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Effects of Light Quality and Fertilizer Concentration on Seedling Growth of Primula forbesii

不同光质及肥料浓度对小报春生长发育的影响



全 文 :收稿日期: 2011–12–06    接受日期: 2012–02–17
基金项目: 国家自然科学基金项目(31200246, 31200176); 华南植物园-上海植生所联合所长基金项目资助
作者简介: 傅茜(1987 ~ ),女,硕士研究生,主要从事园林植物与观赏园艺研究。E-mail: onlyfuqian@sina.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: liaojp@scib.ac.cn
报春花属植物小报春(Primula forbesii Franch.)
广泛分布于云南、四川南部等海拔较低地区[1],它们
的观赏价值高,群植效果好,可自播繁衍,引种驯化
容易,是一种具有园林应用潜力的野生花卉[2]。目
前国内对小报春的研究主要集中在生物学特性方
面,对其栽培领域的研究报道尚少。张艳丽等[3] 认
为在大气 CO2 浓度下,光强是影响小报春光合作用
的关键因子,栽培管理中应提供小于1400 μmol m-2s-1
的光照,并给予适当遮荫。光和肥料是促进植物
生长的重要因素[4],栽培管理操作简单,见效快,
对其它植物的相关研究也较为成熟[5–12]。研究表
明,采用有色聚氯乙烯薄膜,黄瓜(Cucumis sativus)
的株高和鲜重因光质不同而有所差异[5],而番茄
(Lycopersicum esculentum)在红光下有较高的光合
活性[6],仙客来(Cyclamen persicum)的开花时间和
花梗长度可通过光周期和光质来调控 [7]。欧报春
不同光质及肥料浓度对小报春生长发育的影响
傅茜1,2, 潘会堂3,4, 廖景平1*
(1. 中国科学院华南植物园, 广州 510650; 2. 中国科学院大学, 北京 100049; 3. 北京林业大学园林学院, 北京 100083; 4. 国家花卉工程技术研
究中心, 北京 100083)
摘要: 不同光质和肥料浓度对小报春(Primula forbesii)幼苗生长的影响进行了研究。结果表明:蓝光能促进小报春幼苗的光合
速率和蒸腾速率,黄光能明显地促进小报春幼苗增高,红光则促进植株开花;肥料浓度 EC 2.0 mS cm-1对促进小报春幼苗生长
及叶面积增大的效果最佳;交互处理试验以红光 /EC 2.0 mS cm-1的效果最明显,对小报春幼苗的营养生长和生殖生长均有促进
作用。因此,选择合适的光质和肥料浓度有利于促进植物的生长发育。
关键词: 小报春; 光质; 肥料; 生长发育
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.01.013
Effects of Light Quality and Fertilizer Concentration on Seedling
Growth of Primula forbesii
FU Qian1,2, PAN Hui-tang3,4, LIAO Jing-ping1*
(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China; 3. College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 4. National Flower Engineering Technology
Research Center, Beijing 100083, China)
Abstract: The effects light quality and fertilizer concentration on seedling growth of Primula forbesii were
studied. The results showed that blue light could enhance photosynthetic rate and transpiration rate of seedlings,
yellow light significantly increase seedling height, and red light promote flowering. There were the best effects
of seedling growth and increased leaf area with fertilizer concentration of EC 2.0 mS cm-1. When treated with red
light and EC 2.0 mS cm-1 fertilizer, the vegetative and reproductive growth of seedlings enhanced. It suggested
that suitable light quality and fertilizer could promote plant growth.
Key words: Primula forbesii; Light quality; Fertilizer; Growth and development
热带亚热带植物学报 2013, 21(1): 85~92
Journal of Tropical and Subtropical Botany
86 第21卷热带亚热带植物学报
(Primula vulgaris)在营养液 pH 为 5.8 ~ 6.2 时的叶
绿素含量最高[8]。为探讨小报春的栽培管理,本文
主要研究不同光质补光和不同浓度的肥料对小报
春幼苗生长发育的影响效果,通过测定株高、冠幅、
叶片数、叶面积、花葶数、花序、叶绿素含量、光合速
率、蒸腾速率等指标,筛选出能促进小报春生长的
最佳光质和肥料浓度,为小报春的栽培生理研究、
引种驯化以及园林应用提供参考依据,为其商品生
产和推广奠定基础。
1 材料和方法
1.1 材料
从昆明野外采集小报春(Primula forbesii)种子,
千粒重为(0.116 ± 0.0032) g, 于 2008 年 12 月下旬
播种于北京林业大学林业科技股份有限公司温室,
采用 72 孔标准穴盘,置于温室遮荫高湿环境中。
2009 年 1 月 16 日萌发,选取长势相对一致、健壮的
幼苗,3 月移栽于规格为 Φ120 mm × 160 mm 的红
色培养钵中,配制 Sphagnum Peat 进口泥炭∶珍珠
岩(体积比 2∶1 ~ 3∶1)栽培基质,每 3 ~ 5 d 浇水 1 次,
每 10 d 补充 1 次营养液,每盆 100 mL,营养液为比
利时利玛公司生产的利花宝 20-20-20 通用肥。
1.2 不同光质处理
光源采用中山市古镇华泰照明电器厂生产的
LN-MGT5 节能灯,灯管长 120 cm, 功率 28 W。设
置 5 个处理,分别为 R (红光),Y (黄光),B (蓝光),
G (绿光),W (白光),以白光为对照,每个处理 5 盆,
随机排列,重复 3 次,灯管悬挂于幼苗上方 35 cm
处,从 2009 年 3 月至 5 月每天 10∶00 – 16∶00 对
幼苗进行照射。通过调节光源与试验材料之间
的 距 离,控 制 照 射 到 植 株 叶 面 上 的 光 照 强 度 为
(20 ± 2) μmol m-2s-1。用 LI2250A 照度计在距植株
垂直距离为 30 cm 的不同平面测定光强 , 取 5 次测
定的平均值。
1.3 不同肥料浓度处理
参照李艳等[8]的方法,控制营养液的 pH 为 5.8 ~
6.2。肥料采用比利时利玛公司生产的利花宝 20-
20-20 通用肥,设置 3 个浓度梯度,用 EC 值(可溶性
离子浓度, Electrical conductivity)表示,分别为EC
1.5 mS cm-1、EC 2.0 mS cm-1和EC 2.5 mS cm-1。每
个处理 5 盆,随机排列,重复 3 次,从 2009 年 3 月
至 5 月 每 15 d 补 充 1 次 营 养 液,共 6 次;每 10 ~
15 d 测量 1 次植株的生长指标,共测定 4 次。
1.4 光质和肥料浓度交互处理
设置不同光质补光和肥料浓度交互处理,包括
红光 / EC 1.5 mS cm-1 (简写为红 /1.5, 下同)、红 /2.0、
红 /2.5、黄 /1.5、黄 /2.0、黄 /2.5、蓝 /1.5、蓝 /2.0、
蓝 /2.5、绿 /1.5、绿 /2.0、绿 /2.5、白 /1.5、白 /2.0、
白 /2.5 共 15 个处理,每个处理 5 株,随机排列,3
次重复。光照处理、施肥处理及栽培措施同单因子
实验。
1.5 测定方法
株高、冠幅、叶片数、叶形、花葶数等生长指标
每个处理均测定 15 个重复,取平均值。其中株高
和冠幅用卷尺测定。叶片以具有明显的叶柄并完
全展开为 1 片 , 大于 1/ 3 小于 1/ 2 的叶片枯萎或
全部变黄计为黄叶 , 枯萎部分大于 1/2 的叶片不计
入叶片数[9]。花葶是指伞形花序的花梗。叶形拟以
长宽比表示[10]。
叶绿素含量 采用 SPAD-502 便携式叶绿素
含量测定仪测定叶绿素相对含量,用 SPAD 值表示。
通过测量叶片在红色区域和近红外区域的吸收率
的比率,计算 SPAD 值。
光合速率和蒸腾速率 采用 Li6400 光合作用
测定仪,选择天气晴朗的时间,随机选取植株的叶
片测定光合速率和蒸腾速率,每个处理选取 3 株
测定。光响应参数的计算根据 Farquhar 模型[11–13]
用 SPSS 软件迭代法分别对每一种植物的光响应
曲线进行拟合,并计算光补偿点(LCP)和光饱和点
(LSP)。
1.6 统计分析
采用 SPSS 软件和 Excel 对实验得到的数据进
行单因素方差分析和多重比较分析。
2 结果和分析
2.1 光质对幼苗生长的影响
2.1.1 光合速率和蒸腾速率的影响
经 过 不 同 光 质 照 射 一 段 时 间 后,幼 苗 的 光
合速率存在差异,红光、黄光、绿光照射的幼苗光
第1期 87
饱和点为 1000 μmol m-2s-1,蓝光和白光照射的为
1500 μmol m-2s-1,以蓝光照射的幼苗光合速率较高
(8 μmol m-2s-1),其 次 为 红 光(7 μmol m-2s-1)和 黄 光
(6.5 μmol m-2s-1),绿光的最低,仅有 4 μmol m-2s-1 (图
1: A)。
相同光强照射相同时间,以蓝光处理的小报春
幼苗蒸腾速率最大(5.5 mol m-2s-1),红光和黄光处理
的较低(图 1: B)。蓝光处理的小报春幼苗光合速率
和蒸腾速率较大,说明蓝光照射促进幼苗从基质土
壤中吸收较多水分,供应光合作用、呼吸作用所需
的水分也越充足。植物正常生长所需的生理代谢
活动越旺盛,有利于促进植物的光合作用,在相同
的时间内积累的干物质较多。
2.1.2 叶绿素含量的影响
采用 LSD 法进行多重比较分析 , 光质对小
报春叶绿素含量的影响达到极显著差异。红光处
理的叶绿素含量 SPAD 值(38.94 SPAD)最大,且其
他处理组的叶绿素含量均低于对照(白光 , 37.601
SPAD),反映了红光处理能促进小报春幼苗叶片叶
绿素的形成,叶绿素含量越高,光合作用越活跃,从
而促进小报春幼苗生长。
2.1.3 叶片数的影响
从表 1 可见,红光对小报春叶片数的影响最
大,红光处理后单株叶片总数(27.907 片)和叶片增
量(21.956 片)都显著多于其他处理组。试验结束时,
白光和蓝光处理的叶片数最少(23.361 片),相比于对
图 1 不同光质处理对小报春光合速率(Pn, A)和蒸腾速率(Tr, B)的影响
Fig. 1 Effects of light quality on photosynthetic rate (Pn, A) and transpiration rate (Tr, B) of Primula forbesii
表 1 光质处理对小报春幼苗叶片数的影响
Table 1 Effects of light quality on leaf numbers of Primula forbesii
日期 Date (M/D) 白光 White light 红光 Red light 黄光 Yellow light 蓝光 Blue light 绿光 Green light
3/17 4.973cC 5.951aA 5.662abAB 5.309bcBC 4.971cC
3/30 8.317bBC 9.511aA 9.186aAB 9.373aA 8.103bC
4/13 14.741cB 18.209aA 17.168abAB 15.564bcAB 14.806cB
4/26 23.361bA 27.907aA 25.660abA 23.438bA 26.056abA
同行数据后不同大、小写字母分别表示差异极显著(P < 0.01)和差异显著(P < 0.05)。下同。
Data followed different capital and small letters within line indicate significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively. The same is followed
Tables.
傅茜等:不同光质及肥料浓度对小报春生长发育的影响
88 第21卷热带亚热带植物学报
照组,除蓝光处理组外,其余不同光质补光处理的
实验组叶片数目和叶片数目增量均高于对照组(表
1)。红光能促进植株叶片的生长,促进叶片的增加。
2.1.4 叶形和株型的影响
从表 2 可见,随着小报春的营养生长,不同光
质对小报春的叶形的影响差异显著,其中黄光处理
对叶片长宽比增大的影响最大,黄光处理组的叶片
长宽比(1.260)最大,增量也最大(0.195),而对照组
白光处理的均最小,分别为 1.202 和 0.119。说明黄
光能促进小报春幼苗叶片生长和叶面积增大,从而
增加有效光合面积。
小报春幼苗在不同光质照射后,黄光处理的幼
苗株高(10.042 cm)和株高增量(8.458 cm)最大,蓝光
处理的幼苗株高(9.714 cm)也高于对照(9.119 cm)。
在幼苗生长前期(3 月 30 日前),白光对株高的影响
最小,后期红光对株高的影响最小(表 3)。光质对
幼苗冠幅的影响在前期差异显著,在后期差异不显
著。前期红光对冠幅(10.004 cm)的影响最大,后期
黄光对幼苗冠幅增大(22.648 cm)的影响较为明显。
由此可知 , 黄光处理可以促进小报春幼苗的生长 ,
当幼苗株高达到一定高度 , 出现增长缓慢 , 此时则
促进冠幅的增加。
2.1.5 花葶数的影响
小报春幼苗从营养生长进入生殖生长后,红光
对幼苗花葶数的影响最明显,花葶数最多 , 达 40 个,
说明红光能促进植株的生殖生长(图 2),且其他光质
处理的植株花葶数目均高于对照组(30 个),由此可
见适当补光能促进植株生殖生长,促进花葶萌发。
表 2 光质处理对小报春幼苗叶片长宽比的影响
Table 2 Effects of light quality on ratio of length to width of leaves of Primula forbesii
日期 Date (M/D) 白光 White light 红光 Red light 黄光 Yellow light 蓝光 Blue light 绿光 Green light
3/17 1.083aA 1.081aA 1.065aA 1.085aA 1.117aA
3/30 1.103bA 1.140abA 1.165aA 1.117abA 1.107bA
4/13 1.144bA 1.180abA 1.200aA 1.164abA 1.195aA
4/26 1.202bA 1.219abA 1.260aA 1.223abA 1.247abA
表 3 光质处理对小报春幼苗株型的影响
Table 4 Effects of light quality on plant shape of Primula forbesii
日期 Date (M/D) 白光 White light 红光 Red light 黄光 Yellow light 蓝光 Blue light 绿光 Green light
3/17 株高 Plant height (cm) 1.544aA 1.602aA 1.584aA 1.707aA 1.526aA
冠幅 Crown width (cm) 3.358bcBC 4.232aA 3.595bB 3.265cC 3.394bcBC
3/30 株高 Plant height (cm) 3.463aA 3.735aA 3.700aA 3.685aA 3.901aA
冠幅 Crown width (cm) 8.330bC 10.004aA 9.676aAB 8.706bBC 8.769bBC
4/13 株高 Plant height (cm) 5.601bB 5.671bB 6.583aA 6.000bAB 5.982bAB
冠幅 Crown width (cm) 15.266abA 16.340aA 16.520aA 14.705bA 15.137abA
4/26 株高 Plant height (cm) 9.119bcAB 8.681cB 10.042aA 9.714abAB 9.093bcAB
冠幅 Crown width (cm) 21.613abA 20.675bA 22.648aA 21.042abA 21.400abA
图 2 不同光质对小报春花葶数的影响
Fig. 2 Effects of light quality on the number of scapes of Primula forbesii
第1期 89
著,以 EC 2.5 mS cm-1 处理的小报春幼苗叶绿素含
量最大(38.189 SPAD),而 EC 1.5 mS cm-1 处理的最
小(36.165 SPAD),可见提高浓度能促进叶片中叶绿
素的形成。
2.2.3 叶片数的影响
施肥一段时间后,以 EC 2.0 mS cm-1 处理的
小报春幼苗单株叶片数最多(27.447 片),叶片增量
达 22 片,也是最多,且与其他处理的差异显著。而
EC 1.5 mS cm-1 处理的植株叶片数最少(23.894 片)
(表 5),说明 EC 2.0 mS cm-1 能促进叶片的生长。
2.2.4 叶形和株型的影响
由表 5 可见,不同浓度肥料对叶形的影响差异
不显著。以 EC 2.0 mS cm-1 处理的小报春幼苗叶
片长宽比最大(1.243),说明 EC 2.0 mS cm-1 有利于
图 3 不同肥料浓度对小报春光合速率(A)和蒸腾速率(B)的影响
Fig. 3 Effects of fertilizer on photosynthetic rate (A) and transpiration rate (B) of Primula forbesii
表 5 不同肥料浓度(mS cm-1)对小报春叶片数和叶型的影响
Table 5 Effects of fertilizer (mS cm-1) on number of leaves and ratio of length to width
日期
Date (M/D)
叶片数 Number of leaves 长宽比 Ratio of length to width
1.5 2.0 2.5 1.5 2.0 2.5
3/17 5.362aA 5.521aA 5.237aA 1.109aA 1.080aA 1.070aA
3/30 8.650aA 9.041aA 9.003aA 1.141aA 1.123aA 1.114aA
4/13 14.898bA 16.769aA 16.626aA 1.173aA 1.180aA 1.168aA
4/26 23.894bB 27.447aA 24.512bB 1.231aA 1.243aA 1.216aA
2.2 肥料浓度对幼苗生长的影响
2.2.1 光合速率和蒸腾速率的影响
由图 3: A 可见,不同浓度肥料处理小报春幼
苗的光饱和点(1000 μmol m-2s-1)基本相同,但幼苗
叶片在光饱和点处的光合速率不同,光饱和点为
1000 μmol m-2s-1 时,EC 2.0 mS cm-1 处理组的光合
速率为 6 μmol CO2 m
-2s-1。
不同浓度肥料对小报春蒸腾速率的影响存在显
著性差异,在相同时间内,当光强达到 2500 mol m-2s-1
时,肥料浓度为 EC 2.5 mS cm-1 的处理组蒸腾速率
最大(5.5 mmol H2O m
-2s-1),EC 1.5 mS cm-1 处理组
的蒸腾速率最小(3.5 mmol H2O m
-2s-1) (图 3: B)。
2.2.2 叶绿素含量的影响
肥料浓度对小报春幼苗叶绿素的影响差异显
傅茜等:不同光质及肥料浓度对小报春生长发育的影响
90 第21卷热带亚热带植物学报
叶片的增大,通过影响叶片的长宽比从而增加有效
光合面积。
由表 6 可知,肥料浓度对株高影响不显著,以
EC 2.0 mS cm-1 处理对小报春幼苗株高的影响最
大(9.521 cm),而 EC 2.5 mS cm-1 的最小(9.140 cm)。
肥料对前期冠幅的影响(3 月 30 日前)差异显著,
后期差异不显著。以 EC 2.0 mS cm-1 处理的冠幅
最 大(22.252 cm),而 EC 2.5 mS cm-1 处 理 的 最 小
(20.962 cm)。说明不同浓度肥料对小报春前期营
养生长有显著促进作用,但对后期生殖生长阶段的
促进作用不明显。
2.3 光质和肥料交互处理的影响
2.3.1 叶绿素含量的影响
由图 4 可见,光质和肥料浓度交互处理对小报
春幼苗叶片叶绿素含量的影响达差异极显著水平。
以红光 / EC 2.5 mS cm-1 处理的叶绿素含量 SPAD
值最大(40.8 SPAD),蓝光 / EC 1.5 mS cm-1 处理的
表 6 不同肥料浓度处理对小报春株型(株高和冠幅)的影响
Table 6 Effects of light quality on plant shape (plant height and crown width) of Primula forbesii
日期
Date (M/D)
株高 Plant height (cm) 冠幅 Crown width (cm)
1.5 2.0 2.5 1.5 2.0 2.5
3/17 1.564aA 1.630aA 1.584aA 3.456bA 3.661aA 3.588abA
3/30 3.713aA 3.732aA 3.646aA 8.844aA 9.437aA 9.012aA
4/13 6.049aA 6.134aA 5.719aA 15.136bA 16.417aA 15.228bA
4/26 9.328aA 9.521aA 9.140aA 21.213aA 22.252aA 20.962aA
图 4 光质及肥料浓度对小报春幼苗叶绿素含量(SPAD 值)的影响
Fig. 4 Effects of light quality and fertilizer on chlorophyll content of Primula forbesii seedlings
最小(34.7 SPAD)。
2.3.2 株型和叶形的影响
光质和肥料浓度交互作用对小报春幼苗冠幅
的影响达差异极显著水平。多重比较分析表明,
黄光 / EC 2.0 mS cm-1 处理的株高(11.05 cm)比其
他 处 理 的 大,红 光 / EC 2.0 mS cm-1 处 理 对 冠 幅
(26.00 cm)的影响最大,且与其他处理存在显著差
异,红光 / EC 1.5 mS cm-1 处理的冠幅(19.35 cm)最
小。说明红光或黄光结合肥料浓度 EC 2.0 mS cm-1
处理对植株株型的影响较大。
第1期 91
光质和肥料的交互作用对叶形的影响也存
在显著差异。不同浓度肥料和不同光质处理的
小报春幼苗叶片长宽比均高于对照,以红光 / EC
2.0 mS cm-1 处理的最大(1.265),与其他处理间差异
显著。
2.3.3 花葶数的影响
小报春幼苗进入生殖生长阶段后,以红光 /EC
2.0 mS cm-1 处理的花葶数最多,达 40 个,花序轮数
(2.4 轮)也最多,与其他处理差异显著,说明红光 /
EC 2.0 mS cm-1 处理能促进小报春幼苗的生殖生长。
3 结论和讨论
光质对小报春的生长发育有着重要的作用,其
中红光和黄光对小报春幼苗的生长影响较大,黄光
促进幼苗的株高和叶片长宽比增加,从而增加有效
光合面积;红光则主要是促进植株的开花,同时有
利于植株萌发新叶和增加冠幅生长量。而绿光处
理的植株光合速率和叶片数均最低,这是由于不同
波长的光对植物形态结构及色素形成的影响不同,
在可见光光谱中,植物光合作用吸收的光主要集中
在红橙光和蓝光[14–16],其中,红光下有较高的光合
活性[5],绿光在光合作用中吸收最少,这与前人对莴
笋(Asparagus lettuce)、草莓(Fragaria ananassa)等在
不同光质下净光合速率的研究结果一致[17–18]。在
相同的时间内,红光和黄光处理的植株叶片积累的
干物质较多,有利于植物的营养生长。有研究表明,
植物进入开花期主要是受环境因素,如温度和光的
影响,同时认为植株间为避免光遮挡,促进茎伸长
而牺牲叶的扩张,并加速开花,植物中存在一种光
质途径以调节植物的开花时间[19]。本研究中,红光
处理的小报春幼苗最先进入生殖生长阶段,开花数
最多,开花比例也最高,说明红光能诱导幼苗开花,
调节开花时间,促进生殖生长。
不同浓度肥料对小报春幼苗生长发育均有促
进作用,施肥处理的幼苗生长势都优于对照,EC
2.5 mS cm-1 处理的幼苗光合速率高,叶绿素含量
多;EC 2.0 mS cm-1 处理的株高和冠幅较大,叶片数
较多且叶片较大;EC 1.5 mS cm-1 能明显促进生殖
生长,开花早,开花比例较高。这说明高浓度肥料
促进植株的营养生长,抑制生殖生长,而低浓度肥
料促进生殖生长。另外,EC 1.5 mS cm-1 处理的小
报春幼苗叶色偏淡,但未出现缺素症和营养不良等
症状,而 EC 2.0 mS cm-1 和 EC 2.5 mS cm-1 处理的
叶色鲜艳油绿,观赏效果较好。徐师华等 [4]采用有
色聚氯乙烯薄膜大棚种植蔬菜作物,通过改变薄膜
来吸收不同的光质,保证了光谱成分的稳定性,避
免受其他光质的影响和干扰。但有色聚氯乙烯薄
膜大棚不利于栽培环境的通风和气体循环,由于植
物本身的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用的影响,可
能导致薄膜内 O2 和 CO2 不平衡,不利于植物正常
的生理代谢活动。而本研究采用 LN-MGT5 节能
灯进行补光试验,蓝光的光照强度最小,其次为红
光,白光的最大。本研究结果与徐师华等[4]的一致,
验证了植物的株高和冠幅等因光质不同会产生差
异。
另外,本研究采用节能灯提供不同的光质,灯
管在发光的同时会放热,夏季随着气温的升高,部
分叶片出现萎蔫和黄斑,建议选取发热不高的节能
光源,如 LED 灯,设置灯架等装置固定并严格遮光,
降低因灯管晃动引起光质成分不稳定的影响。另
外,关于不同肥料种类和施肥时间以及施肥数量对
小报春幼苗生长的影响还有待于进一步研究。
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