远比正常年和
丁年剧烈。说明功能型植物对CO 的响应很大程度
上受降水量多少的影响，同样 CO 浓度升高的水
有较大关系。
4结论和讨论
模拟结果表明，降水不仅对荒漠生态系统的基
本功能 (ANPP、SOM 和 N )起决定性作用，而且
对这些 本功能对大气 CO 浓度升高的响应也有
著影响。在生态系统水甲上，我们的模拟结果不
支持早期的概念性假说 】，即人气 CO 浓度升高可
从一定程度上缓解植物的水分胁迫，从而使荒漠生
态系统对 CO，浓度升高的响麻在干 旱的年份或季
节比相对较湿润的年份更强。ANPP、SOM 和N 。随
CO 增加的绝对变化量总是在湿年大于正常年和干
年：ANPP和 SOM 的相对变化量 与所检测的 CO
水平有关，而 N 。的相对变化量总是在湿年大于正
常年和干年。 因此，在生态系统水平上，我们的模
拟结果更支持内华达荒漠 FACE实验的结果，即荒
漠生态系统对大气 CO，浓度升高的响应在湿年比
=f 年更显著 】。
在功能型植物水平上，我们的模拟结果部分支
持早期的概念性假说，部分支持 FACE实验结果，
主要与具体所指功能型植物有关。虽然所有功能型
植物的 ANPP绝对变化量在湿年均大于正常年和
干年，但灌木和亚灌木对大气 CO 浓度的响应的确
在干年比正常年和湿年显著 (支持概念性假说)；
而两种一 年生草本植物的响应则在湿年大于正常
年和干年 (支持 FACE实验结果)。这可能与灌木
具有更强的耐旱性有关，即灌木在下早年份因其较
强的耐旱性仍能更好地利用增加的 CO 形成相对
较多的生产量，或 CO，浓度升高更进 步提高了植
物的水分利用效率。相对米说，革本}f{物耐旱性较
灌木低 ，虽然 CO，浓度升高有利 光合作用 ，但 由
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第 5期 仟会利等： 漠 念系统时人气 CO 浓度升高响 的 I‘湿 芹异
于水分限制仍然不能形成较高的生产力。
有趣的是，我们在模拟实验叶1观察到灌术和业
灌木随 CO，浓度 l丁f高显示 适 性下 调现象
(acclimation或down—regulation)，尤其是湿乍F。美国
内华达荒漠 FACE实验 中也发现 Larea tridentara
的光合速率对 CO 浓度升高有适J 性下调现象，并
且多发生在湿季或有水分灌溉的情况下 。目自，』解
释此现象主要有两种假说⋯_2 剖：叶 N稀释和叶 N
再分配。前者认为由于CO 浓度丌高刺激光合作用
加强，从而使碳水化合物 叶片巾的累积增加，造
成对叶 N含量的稀释，叶 N含量 F降反过来则会
降低光合作用。后者认为高CO：浓度 F光合形成的
特殊蛋白 (丰要是含N物质)被重新分配到其他需
要蛋白质的器官或组织，从而使叶N含量下降，导
致光合作用不能随 CO：浓度丌高而持续增』Jl。然『
目前这两种机制还没仃被结合到 PALS．FT模型中。
分析图2可以看出， 年生 C 草本植物 ANPP快
速上升与Larea快速 卜降时的CO，浓度水平_1|常
相似。据此我们认为，造成两种功能型灌小ANPP
随 CO 浓度升高而下凋的原因主要是不同功能型
之间对其他资源的竞争，如对土壤 N和水分的竞
争。一年生 C，草本在高浓度 CO 时具l有较强的响
应，因而利用了较多的土壤养分和水分，从而抑制
了功能型灌木对 CO：的持续响应。因此，在未来高
CO 浓度环境下，不仅生态系统的功能会发生变化，
而且组成结构也可能发生改变。因为一些功能型植
物在高浓度 CO 环境下可能会更受益，从而改变种
问竞争关系，抑制或促进其他功能型或物种的存在
和发展。
模拟模型在全球变化研究中起着越来越重要
的作用[13-14]。利用包含详细生理生态过程的系统模
型可以克服野外实验、观测研究难于克服的困难。
比如，由于经费和实验设计的困难，野外实验很难
同时操控多个 CO：浓度水平以及多个功能型植物
或物种；而在模型模拟实验中，这些因素却很易操
控。然而，模拟模型是基于现有理论和实验知识对
真实系统的简化，不可避免地存在着各种假设。如
S．F丁模型中各种功能型植物的根系在不同土
壤层分布的多少和深浅影响它们对营养物和水分
吸收；不同功能型植物的物候差异造成对资源 (如
水分)利用的季节分化 (如一年生 C 草本多在冬
季生长、一年生 C 草本多在夏季生长)。除这些隐
395
禽的基于 验和实验矢l】识的模型似设外，住进行模
拟实验时，我们也假设岛浓度 CO，条付：卜模型巾的
众多参数值 对照条件下 ‘致；但在真实情况 ，
仃些参数值可能会发牛变化。这些模型似砹可能会
1_，i=‘定程度 增加结果的不确定性 (uncertainty)，
但 PALS—FT模型经过儿 卜年的发展，被J 泛用 卜北
关的荒漠牛念系统，在 多个研究点 I 得剑检验 。囚
此我们相信本研 究结果虽然 具体的预测值 卜可
能存 ：‘定偏差，似模型所反映的 ‘般行为格，}『lj是
可 齐的，这也是我们模拟分析的重点。
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