全 文 ：J.SHANXI AGRIC.UNIV.(Natura l S cience Ed i tion)
学报(自然科学版)2010 , 30(1) 002616
收稿日期:2009-11-03　　　修回日期:2009-12-18
作者简介:曹媛(1982-),女(汉),山西太谷人 ,助教 ,硕士 ,主要从事园林植物与观赏园艺方面的研究。
通讯作者:扆铁梅 ,副教授 ,硕士生导师。 Tel:13241235669;E-mai l:yi tiemei@yah oo.com.cn
大火草(Anemone tomentosa)形态解剖的研究
曹媛1 ,扆铁梅2
(1.山西农业大学现代教育技术学院 ,山西太谷 030801;2.北京市科学技术情报研究所 ,北京 100048)
摘　要:为进一步保护和利用野生花卉 ,丰富大火草(Anemone tomentosa)的基础资料 ,试验对引种栽培的大火草进行
了形态学方面的研究。在光学显微镜和扫描电镜下对其叶片解剖结构和种子形态进行了观察。结果表明 , 大火草的
叶片为典型的异面叶 ,由表皮 、叶肉和叶脉三部分组成。上表皮细胞为不规则型 , 垂周壁成浅波浪状;下表皮细胞不规
则型 ,垂周壁浅波浪状 , 平周壁平滑。上下表皮均被毛。气孔器在下表皮有分布 , 为不规则型;保卫细胞肾形 ,不具副
卫细胞。其果实为聚合瘦果 ,球形;种子小 ,褐色椭圆形 ,有细柄 , 密被棉毛。大火草种子的千粒重为 0.3163 g。
关键词:大火草;叶片解剖;种子形态
中图分类号:S688.9　　文献标识码:A　　文章编号:1671-8151(2010)01-0065-05
Study on the Morphological Anatomy of Anemone tomentosa
CAO Yuan1 , YI Tie-mei2
(1.College of Modern Educational Technology , S hanx i A gricultural University , Tai gu S hanx i 030801 , China;
2.B ei jing Institute of S cience and Technology In f ormation , Beij ing 100048 , China)
Abstract:In o rder to further the conse rva tion and use of w ild flow ers , enrich the basic data of Anemone tomentosa , the
introduction and cultiva tion o f Anemone tomentosa was conducted in mo rpho lo gical resea rch.Under light micro scope
and scanning electr on micr oscope the morpholog ical ana tomy and seeds o f Anemone tomentosa were investig ated.The
ana tomical cha racters of Anemone tomentosa are:leaves typica lly do rsi-ventra l and made o f epide rmis , leaf pulp and leaf
veins , cells of the uppe r epidermis ir regular , the anticlinal w all o f the ce lls sha llow-w ave shaped , cells of the lowe r epi-
dermis also irr egular , the anticlinal walls of the cells shallow-w ave shaped and periclinal wa lls smoo th.There are hairs
in bo th the uppe r and lowe r epidermis.The stomata in bo th the upper and dow n epidermis a re irregular , w ith guard
ce lls o f kidney shape and w ithout accessory cells.F ruits ar e the type of agg regate achenes fruits , brown and in ova l
shape , w ith thin sprout , covered with linter.The w eight/ 1000 seeds of Anemone tomentosa is 0.3163 g.
Key words:Anemone tomentosa ;Leaf ana tomy;Seed ge rmination
　　毛茛科(Ranunculaceae)约有 50 属 , 2000余
种 ,在世界各洲广布 ,主要分布在北半球温带和寒
温带。我国有 42属 ,约 720种 ,在全国广布[ 1] 。许
多学者从植物分类学[ 2] 、花粉形态[ 3] 、生物学特
性[ 4] 、解剖学[ 5] 等方面进行了研究 。
大火草(Anemone tomentosa)是毛茛科(Ra-
nunculaceae)银莲花属植物 ,又名野棉花 ,为多年
生草本 ,分布于四川 、甘肃 、山西 、河南省等地 ,生于
山地草坡或路边向阳处[ 1] 。研究者仅从生物学[ 6] 、
细胞学[ 7] 、野生资源[ 8] 等方面进行了研究。方明渊
和杨满业[ 6] 对银莲花属的花粉形态在扫描电子显
微镜及光学显微镜下进行了细致的观察 ,指出大火
草花粉形态为扁球形。然而 ,迄今为止尚未有人研
究过山西晋中地区的大火草 。因而 ,本研究选择当
地的野生花卉大火草作为研究对象 ,对其叶片解
剖 、果实和种子形态进行了研究 ,以期为丰富大火
草的基础资料 ,也为进一步保护和利用野生花卉打
下基础 ,该研究具有理论和现实意义。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
山西农业大学位于山西省太谷县 ,属于温带大
陆性季风气候。气候特点是:春季季风干燥 ,夏季
温度偏高 ,秋季天高气爽 ,冬季相对寒冷 ,一年中四
季分明。昼夜温差大 ,年均温度 9 ℃左右 , 1 月份
平均气温-7 ℃左右 , 7月平均气温 23 ℃左右 ,年
降水量约 540 mm ,无霜期为 140 ～ 180 d[ 9] 。
室外试验于 2006年 3月～ 2007年 12月在山
西农业大学校园空地和林学院苗圃进行 。试验地
位于东经 112°34′31.09″～ 112°34′44.03″,北纬 37°
25′38.71″～ 37°25′44.56″之间 ,海拔大约796 m ～
797 m 。校园空地上午为全光照 ,下午 15 点后西
边有 4层楼房遮挡阳光。苗圃选地为自然光照。
室内试验在山西农业大学林学院植物学实验
室进行。
1.2　试验材料
试验材料为大火草新鲜成熟叶片 ,取自山西农
业大学林学院苗圃和校园(2006年 7月 1日将用
种子发芽的大火草苗按照株行距 30 cm×30 cm栽
种于校园空地中;2007年 4月 26日将从历山自然
保护区引回的大火草植株按照株行距 20 cm×20
cm 栽植于苗圃中)。
1.3　试验方法
1.3.1　叶表皮制片法
采用次氯酸钠法[ 12] 。
1.3.2　叶解剖制片法
采用石蜡制片法[ 12] 。
1.3.3　测定指标
叶片形态观察:叶长 、叶宽 、叶裂程度 、叶表是
否被毛等 。
叶片上 、下表皮:观察气孔类型 、表皮细胞形
状 、垂周壁类型 ,表皮毛类型。计算气孔密度 ,测量
气孔长度 、宽度 ,表皮细胞长度 、宽度 ,表皮毛长度 。
描述所用术语参考Wilkinson[ 10] 和 Diche r[ 11] 。所
测数据均为 20个视野的平均值。
叶片横切面:测量叶片厚度 、栅栏组织 、海绵组
织厚度等数值 ,各选取不同视野测量 30 个数值并
取平均值 。描述所用术语及步骤参考许鸿川植物
学实验技术[ 12] 。
1.3.4　大火草的果实和种子形态
选取发育正常 、成熟充分和无杂质的种粒作为
种子材料。种子经自然充分干燥 、杀虫 ,去除异类
种粒 、碎屑 、虫尸 、尘土等杂质 。在解剖镜和扫描电
镜下观察种子的形状 、颜色 、长 、宽 、表面 、附属物及
质地[ 14] 。随机选取种子 40粒 ,分别测量其长度和
宽度 ,并计算出长宽比 。选取成熟大火草的种子 ,
用四分法取样 ,百粒法测种子千粒重。
2　结果与分析
2.1　大火草叶解剖结构
大火草的叶纸质 ,三出羽状复叶 ,中央小叶有
长柄;小叶片三角状卵形或卵形 ,裂片先端急尖 ,基
部浅心形 、心形或圆形 ,三浅裂至三深裂 ,边缘有不
规则小裂片和锯齿 ,表面有糙伏毛 ,背面密被白色
绒毛 ,侧生小叶斜卵形 , 3 裂 ,裂片再浅裂 ,边缘有
粗锯齿 ,柄较中央小叶短 ,叶表面密被柔毛(图 1)。
图 1　叶片形态
Fig.1　The leaf mo rpho log y o f Anemone tomentosa
大火草叶片由表皮 、叶肉和叶脉三部分组成 ,
为典型的异面叶(图 2)。叶片厚度为 124.5 ～
229.6μm ,平均厚度为 166.51 μm 。除气孔的保卫
细胞外 ,上下表皮均为一层不含叶绿体的生活细
胞。
图 2　叶片横切面
Fig.2　The leaf cross-section of Anemone tomentosa
1.表皮;2.栅栏组织;3.海面组织;4.叶脉。
1.epidermis;2.palisade t issu e;3.spongy t issu e;4.vein.
2.1.1　叶表皮形态
上表皮细胞为不规则型。垂周壁成浅波浪状。
平周壁平滑 ,向外突起如图3所示。单个细胞面积为
1492.5 ～ 5877 μm2 ,平均面积为 3606.9 μm2 ;周长为
168.1 ～ 441.9 μm ,平均周长为 291.7 μm;密度约为
209 ～ 429个·mm-2 ,平均密度约为315个·mm-2 。
66 山 西 农 业 大 学 学 报(自然科学版) 2010
下表皮细胞不规则型 。垂周壁浅波浪状 ,平周
壁平滑如图 4 所示。单个细胞面积为 2011.4 ～
4313.3μm2 ,平均面积为 2837.7μm2 ;周长为 224.8
～ 327.7μm ,平均周长为 262.1μm;密度约为 231 ～
330 个·mm-2 ,平均密度约为 283 个·mm-2 。
上下表皮均有毛 ,单生 ,毛的根部圆钉状 ,毛基
部细胞辐射状 ,表皮毛由单细胞组成 ,表皮毛无明
显膨大如图 5 、图 6所示 。表皮毛长度为 220.8 ～
641.5μm ,平均长度为 400.7 μm;宽度为 14.9 ～
25.1 μm ,平均宽度为 19.8 μm 。
气孔器在下表皮有分布 ,为不规则型;其长轴
的长度为 31.1 ～ 63.9 μm ,平均长度为 44.4μm;短轴
的长度在 24.2～ 34.7μm之间 ,平均长度为 28.0μm。
保卫细胞肾形 ,不具副卫细胞如图 7所示。气孔口椭
圆形 ,气孔器密度约为 113 ～ 253 个·mm-2 ,平均密
度约为 193 个·mm-2 。
2.1.2　叶解剖结构
大火草主脉由维管束和薄壁细胞组成 。主脉
维管束在横切面上略呈 U 形 ,开口在近轴面 。初
生木质部在近轴面 ,由导管和木薄壁细胞组成 ,二
者相间呈单行辐射状排列。韧皮部在远轴面 ,由筛
管 ,伴胞和大的薄壁细胞组成 。在韧皮部外有几层
厚壁细胞组成的维管束鞘。在维管束鞘下面有
7 ～ 8层大型薄壁细胞 ,内无叶绿体 ,排列疏松 ,含胞
间隙 。下表皮之内为 2 ～ 3层厚角组织细胞 。下表
皮细胞为圆形或近方形 ,排列整齐紧密 。叶脉上表
皮细胞略呈柱状椭圆形。一级侧脉维管束和主脉
基本相同 ,但维管束鞘由薄壁和厚壁细胞共同构
成。较小叶脉的横切面为圆形 ,维管束鞘为薄壁细
胞组成 ,并上下延伸达表皮。细脉具有一层薄壁细
胞构成的维管束鞘 ,上下无延伸部分(图 8)。
图 3　上表皮 、上表皮细胞。 　Fig.3　The uppe r epidermis.The cells of the upper epide rmis
图 4　下表皮 、下表皮细胞。 　Fig.4　Lower epidermis.The cells o f the low er epidermis
图 5　上表皮毛基部。　 Fig.5　The Cuticula r ba se of the upper epidermis
图 6　下表皮 , 示表皮毛。 　 Fig.6　The hairs on lower epidermis
图 7　下表皮 , 示气孔。 　 Fig.7　The skin stomatal
图 8　叶片主脉横切面。　 Fig.8　The leaf cro ss-sections of vein
　　叶片内部结构由上而下包括:上表皮 、栅栏组
织 、海绵组织 、下表皮 。
上表皮包括表皮毛 、表皮细胞 ,未见气孔 。上
表皮细胞较下表皮细胞厚 ,厚度为 8.4 ～ 49.3 μm ,
平均厚度为 20.98 μm ,占叶片厚度的 12.60%;细胞
为长方形或椭圆形 ,有较薄的角质层 ,无气孔和晶簇
分布 ,表皮毛分布稀疏 ,毛基突出于上表皮细胞。
栅栏组织由 2 ～ 3层长柱形细胞组成;常 2 ～ 4
个栅栏组织细胞附着于一个表皮细胞。排列较整
齐紧密 ,其中第一 、二层细胞为长圆柱形 ,长轴与上
表皮垂直 。第三层细胞多为近圆形 。栅栏组织厚
度为 34.8 ～ 77.2μm ,平均厚度为 50.61 μm ,占叶
6730(1) 曹媛等:大火草(Anemone tomentosa)形态解剖的研究
片厚度的 30.40 %,有较小的胞间隙 。
海绵组织厚度为 52.6 ～ 144.7 μm ,平均厚度
为 79.18μm ,占叶片厚度的 47.55%。海绵组织
细胞内有较少的叶绿体;形状多样 ,排列疏松 ,有较
大的细胞间隙 ,与气孔相连 ,形成发达的通气系统 。
下表皮细胞较薄 ,厚度为 7.4 ～ 19.3 μm ,平均
厚度为 13.20 μm ,占叶片厚度的 7.92 %;细胞为
椭圆形 ,角质层极薄 。气孔器与海绵组织间形成一
空腔 ,形成气孔下室 ,表皮毛分布较上表皮密集 ,毛
基突出于下表皮细胞(图 2 、图 9 ～ 11)。
图 9　叶脉部分的放大　Fig.9　Enlar gement of the vein
1.上表皮下厚角组织;2.木质部;3.韧皮部;4.下表皮内厚角组织。
1.T he collenchyma t is sue of the up per epidermis;2.The xylem ;
3.T he phloem;4.T he col lenchyma t is sue of the low er epidermis
图 10　叶片横切面　Fig.10　The leaf cross-section　 　
1.表皮毛基部;2.气孔。 1.Trichome base , 2.S tomata
图 11　叶片横切面　Fig.11　The leaf cross-section　 　
1.叶脉纵切面。 1.Venation longi ti tudinal.
图 12　果实为聚合果球形　Fig.12　F ruits are the type of ag g rega te f ruits　　　　　　　　　
图 13　25 倍解剖镜下种子表面。 　Fig.13　The surface of the seed under 25 times anatomical microscop
图 1～ 13 均为 BA400/ 450 型数码相机所拍 ,目镜放大倍数 WFPL10X22。
图 14　种子形态扫描电镜图　Fig.14　Seed mo rpho lo gy obse rved under scanning electron mic roscope
图 15　种子表面毛的扫描电镜图　Fig.15　Seed coa t obse rued under scanning electron microscope
2.2　大火草的果实和种子
2.2.1　大火草的果实和种子形态
大火草果实为聚合瘦果 ,球形 ,直径约 1 cm ,
由若干分果组成;分果果皮浅绿色 ,质地粗糙 ,表面
凹凸不平 ,纸质 ,果实成熟时果皮与种皮仅在一处
相连 ,散开成白色(图 12)。
种子褐色 ,全长 2.2 ～ 3.6 mm ,平均长为 2.9
mm;宽为 0.4 ～ 0.8 mm ,平均宽为 0.7 mm ,平均
长宽比为 4.3;椭圆形 ,有细柄;种皮木质化 ,较薄 ,
密被棉毛 ,表面粗糙(图 13 、图 14);种子表面的毛
密集 ,在种子顶端更为密集;在扫描电镜下观察 ,单
个毛呈现为直形的或扭曲的扁平带状 ,或因螺旋扭
曲成似筒状的结构(图 14 、图 15)。胚小 ,具胚乳 。
2.2.2　大火草种子的千粒重
选取上述成熟大火草的种子 ,用四分法取样 ,
百粒法测种子重量 ,结果见表 1。变异系数均小于
4%。因此 , 千粒重 =(X)×n =0.03163 ×10 =
0.3163 g 。
68 山 西 农 业 大 学 学 报(自然科学版) 2010
表 1　大火草种子实测重
Table 1　Weight of Anemone tomentosa
样品组
Group
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
百粒重 0.0321 0.0315 0.0307 0.0301 0.0311 0.0342 0.0324 0.0319 0.0309 0.0314
变异系数 3.53 3.60 3.69 3.77 3.65 3.32 3.50 3.56 3.67 3.61
注:平均重量(X)= ∑
n
= 0.03163 ,标准差(S)= n(∑X 2)-(∑ X)2
n(n-1) = 0.001134362 ,变异系数=
S
X
3　讨论
史京华和李良千[ 5]用光学显微镜和扫描电镜 ,较
全面地观察了铁线莲属(Clematis)植物和邻近类群的
叶表皮特征 ,并对其系统学意义进行了讨论。这与本
文研究的大火草表皮特征有些相似 ,上下表皮细胞均
为不规则形 ,垂周壁成浅波浪状 ,气孔器存在于下表
皮 ,为不规则形。说明铁线莲属(Clematis)植物和大
火草的亲缘关系较为接近。邢淑清等[ 13]通过光学显
微镜和扫描电镜 ,观察了毛茛科的四个亚科八个属中
的八个代表植物叶片的表皮细胞 、气孔器 ,表皮毛的
特征和气孔形状等。而本试验中观察到大火草的上
表皮垂周壁是浅波浪状 ,由此可见大火草不同于唐松
草亚科的特征。毛茛属的植物上表皮无气孔 ,气孔器
为椭圆形 ,下表皮多为椭圆形 ,这些与本文试验结果
相似 ,说明大火草和毛茛属亲缘关系较近。
4　结论
4.1　大火草叶解剖结构
大火草叶形较大 、薄纸质 ,表皮细胞排列紧密 ,
且上表皮比下表皮厚 ,这些特征一方面减少了较强
光照条件和较高温度下叶的蒸腾作用 ,增强了抗旱
力;另一方面大火草叶肉发达 ,栅栏组织由 2 ～ 3层
细胞构成排列紧密 ,适应于较强光照条件。而海绵
组织排列疏松 ,层数较多 ,这就使得大火草在阴凉
处也能生长。
本实验测得大火草叶厚 166.51 μm ,其中上表
皮厚 20.98 μm ,下表皮厚 13.20 μm ,上下均有表
皮毛 , 栅栏组织厚 50.61 μm , 海面组织厚度为
79.18 μm ,气孔 193 个·mm-2 。
4.2　大火草的果实和种子形态
大火草果实为聚合瘦果 ,球形 ,直径约 1 cm ,
果皮浅绿色 ,质地粗糙 ,表面凹凸不平 ,种子非常
小 ,成熟种子褐色 ,长约 2.9 mm ,宽约 0.7 mm ,长
宽比为 4.3 ,椭圆形 ,有细柄 ,密被棉毛 ,表面粗糙 ,
有光泽 ,多皱 ,胚小 ,具胚乳 ,种皮木质化 ,较薄。种
子千粒重为 0.3163 g 。
参　考　文　献
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(编辑:杨忠义)
6930(1) 曹媛等:大火草(Anemone tomentosa)形态解剖的研究