全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 848~857
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-06-11 接受日期: 2008-01-08
基金项目: 国家自然科学基金(40671195、40771004、40721061 和 90502008)、中国博士后科学基金(20060390193)和科技部重点国际合作资助项目
(2002CB714004)
感谢陈健和白娟博士在野外取样与实验室分析中给予的帮助
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: fhchen@lzu.edu.cn
The first author E-mail: jyma@lzb.ac.cn
荒漠植物红砂叶片元素含量与气候因子的关系
马剑英1, 2, 3 方向文3 夏敦胜1 段争虎1 陈发虎2* 王 刚3
(1 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙漠与沙漠化重点实验室, 敦煌戈壁荒漠生态与环境研究站,兰州 730000)
(2 兰州大学西部环境教育部重点实验室,兰州 730000) (3 兰州大学生命科学学院,兰州 730000)
摘 要 通过测定中国境内红砂(Reaumuria soongorica)主要分布区21个自然种群407个植株叶片氮(N)、磷(P)、钾
(K)含量、叶片含水量和稳定碳同位素组成等叶片特征, 分析不同自然种群红砂叶片特征与环境气候因子之间的关
系。研究结果表明, 随着年平均最低温度的升高, 红砂叶片N、P含量、叶片含水量和稳定碳同位素值显著升高。
年平均温度和红砂叶片含水量、年平均最高温度和红砂叶片稳定碳同位素值显著正相关。不同生长区年平均降雨
量和平均湿度对红砂叶片特征的影响一致, 与红砂叶片P、K含量和叶片稳定碳同位素值显著负相关, 与叶片N含
量和叶片含水量显著正相关。不同生长区平均日照时数和蒸发量对红砂叶片特征的影响一致, 与红砂叶片P、K含
量和叶片稳定碳同位素值显著正相关, 与叶片含水量显著负相关。说明不同自然种群中红砂叶片特征受气候条件
的影响显著, 不同气候因子对红砂叶片特征的贡献显著不同。不同种群间红砂叶片N含量的变化是各气象因子均
衡作用的结果, 年平均湿度是影响红砂叶片K含量和稳定碳同位素值的主要限制因子, 蒸发量是影响红砂叶片P含
量的关键因子, 平均日照时数是影响红砂叶片含水量的关键因子。红砂叶片特征对不同环境条件下气候因子的这
种响应模式在一定程度上反映和指示了以红砂为建群种荒漠生态系统的环境状况和稳定程度。
关键词 红砂 叶片特征 气候因子 荒漠生态系统
CORRELATIONS BETWEEN METEOROLOGICAL FACTORS AND LEAF
ELEMENT CONTENTS IN DESERT PLANT REAUMURIA SOONGORICA
MA Jian-Ying1,2,3, FANG Xiang-Wen3, XIA Dun-Sheng1, DUAN Zheng-Hu1, CHEN Fa-Hu2*, and WANG Gang3
1Dunhuang Gobi and Desert Ecology and Environment Research Station, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research
Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China, 2Key Laboratory of Western Chinas Environmental Systems of Ministry of
Education, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China, and 3School of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract Aims Reaumuria soongorica is a major dominant of desert shrub vegetation in arid
regions of China. Our objectives were to investigate correlations between foliar characteristics of this
desert plant and meteorological factors and to identify the major factor influencing variations in
different environments.
Methods We collected 407 individuals of R. soongorica from 21 natural populations in its major area
of distribution in northwestern China and measured the nitrogen, phosphorus, potassium and leaf water
content and stable carbon isotope composition in leaves. Meteorological data, including mean annual
precipitation and temperature, evaporation, mean relative humidity and duration of sunshine, were
collected from the Cold and Arid Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy
of Sciences. The relationships between foliar characteristics and meteorological factors were analyzed
by simple linear regression and Pearsons correlation.
Important findings Variation of leaf nitrogen content in R. soongorica was due to the complex effect
of meteorological factors. Mean relative humidity was the limiting factor that affected leaf potassium
content and stable carbon isotope composition. Evaporation and duration of sunshine were the key
factors influencing leaf phosphorus content and water content, respectively. The impacts of climate
conditions on foliar characteristics of R. soongorica were notable, and the contributions of different
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meteorological factors to foliar characteristics differed significantly. This pattern of variation in foliar
characteristics responded to different meteorological conditions, reflecting the environmental status and
the stable extent of desert ecosystems dominated by R. soongorica.
Key words Reaumuria soongorica, foliar characteristic, meteorological factors, desert ecosystem
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.013
全球气候变化影响着生态系统的结构和功能,
已对陆地生态系统产生深刻影响, 正在改变着陆地
生态系统固有的自然过程, 特别是对敏感的干旱和
半干旱地区生态系统影响最为显著(Watson, 1999)。
陆地生态系统对全球气候变化的响应及影响
是全球变化研究的核心问题之一。而从植物与气候
关系角度研究又是全球变化和全球生态学研究关
注的一个重要方面(Walker et al., 1999; Fang et al.,
2002; Güsewell, 2004; Kerkhoff et al., 2005; 蒋霞和
倪健, 2005)。植物生长除了受到植物体本身各种生
理因素的控制外, 还深受地理环境因子的制约, 这
些环境因子的影响可以通过植物体的内部特征得
到反映(Marschner, 1995; 曹仪植和宋占午, 1998;
吴绍洪等, 2006)。叶片是植物的基本结构和功能单
位, 加强植物叶片特征与环境之间的关系研究可为
现有区域生物地球化学循环模式提供科学依据, 有
助于从机理上解释区域植被对全球变化的适应和
响应机制(Güsewell, 2004; 张林和罗天祥 , 2004;
Kerkhoff et al., 2005; Wright et al., 2005)。
西北干旱荒漠区气候条件恶劣, 降水稀少,
植物物种多样性贫乏, 生态系统脆弱。在荒漠生态
系统中, 优势植物种类所组成的植物群落与生境
是辩证的统一体, 群落中一些优势植物的营养元
素特征及化学成分反映着植物在一定生境下环境
对植物营养元素的吸收及植物生理作用所产生的
重要影响, 即优势植物的生理生态特征在一定程
度上反映生态系统的环境状况, 进而指示了该生
态系统的健康状况及稳定程度(侯学煜, 1982)。
红砂(Reaumuria soongorica)作为荒漠生态系统
的典型优势种, 广泛分布于我国干旱荒漠地区, 是
荒漠灌丛植被的主要优势种和建群种之一。其抗逆
性强, 生态可塑性大, 具有很强的抗旱、耐盐和集
沙能力(刘家琼等, 1982; 黄培祐和聂湘萍, 1988; 马
茂华和孔令韶, 1998), 在荒漠地区的生态环境保护
中具有重要作用。不同自然种群红砂叶片稳定碳同
位素组成的空间分布、生理指标的变化机理特征及
与环境因子之间的关系已有报道(Ma et al., 2005,
2007; 马剑英等, 2006, 2008), 因此本文试图通过对
不同自然种群红砂植物叶片特征及其与气候因子
的作用关系进行研究, 了解不同荒漠区环境条件下
气候因子对植物生理生态学特性的影响, 以及内部
调节机制的变化, 以期为综合研究中国陆地荒漠生
态系统中重要生命元素的生物地球化学循环与全
球变化的关系提供科学数据, 最终丰富全球尺度的
植被-气候关系数据库。
1 材料和方法
1.1 研究材料和样点设置
红砂(Reaumuria soongorica), 又名琵琶柴, 柽
柳科红砂属(Reaumuria)小灌木, 垂直根深, 极耐干
旱。产于我国西北、内蒙古及东北西部。生于荒漠、
半荒漠的山前平原、河流阶地和戈壁(张鹏云和张耀
甲, 1979)。
所有样本2003年7~8月采自于中国境内以红砂
为主要建群种的典型分布区 , 跨越 81°43′ E~
106°37′ E, 36°10′ N~ 44°33′ N, 海拔394~1 987 m。
采样地尽可能地覆盖了红砂的主要分布区域, 采样
点示意图见图1。选取10个不同地区, 每个地区2 ~ 3
个自然种群, 共21个种群407株植物叶片。在每一个
种群中, 间隔20 m以上分单株随机采集生长在开阔
平坦环境下的15 ~ 30株植物个体的叶片, 采后立即
放入液氮中保鲜, 带回实验室分析测定。
采样点的经度、纬度和海拔用GPS定位记录。
气象资料包括年平均降雨量、年平均温度、蒸
发量、相对湿度和日照时数等取自中国科学院寒区
旱区环境与工程研究所资料室。
1.2 实验方法
1.2.1 叶片元素含量、叶片含水量的测定
植物全氮(N)测定用微量凯氏法; 植物全磷(P)
测定用(H2SO4-H2O2消煮)钼锑抗比色法; 植物全钾
测定采用(H2SO4-H2O2消煮)火焰光度计法; 植物含
水量测定采用烘干称重法, 每个样品重复3次测定,
测定结果以单位质量的含量(%)表示(南京农业大
学, 1992)。
1.2.2 叶片稳定碳同位素值的测定
样品经洗净自然晾干后, 置于烘箱中70 ℃烘
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图1 采样点示意图(三角形表示采样点)
Fig. 1 Map of the study area in northwestern China (triangles indicates the sampling site)


至恒重, 粉碎至均匀后, 在过量O2中完全燃烧收集
CO2(Craig, 1957), 收集的CO2气体在Finigan公司生
产的Dleta Plus气体质谱仪上测量碳同位素组成, 用
PDB标准以公式δ13C =(Rsample/Rstandard-1)× 1 000表
示, 整个测量误差不超过0.2‰。
1.3 数据分析
利用SPSS 13.0、Origin7.5软件系统对实验数据
进行ANOVA、相关性分析、逐步回归分析和作图。
2 结果与分析
2. 1 不同自然种群红砂叶片特征分析
通过测定不同生境下生长的21个红砂自然种
群叶片N、P、K含量、叶片含水量和稳定碳同位素
值(δ C13 ), 从表1可以看出, 不同种群间各叶片特征
均差异显著(p<0.001), 种群内不同植株叶片的元素
含量有相对稳定的范围, 红砂不同种群各叶片特征
中叶片含水量差异最为显著。所有样品的叶片含水
量主要分布在48.97%～76.54%之间 , 平均值为
62.28%。其次为红砂叶片N含量 , 主要分布在
0.94%～4.48%之间, 平均值为2.40%。红砂叶片δ C
值分布在
13
–29.85‰ ～ –22.77‰ 之间 , 平均值为
–26.52‰。红砂叶片P含量主要分布在0.007 2%～
1.002 3%之间, 平均值为0.107 9%。红砂叶片K含量
主要分布在 0.238% ～ 2.080% 之间 , 平均值为
0.67%。总之, 荒漠植物红砂不同分布区自然种群中
叶片特征显著不同。
2.2 红砂叶片特征与不同气候因子之间的关系分
析
2.1.1 红砂叶片特征与不同气候因子之间的相关
性分析
图2显示了荒漠植物红砂生长区年平均温度与
红砂个体叶片特征之间的关系。可以看出, 红砂叶
片N含量随着不同地区年平均最低温度的增大有显
著上升的趋势(图2A3, r=0.218, p<0.001), 而与年平
均温度和最高温度没有显著相关关系(图2A1、
2A2)。红砂叶片P含量仅与年平均最低温度显著正
相关(图2B3, r=0.141, p<0.05)。红砂叶片K含量与生
长区温度没有显著相关关系(图2C, p>0.05)。随着不
同生长区年平均温度和最低温度的增大, 红砂叶片
含水量有显著上升的趋势(图2D1、2D3, p<0.05)。红
砂叶片稳定碳同位素值与分布区年平均最高温度
和最低温度显著正相关(图2E2、2E3, p<0.05)。总的
来说, 荒漠植物红砂生长区的年平均温度和年平均
最高温度与红砂叶片元素含量和叶片含水量的关

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表1 荒漠植物红砂不同自然种群叶片特征的比较(平均值±标准误差)
Table 1 The foliar characteristics of desert plant Reaumuria soongorica in 21 populations (mean ± SE)
种群
Population 采样地点 Sampling sites
叶片N含量
Leaf N content
(%)
叶片P含量
Leaf P content
(%)
叶片K含量
Leaf K content (%)
叶片含水量
Leaf water content
(%)
δ C13 (‰)
1 新疆呼图壁 Hutubi Xinjiang 2.63 ± 0.34 0.12 ± 0.008 0.65 ± 0.05 59.34 ± 1.62 –27.34 ± 0.21
2 新疆沙湾 Shawan Xinjiang 2.80 ± 0.20 0.17 ± 0.013 0.59 ± 0.06 62.00 ± 1.73 –26.43 ± 0.21
3 拜城县黑泽 Heize Baicheng 2.34 ± 0.16 0.07 ± 0.011 0.67 ± 0.04 58.97 ± 1.36 –27.29 ± 0.25
4 拜城县老虎台 Laohutai Baicheng 2.22 ± 0.15 0.05 ± 0.016 0.61 ± 0.06 61.07 ± 1.84 –26.16 ± 0.20
5 新疆伊吾盐池 Yanchi Yiwu 1.98 ± 0.15 0.14 ± 0.028 0.73 ± 0.03 55.28 ±1.30 –26.12 ± 0.17
6 伊吾下马崖 Xiamaya Yiwu 2.54 ± 0.18 0.16 ± 0.10 0.84 ± 0.05 57.07 ± 1.35 –25.21 ± 0.19
7 安西县红柳保护区South of Anxi 2.36 ± 0.16 0.17 ± 0.050 0.88 ± 0.08 59.57 ± 1.41 –24.68 ± 0.28
8 安西县北大桥 North bridge Anxi 2.00 ± 0.12 0.08 ± 0.014 0.81 ± 0.13 58.42 ± 1.58 –25.39 ± 0.12
9 张掖民乐 Minle Zhangye 2.42 ± 0.15 0.09 ± 0.010 0.65 ± 0.06 62.03 ± 1.25 –27.18 ± 0.28
10 张掖临泽 Linze Zhangye 2.87 ± 0.20 0.17 ± 0.018 0.56 ± 0.04 64.70 ±1.26 –25.01 ± 0.30
11 张掖市北 North of Zhangye 2.51 ± 0.19 0.07 ± 0.014 0.65 ± 0.05 64.34 ± 2.18 –27.64 ± 0.21
12 银川市(古窑子) Guyaozi Yinchuan 1.78 ± 0.11 0.09 ± 0.009 0.52 ± 0.03 64.58 ± 1.02 –27.43 ± 0.17
13 银川市黄河南 South of Yinchuan 2.57 ± 0.22 0.12 ± 0.028 0.55 ± 0.04 69.47 ±1.95 –26.86 ± 0.21
14 阿拉善左旗北 North of Alashan 1.80 ± 0.09 0.06 ± 0.009 0.68 ± 0.03 61.57 ± 1.20 –27.35 ± 0.18
15 阿拉善腰坝镇 Yaoba Alashan 2.52 ± 0.12 0.08 ± 0.008 0.92 ± 0.02 61.41 ± 1.00 –25.79 ± 0.20
16 沙坡头Shapotou 2.89 ± 0.23 0.08 ± 0.010 0.65 ± 0.04 62.75 ± 0.92 –26.92 ± 0.24
17 中卫县南 South of Zhongwei 2.46 ± 0.23 0.10 ± 0.014 0.55 ± 0.05 62.65 ± 1.27 –27.47 ± 0.21
18 甘肃景泰白墩子 Baidunzi Jingtai 2.35 ± 0.20 0.19 ± 0 0.73 ± 0 67.72 ± 0 –26.04 ± 0.27
19 白银 Nouth Baiyin 2.34 ± 0.21 0.11 ± 0.020 0.72 ± 0.05 68.43 ± 1.20 –26.67 ± 0.16
20 甘肃铝厂Gansu aluminium factory 2.86 ± 0.11 0.08 ± 0.011 0.75 ± 0.07 65.43 ± 0.50 –26.90 ± 0.31
21 皋兰 Gaolan Gansu 2.17 ± 0.12 0.11 ± 0.004 0.68 ± 0.03 61.05 ± 1.11 –27.00 ± 0.23
样本量 Sample number 399 337 337 359 407
最大值 Maximum 4.48 1.0023 2.08 76.54 -22.77
最小值 Minimum 0.94 0.0072 0.238 48.97 -29.85
平均值 Mean 2.40 0.1079 0.67 62.28 –26.52
F 值 F-value for population difference 18.046*** 7.886*** 9.616*** 23.399*** 16.651***
***: p<0.001


系不密切, 而年平均最低温度对红砂叶片特征有比
较一致的显著影响。
图3显示了荒漠植物红砂不同生长区年平均降
雨量和平均相对湿度与红砂叶片特征之间的关系。
可以看出, 年平均降雨量与红砂叶片N含量之间没
有显著相关关系(图3A1), 随着红砂生长区年平均
降雨量的增大, 红砂叶片P含量(图3B1)、K含量(图
3C1)和红砂稳定碳同位素值 (图 3E1)显著降低
(p<0.01), 而叶片含水量则随年平均降雨量的增加
有显著增大的趋势(图3D1, r=0.418, p<0.001)。红砂
生长区年平均相对湿度与叶片N含量和叶片含水量
显著正相关(图3A2、3D2, p<0.05), 而与红砂叶片P
含量、K含量和红砂叶片稳定碳同位素值呈极显著
负相关关系(图3B2、3C2、3E2, p<0.001)。红砂生长
区年平均降雨量和平均相对湿度对红砂叶片特征
的影响显著并且比较一致。
图4显示了荒漠植物红砂生长区年日照时数和
蒸发量与红砂叶片特征之间的关系。可以看出, 不
同生长区年日照时数和蒸发量对红砂叶片N含量没
有显著影响(图4A1、4A2, p>0.05)。随着生长区年日
照时数和蒸发量的增大, 红砂叶片P含量(图4B1、
4B2)、K含量(图4C1、4C2)和红砂稳定碳同位素值
(图4E1、4E2)有显著升高的趋势(p<0.001), 而叶片
含水量则随之减少(图4D1、4D2, p<0.001)。除叶片
N含量外, 红砂其它叶片特征受生长区日照时数和
蒸发量的影响显著且一致。
2.1.1 红砂叶片特征与不同气候因子之间的回归
分析
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图2 红砂叶片特征与温度之间的关系
Fig. 2 Relationships between foliar characteristics of desert plant Reaumuria soongorica and temperature


表2 荒漠植物红砂叶片特征与气候因子之间的逐步回归分析
Table 2 Stepwise regression analyses between foliar characteristics of desert plant Reaumuria soongorica and
meteorological factors
项目
Item
影响因子
Influence
factors
逐步回归方程
Stepwise regression equation
复相关系数
Multiple
correlation
coefficient
偏相关系数
Partial correlation
coefficient
p值*
Sig.
叶片P含量 Leaf P content P = 0.013 + 0.000 526 E 0.454 0.454 0.067; 0.067
叶片K含量 Leaf K content K = 0.680-0.05 RH + 0.009 06 DS 0.748 –0.429; 0.410 0.003; 0.071; 0.083
叶片含水量 Leaf water content LWC = 75.399-0.005 DS 0.562 –0.562 0.019; 0.019
叶片稳定碳同位素值 δ13C
气候因子
Meteorologi
cal factors
δ13C =–23.304-0.049 RH-0.004 MAP 0.778 –0.491; –0.396 0.001; 0.027; 0.066
* P值的排列顺序按复相关系数和偏相关系数在逐步回归方程中因子出现的顺序排列 Significance ordered according to the appearance
sequence of multiple and partial correlation coefficient in stepwise regression equation
P: 叶片P含量 Leaf P content K: 叶片K含量 Leaf K content LWC: 叶片含水量 Leaf water content δ13C : 叶片稳定碳同位素值
Stable carbon isotope E: 蒸发量 Evaporation RH: 相对湿度 Mean relative humidity DS: 日照叶氮 Duration of sunshine MAP: 平均年降
水量 Mean annual precipitation


通过对不同自然种群红砂叶片特征与气象因
子之间作逐步回归分析发现(表2), 在所有的气象因
子中, 蒸发量对红砂叶片P含量的影响最大。平均相
对湿度对红砂叶片K含量的影响最大(p＝0.071), 平
均日照时数次之(p＝0.083)。对红砂叶片含水量影响
最为显著的气象因子是平均日照时数(p<0.05)。平
均相对湿度对红砂叶片δ13C值的影响最为显著(p＝
0.027), 年平均降雨量次之(p＝0.066)。而红砂叶片
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N含量与气象因子之间不存在多元线性回归关系, 说明不同种群间红砂叶片N含量的变化是各气象因


图3 红砂叶片特征与年平均降雨量和相对湿度之间的关系
Fig. 3 Relationships between foliar characteristics of desert plant Reaumuria soongorica and mean annual precipitation,
relative humidity


子均衡作用的结果。
3 讨 论
温度是植物生命活动最基本的环境因子之一,
影响着植物体内物质吸收、有机物的合成运转、蒸
腾作用、呼吸作用和光合作用等生长发育各种生理
过程(曹仪植和宋占午, 1998)。荒漠植物红砂生长
区年平均温度与红砂叶片含水量、年平均最高温度
与红砂叶片稳定碳同位素含量显著正相关, 年平
均最低温度与红砂叶片N、P含量、叶片含水量和稳
定碳同位素值都显著正相关。总体上环境最低温度
的升高对红砂叶片元素含量的增加有促进作用,
年平均最低温度对红砂叶片总体特征的影响最大。
红砂主要分布在我国西北地区, 干旱少雨, 尤其
是昼夜温差很大, 可以说年平均最低温度是影响
红砂叶总体特征的主要限制因子。Reich和Oleksyn
(2004)在分析来自于全世界452个地区704个属的
1 280种植物叶片N含量时发现, 在年平均气温低于
5~10 ℃时, 叶片N含量与年平均温度成正比, 而当
年平均气温高于5~10 ℃时, 叶片N含量与年平均
温度成反比。说明植物的正常生长发育需要一个适
宜的温度环境, 低于一定的温度, 植物就会受到
低温的胁迫甚至伤害。在低温的胁迫下, 植物体内
会发生一系列的生理生化反应来消除或降低低温
的伤害作用。
N是植物体内蛋白质的重要成分, 也是核酸和
蛋白酶、叶绿素、维生素及激素组成成分, 许多研
究表明C3植物的光合作用与植物体内的相对和绝
对N含量密切相关(Reich et al., 1995; Tognetti &
Peňuelas, 2003; 史作民等, 2004)。植物中的N含量会
影响叶片的气孔密度和叶片厚度, 气孔密度与给叶
绿素输送CO2有关(Körner et al., 1989), 叶片厚度会
增加CO2扩散通道的长度和每单位叶片面积上N含
量的增加(Vitousek et al., 1990), 这些对植物叶片稳
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定碳同位素值会产生影响。红砂叶片N含量和叶片 稳定碳同位素值对生长区年平均最低温度的响应


图4 红砂叶片特征与年平均日照时数和蒸发量之间的关系
Fig. 4 Relationships between foliar characteristics of desert plant Reaumuria soongorica and duration of sunshine, evaporation


是一致的, 这种紧密的相关性与光合作用能力相
关, 光合作用能力随着叶片N浓度的增加而增强,
这是因为光合作用酶RuBP羧化酶含有大量N的缘
故(Friend & Woodward, 1990), 可以说温度对红砂
叶片稳定碳同位素值的影响是通过影响叶片N含量
来实现的。而赵良菊(2006)研究发现, 极端干旱年
气温与油蒿叶片N、P、K含量极显著负相关, 对油
蒿叶片含水量和稳定碳同位素值无显著的影响。He
等(2006)通过分析来自于中国内蒙古、新疆、西藏
144个不同样点41个科的213种植物叶片N发现, 温
度对叶片N含量的影响主要是通过不同植物种的组
成, 而不是温度本身对植物种的影响。植物叶片特
征对环境气温截然不同的响应结果说明虽然不同
环境因子对植物的各项生理作用有影响, 但是植物
自身内部特征主要还是受其遗传因素所控制, 不同
植物根据各自不同的生理生化反应来消除或者降
低不适宜温度对自身的伤害作用。
在干旱半干旱地区, 水分是影响植物生长发育
的主要限制因子, 决定着土壤、植被以及整个生态
系统的发生、发展和演化, 是荒漠地区生态系统稳
定、结构和功能正常发挥的关键因子, 对整个生态
系统的水热平衡起决定作用(Baird & Wilby, 1999)。
对中国西北干旱区植物而言, 降雨是植物可利用水
分的主要来源。一般而言, 降雨量越充足, 蒸发量
越低, 植物叶片含水量也就越高。同一植物生长在
不同的环境中, 其含水量不同, 叶片含水量通常可
以用来判断和比较不同物种的水分含量状况, 指示
环境水分亏缺程度(Barker et al., 1993)。本研究结果
发现, 降雨量和平均湿度与红砂叶片含水量显著正
相关, 日照时数和蒸发量与红砂叶片含水量显著负
相关, 而逐步回归分析结果发现, 对红砂叶片含水
量影响最为显著的气象因子是平均日照时数。相关
研究中认为生境中土壤含水量是影响红砂叶片含
水量的关键因子, 这说明红砂叶片含水量与其可利
4期 马剑英等: 荒漠植物红砂叶片元素含量与气候因子的关系 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.013 855
用水分的来源比较有一致性, 这大概与红砂的生境
有关。红砂为超旱生小灌木, 广泛分布于我国干旱
荒漠区, 降雨量普遍偏低的前提下日照时间又长,
造成了生境中土壤含水量的减少, 因此可以认为平
均日照时数是影响不同生境中红砂叶片含水量变
化的关键气象因子, 可以结合其它指标来指示环境
水分的变化趋势(马剑英, 2005)。
气孔的开闭和功能的变化与营养元素的含量
有关, 它主要控制植物的蒸腾作用和碳的同化作用
(Morecroft et al., 1992)。P是植物体内许多重要有机
化合物的组成成分, 并在植物新陈代谢过程中起到
重要作用。不但通过影响植物的渗透调节能力和保
水力来增强植物组织的抗旱能力, 而且能够通过提
高植物体内可溶性糖和磷脂的含量增强植物的抗
寒性。K对调节植物细胞的水势和气孔运动有重要
作用, 能够促进植物光合作用和光合产物的运输、
提高CO2的同化率和酶活性。另外K在提高植物的
抗旱、抗寒和抗盐等抗逆性方面也具有重要作用
(Cooper et al., 1967; Humble & Oosterhuis, 1971; 北
京大学, 1987; Bednarz et al., 1998; Sivamani et al.,
2000; Wang et al., 2004)。荒漠植物红砂叶片P、K含
量和叶片稳定碳同位素值等特征受生长区降雨量
和平均湿度、日照时数和蒸发量的影响显著并且一
致, 表明在红砂中的K和P是协同元素, 当生长区域
降水量不足、日照时间过长、蒸发量大、空气湿度
降低时, 植物体内部能供给其正常光合作用等生理
反应活动的水分都会减少, 这时红砂叶片中P和K
含量浓度的增大会抵消因水分带来的不利影响, 从
而增强光合作用的能力。植物为了减少水分的蒸发,
往往会关闭一部分气孔, 引起植物叶片内部CO2浓
度下降, 如果此时植物光合作用速率仍维持正常水
平, 植物对CO2的识别能力必然降低, 从而使得叶
片稳定碳同位素值的升高 (Farquhar & O’leary,
1982)。说明不同种群间红砂稳定碳同位素的丰度差
异能够从另一个侧面反映其元素含量的变化状况。
赵良菊(2006)对油蒿叶片特征与气候因子的关系研
究结果为, 降雨量和相对湿度与油蒿叶片N、P含量
均呈二次曲线关系, 而油蒿叶片含水量和稳定碳同
位素值随着降雨量和相对湿度的增加有微弱增大
的趋势。两种研究结果截然不同的主要原因可能是
实验设计范围的不同和研究物种的差异所造成的。
荒漠植物红砂是典型的泌盐性盐生植物, 马剑英
(2005)研究发现, 其叶片稳定碳同位素值与叶氮浓
度显著正相关, 而高的叶氮浓度意味着高的光合能
力, 红砂似乎是生物量很高的植物, 可是通过我们
的观察发现, 总的来说, 红砂植被生长稀疏、生物
量相对较低, 但稍好的环境条件却使红砂呈现出高
大的外观。因此我们可以说, 当环境条件较好时,
光合能力可能是调节红砂叶片稳定碳同位素值变
化的主要因子, 而当受到环境胁迫时, 通过调节气
孔导度达到合适的水分利用效率。红砂叶片稳定碳
同位素值对不同气候条件的这种响应模式支持了
红砂是一种以提高水分利用效率而适应极端荒漠
生境的典型超旱生植物。
综上所述, 不同自然种群中红砂叶片特征受气
候条件的影响显著, 不同气候因子对红砂叶片特征
的贡献显著不同。不同种群间红砂叶片N含量的变
化是各气象因子均衡作用的结果。与植物可利用水
分来源相关的气象因子平均相对湿度是影响红砂
叶片K含量、叶片稳定碳同位素值的关键因子, 而
蒸发量和平均日照时数分别是影响红砂叶片P含量
和叶片含水量的关键因子。红砂叶片特征对不同环
境条件下气候因子的这种响应模式在一定程度上
反映和指示了以红砂为建群种荒漠生态系统的环
境状况和稳定程度。
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