全 文 ：热带亚热带植物学报 2005，l3(3)：264—270
Journal ofTropical and Subtropical Botany
螺序草属(茜草科)的种子形态
马其侠，王瑞江 ，胡晓颖，陈炳辉
(中国科学院华南植物园，广州 510650)
摘要：对螺序草属(spiradiclis B1、)16种 2变型共 18个样品的种子形态特征的初步研究表明，本属植物种子为小型
f0．2—0、3mm)或中型 (0．3—2mm)，整体形状不太规则，表面纹饰为蜂窝状，种脐稍突出。种子的外壁由内外 2层种皮组
成。依据表面突起分布方式，螺序草属的种子大致分为 2种类型：(1) 周壁微下陷，疣突均匀分布于其上，如大叶螺
序草、螺序草、尖叶螺序草、柳叶螺序草、峨嵋螺序草和龙州螺序草；(2)半周壁下陷成穴状，突起分布在穴边缘，如红
花螺序草、心叶螺序草、两广螺序草、广东螺序草、海南螺序草、宽昭螺序草、疏花螺序草、多枝螺序草、罗氏螺序草、小
叶螺序草、石生螺序草和紫花螺序草。螺序草属的种子形态特征对属下类群的划分具有重要的参考价值。
关键词：螺序草属；种子形态；茜草科
中图分类号：Q944、59 文献标识码：A 文章编号：l005—3395(2005)03—0264—07
Seed Morphology of Spiradiclis BI．(Rubiaceae)
MA Qi-xia，WANG Rui—j iang ，HU Xiao—ying，CHEN Bing．hui
(South China Botanical Garden，￡k Chinese A cademy of Sciences，Guangzhou 5 1 0650，China)
Abstract：The seeds of 1 8 taxa including 1 6 species and 2 forms of genus iradiclis B1．were examined．The
seeds ofspiradiclis have smal (0．2-0．3 mm)or medium size (0．3-2 mm)，iregular shape，alveolate surface，
sli曲tly prominent hilum．Seed testa consists of exotesta and endotesta．The proj ections on periclinal wal of
epidermis cels can be classifed into two types：the projections are either distributed consistently on slightly
concave periclinal wals，which can be seen in 6 taxa，viz．：S．bifda，S caespitosa，S caespitosa f cylindrca，
S．caespitosa f subimersa，S． emeiensis and S．1ongzhouensis，or around the fovea form ed by deeply
concave periclinal walls，which can be found in 1 2 taxa，viz．：S．coccinea，S．cordata，S． cn，S．guangdongensis，
S．hainanensis，S howi，S laxiflora，S．1eptobotrya，S．1oana，S microphyla，S petrophila and S．purpureocaerulea．
The seed morphology in spiradiclis can play an important role in distinguishing infra—genus taxa．
Key words：Spiradiclis；Seed morphology；Rubiaceae
螺序草属(spiradiclis BL)隶属于茜草科 ubiaceae1
耳草族(Hedyotideae)t 1，分布在南亚、东南亚以及我
国的南部和西南部，广西和云南地区是其现代分布
中心。全属约33种，2变种，2变型，我国约29种，1
变种和 2变型，以草本、聚伞花序、花5基数、蒴果
近球形或近长圆形、常纵向开裂为4果瓣等特征形
成一个很 自然的属。
种子作为繁殖器官，受环境影响较营养器官小
得多，具有很大的稳定性。种子的特征，尤其是种皮
收稿日期：2004—04—09 接受日期：2004—08—05
基金项目：中国科学院分类区系特别支持费(2000)资助
通讯作者 Corresponding author
表面微形态的多样性与稳定性在分类学上的价值
越来越引起了人们的重视【z 31。Robbrecht指出，许多
植物学家对茜草科不同分类群的种子特征进行过
报道，种子数目、大小、形状、表皮纹饰、外表皮细胞
轮廓和胚芽的大小等特征在科内存在很大变异[41。
但对于螺序草属植物种子的研究，到目前还没见到
相关资料报道。本文期望通过对此属植物种子形态
的研究，探讨该属的一些分类学问题，为该属进行
全面的分类订正和系统学研究提供新资料。
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第3期 马其侠等：螺序草属(茜草科)的种子形态 265
1材料和方法
选取螺序草属(Spiradiclis B1．)16种2变型的成熟
种子作实验观察，种子均取自腊叶标本，凭证标本
保存于中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)、中国
科学院植物研究所标本馆(PE)以及中国科学院昆明
植物研究所标本馆(KERN)，如表 1所示。
取成熟或近成熟的种子在解剖镜下观察其外部形
态、颜色等特征，并测量种子长度(腹面种脐至背面的距
离)，每个分类群测10个种子长度，取平均值。
干净种子直接用双面胶粘在样品台上用JFC—
l 100离子溅射镀金 l0 nln，利用JSM—T300扫描电
镜观察种脐和表面纹饰，对种脐部位和背面纹饰拍
照；较脏种予按照胡晓颖 】的方法进行清洗处理，
清洗后的种子再粘于样品台上镀金观察拍照。文中
表面纹饰的描述术语主要参考Werke r【3】。
2结果
2．1解剖镜观察
各分类群种子形状为耳草族 (Hedyotideae
Cham．et Schlecht．ex DC)中最常见的一种类型：背
面 (dorsal side)稍凹或凸，且面积较腹面 (ventral
side)大，有棱角的侧面 (1ateral side)从远轴端向近
轴端渐狭(图版 I：1)，整体形状不太规则；种子小型
或中型，长度为0．23—0．74 mil(依据Werker~l的标准，
小型种子长0．2—0_3 mm，中型种子长0．3—2 mm)；种
子颜色多为红色，稀淡红色或深棕色 (表 2)。
表 1研究的类群和所使用的材料
Table 1 Taxa and materials used for seed morphological study
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266 热带亚热带植物学报 第 13卷
表 2中 - 所示性状分别 }二j表 l中 - 所示材料相对应。
2．2 SEM 观察
种脐 着生于腹面近中间位置，稍突出(图版
I：1—9)，近圆形，大小为 22．03—85．65 m(表 2)，其
周围纹饰与种皮其他部位纹饰相似，只是表皮细胞
稍小，且分布于其上的突起数 目减少。
表面纹饰 种子外种皮各部分纹饰相似，为
了加强不同分类群间的可比性，特选取种子背面种
皮纹饰拍照(表2)。所有分类群的种皮表面为蜂窝
状(alveolate)纹饰，表皮细胞垂周壁加厚，平周壁微
下陷或 卜陷成穴状(图版 I：101。表皮细胞轮廓多为
不规则多边形(图版 I：11—15；I：16-23)、少数为近
圆形(图版 I：24)、规则 5-6边形(图版 I：25，26)或
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第3期 马其侠等：螺序草属(茜草科)的种子形态 267
轮廓不清晰(图版II：27—29)，平周壁上有疣状(图版
I：ll一15；I：16—24)、刺状(图版I：25)、棒状(图版
I：27—29)或不规则的突起分布(图版II：26)。突起分
布方式大致有2种类型：A．平周壁微下陷，疣突均
匀分布于其上，例如螺序草 S．caespitosa(图版 I：
ll，12)、柳叶螺序草 S．caespitosa c subimersa(图版
I：13)、尖I1-fJ螺序草 S．caespitosa C cylindrca(图版
I：14)、峨嵋螺序草S．emeiensis(图版 I：15)、龙州
螺序草S．1ongzhouensis(图版I：16)和大叶螺序草S．
bifda(图版II：17)；B．平周壁下陷成穴状，突起几乎
分布在穴边缘，例如两广螺序草 S． ca(图版ll：
18)、广东螺序草 S．guangdongens~(图版 I：19)、
宽昭螺序草S．howi (图版II：20)、多枝螺序草S．
1eptobotrya(图版 I：2l1、小叶螺序草 S．microphyla
(图版II：22)、石生螺序草S．petrophila(图版I：23)、
心叶螺序草 S．cordata(图版II：24)、紫花螺序草
S．purpureocaerulea(图版 II：251、疏花 螺 序草 S．
1axiflora(图版I：26)、红花螺序草S．coccinea(图版
II：27)、海南螺序草S．hainanensis(图版I：28)31罗
氏螺序草S．1oana(图版I：29)。
种壁结构 由内外 2层种皮组成，外种皮
(exotesta)为机械层，由一层种皮细胞构成，内种皮
(endotesta)~薄壁组织，在种子成熟时受胚乳的挤
压而变形或破碎 ，不易观察到(图版 I：10)，与
Robbrecht14]描述的茜草科内常见的种壁结构相似。
3讨论
种子表面纹饰受环境条件的影响较小，具有一
定的稳定性，且其多样性在种甚至科水平上都有重
要的分类价值【 】。为了判断螺序草属种子表面纹饰
是否具有稳定性，我们选取模式种螺序草的2份产
地和生境不同的种子样品进行观察，表明种子表面
纹饰几无差别(图版 I：1 1，12)，因此把它作为分类
学上的鉴别特征应该可靠。
尽管螺序草属表面纹饰均为蜂窝状，但是外种
皮细胞轮廓、大小、平周壁凹陷程度 以及其上分布
的突起等性状特征具多样性，种问存在差异，其对
属内种问的鉴定具有重要的分类学意义。例如广东
螺序草和海南螺序草均为匍匐草本，叶心状圆形，
果实球形且大小较接近，植株外形很相似，但广东
螺序草种子外种皮细胞轮廓清晰，平周壁上具疣突
(图版II：19)，而海南螺序草细胞问轮廓不明显，平
周壁上具棒状突起(图版II：28)，根据种皮纹饰就很
容易区别二者。
螺序草属种子形态初步研究也为解决属内个
别种的归属问题提供了新的资料。罗献瑞在 1993年
发表了螺序草的两个新变型尖叶螺序草S caespitosa
C cylindric口(Hook．C1 H．S．Lo丰口朽9叶螺序草 S．
caespitosa f subimersa H．S．Lo16j，然而，Deb&Rout
认为柳叶螺序草 S．caespitosa C subimersa H．S．Lo
的特征很容易使之与其它种区别开来，因此建立了
一 新种 S．arunachanensis D．B．Deb et R．C．Routl~，
并且，新种所引证的例证模式 (paratype)中有一份
(C．B．Clarke 40883A，CAL)为柳叶螺序草 S．
caespitosa C subimersa H．S．Lo模式 (C．B．Clarke
40883D，K)的异模式 (isotype)。通过查阅大量保
存于 IBSC、IBK和 KUN的螺序草、尖叶螺序草和
柳叶螺序草的标本，我们发现三者的花和果实特征
相似，而叶形状和大小则存在一系列过渡类型，种
子形态表明三者的种子均为小型，种皮红色 ，表面
纹饰相似(图版 I：ll一14)。有鉴于此，我们认为罗献
瑞把柳叶螺序草和尖叶螺序草作螺序草的变型处
理似乎更为合理。
罗献瑞依据果实形态，果瓣是否扭曲将螺序草
属划分为螺序草亚属和球果亚属【”。我们的观察结
果发现螺序草亚属种皮细胞平周壁上的突起分布
类型多为A型(图版 I：ll一15；I：16)，只有疏花螺
序草为B型(图版I：26)；球果亚属的则多为B型
(图版I：18—29)，只有大叶螺序草为A型 (图版
I：17)。疏花螺序草和大叶螺序草与它们相应亚属
内其他种类在种子微形态上存在很大差别，说明罗
献瑞仅根据果实特征进行亚属划分不太合理。种子
表面纹饰特征对于螺序草属下等级划分具有重要
参考价值，我们期望能结合形态、孢粉等更多性状
对螺序草属作出更为合理的属下等级划分。
致谢 承蒙 IBSC、PE、KUN提供实验材料，中国科
学院华南植物园电镜室协助完成 SEM观察，在此表
示诚挚的谢意。
参考文献
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图版说明
图版 1
1．螺序草，示种子形态，H：种脐；L：侧面；V：腹面，bar=100 p,m
2．失叶螺序草，示种脐，bar=10 m；
3．疏花螺序草，示种脐，bar=10 tzm：
4．龙州螺序草，示种脐，bar=10 m；
5．人l】f．螺序草，示种脐，bar=10 tzm；
6．红花螺序草，示种脐，bar=l0 tzm；
7．宽昭螺序草，示种脐，bar=100 m；
8．罗氏螺序草，示种脐，bar=l0 m；
9．石 螺序草，示种脐，bar=l0 m；
10．宽昭螺序草，示种皮横切面观，bar=100 m；
l1．螺序草，示种皮表面纹饰，bar=10 m；
12．螺序草，示种皮表面纹饰，bar=10 tzm：
13．柳叶螺序草，示种皮表面纹饰，bar=10 tzm；
14．尖叶螺序草，示种皮表面纹饰，bar=10 tzm；
15．峨嵋螺序草，示种皮表面纹饰，bar=10 tzm。
图版 I
示种皮表面纹饰，bar=10 Ixm
16 龙州螺序草；
17 大1f．螺序草；
18 两广螺序草；
19．广东螺序草；
20．宽昭螺序草；
21．多枝螺序草；
22．小叶螺序草；
23．石牛螺序草；
24．心叶螺序草；
25．紫花螺序草；
26．疏花螺序草；
27．红花螺序草；
28．海南螺序草；
29．罗氏螺序草。
Explanation of plates
PlateI
1．S caespitosa．showing the shape ofa seed，H：Hilum：L：Lateral side
V：Ventra1 side；bar=1O0 um．
2．S．caespitosa f cylindrica，showing the hilum ，baF 10 tzm；
3．S．1axiflora，showing the hilum，bar 10 m；
4．S．1ongzhouensis，showing the hilum ，bar=l0 m；
5．S．6 da，showing the hilum，bar=10 m；
6．S coccinea，showing the hilum，bar=l0 m；
7．S howi，showing the hilum ，bar= 100 tzm：
8．S loana，showing the hilum ，bar=lO m；
9．S．petrophila，showing the hilum，bar= 10 tzm；
l0．S．howi，showing tran sverse section ofseed coat，bar= 100 tzm：
l1．S．caespitosa，showing seed surface，bar= lO Ixm；
12．S．caespitosa，showing seed surface，bar= l0 tzm：
13．S．caespitosa￡subimersa，showing seed surface，bar= 10 m；
14 S．caespitosa￡cylindrica，showing seed surface，bar= 10 m ；
15．S．emeier&sis，showing seed surface，bar=l0 tzm．
Plate11
Showing the sculpture ofseed surface，bar=lO m．
16．S．1ongzhouensis；
17．S．6 da；
18．S．fusca；
19．S．guangdongensis；
20．S．howii；
21．S、leptobotrya；
22．S．microphylly；
23 S．petrophila；
24．S．cordata；
25．S．purpureocaerulea；
26．S．1axiflora；
27．S．coccinea；
28．S．hainanensis；
29 S loann．
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旃3始 马j 他嚣：蝶序草属 (接草¨)f 种 j-形态
图
一
一
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I 3巷
纛
一
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