全 文 ：热带亚热带植物学报　2015， 23(2)： 176 ~ 182
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2014–04–28　　　　接受日期： 2014–08–18
基金项目： 中国科学院战略性先导科技专项(XDA05070301)；国家自然科学基金项目(31210103920, 30925010)资助
作者简介： 余世钦(1987~ )，男，硕士研究生，从事土壤生态学研究。E-mail: yushiqin@scbg.ac.cn
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: zhlx@scbg.ac.cn
华南地区5种人工幼林的土壤呼吸及其季节性变化
余世钦1,2, 王晓丽1,2, 林永标1, 饶兴权1, 傅声雷1, 周丽霞1*
(1. 中国科学院华南植物园 , 广州 510650; 2. 中国科学院大学 , 北京 100049)
摘要： 为了解华南人工林的碳固存机制，对广东鹤山的尾叶桉(Eucalyptus urophylla)纯林、30 种树种混交林、10 种树种混交林、
红椎(Castanopsis hystrix)纯林、厚荚相思(Acacia crassicarpa)纯林 5 种人工林(林龄 2–5 a)的土壤总呼吸(Rs)和自养呼吸(Ra)的季
节变化进行了研究。结果表明，从 2007 年到 2012 年，5 种人工林的 Rs 为 81.3~103.9 mg C m
–2h–1，Ra 为 11.2~22.3 mg C m
–2h–1，
自养呼吸贡献率(RC)为 12.4%~26.9%，且 5 种人工林间的 Rs、Ra 及 RC 差异不显著。5 种人工林湿季的 Rs 均显著大于干季的，
平均高出 311.4%；Ra、RC 的季节性差异不显著。湿季土壤温度与 Rs 具有显著相关性，土壤温度解释了 90.2% 的变异，而两者
关系在干季不显著。人工林间的微环境和土壤条件差异不明显，可能是由于造林时间短，土壤还处于干扰的恢复过程中，导致
人工林间土壤呼吸差异不显著。
关键词： 土壤呼吸； 自养呼吸； 人工林； 季节性差异
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.02.009
Soil Respiration and Its Seasonal Variation among Five Young Plantations
in South China
YU Shi-qin1,2, WANG Xiao-li1,2, LIN Yong-biao1, RAO Xin-quan1, FU Sheng-lei1, ZHOU Li-xia1*
(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China)
Abstract: In order to understand the mechanisms of soil carbon sequestration of plantations in South China,
the total soil respiration (Rs) and autotrophic respiration (Ra) and their seasonal dynamics of five plantations
in Heshan, Guangdong at 2–5-year-old were studied from 2007 to 2012. The plantations include Eucalyptus
urophylla plantation, 30 species mixed plantation, 10 species mixed plantation Castanopsis hystrix plantation, and
Acacia crassicarpa plantation. The results showed that average Rs, Ra and contribution rate of Ra to Rs (RC) of
these plantations ranged within 81.3–103.9 mg C m–2h–1, 11.2–22.3 mg C m–2h–1, and 12.4%–26.9%, respectively.
The average Rs in wet season of these plantations were 311.4% higher than that in dry season; while Ra and RC
had not significant difference between wet and dry seasons. The soil temperature in wet season had significant
relation with Rs among five plantations, which explained the variation of Rs for 90.2%, but they had no relation
in dry season. The difference of microenvironment and soil condition among these young plantations was no
obvious, in which soil was still restoring from disturbance, so that soil respiration had no significant difference
among five plantations.
Key words: Soil respiration; Autotrophic respiration; Plantation; Seasonal variation
第2期 177
土壤呼吸是指土壤生态系统产生二氧化碳进
入大气的一系列过程。土壤呼吸则是陆地生态系
统仅次于光合作用的第二大碳流[1]。影响土壤呼吸
的直接因素包括土壤温度[2]、土壤湿度[3]及有机物
的可利用性[4]。这些因素是相互作用的，在时间、空
间上的变化又形成了土壤呼吸的时间动态和空间
格局[5]。华南地区存在明显的干湿季交替现象。这
种气候特点，造就了该地区湿季的土壤呼吸速率总
比干季的高的特点[6–7]。因为湿季温度高，降水丰
富，既有利植物的生长，又利于凋落物及土壤有机
质的分解[8]；也就是说自养呼吸速率及异养呼吸速
率都比较高。但由于两者对于环境因子，如土壤温
度，土壤含水量的响应的不同[9–10]，使得两者在季节
间的变化程度不尽相同，因此自养呼吸与异养呼吸
的比重在季节间也表现出差异性[11]。
无论是人工林还是自然林，土壤呼吸速率都受
林型影响。据 Wang 等[12]报道，东北自然林 6 种林
型土壤有机质及地下细根生物量的不同造成了林
型间土壤呼吸年通量有所差异。种植了不同树种
的人工林土壤呼吸速率的平均值以及动态都存在
差异[13–14]。除土壤呼吸速率外，土壤的自养呼吸所
占比例在林型间也可能存在明显差异[15]。这与林
型间植物群落的生产力，土壤有机质等有关。在自
然林的不同演替时期，土壤呼吸是不同的。例如鼎
湖山自然保护区土壤呼吸的年通量随演替的进行
而增加[7]。对于华南地区的人工经济林来说，其林
龄一般较小。但即使是在 15 年间，土壤呼吸的速
率，自养呼吸所占的比例也会随林龄产生变化。总
的来说，林型与林龄影响土壤呼吸是通过影响生态
系统生产力[16–17]、有机物的地上、地下分配[15,18–19]、
凋落物的质与量[20]以及群落小气候[21–22]，从而影响
土壤呼吸的速率、季节动态及温度敏感性的[14,23–24]。
本研究以 5 种幼年人工林作为研究对象，通过
监测人工林土壤呼吸的季节动态，探讨华南地区人
工幼林土壤呼吸分异的原因，以及土壤呼吸的干湿
季的差异及其影响因素，为华南地区人工幼林的土
壤呼吸研究提供科学参考。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
研究在中国科学院鹤山丘陵综合开放试验站进
行，位于广东省鹤山市共和镇(112°50′ E， 22°34′ N)。
样地于 2005 年营建，海拔 10~60 m，该区属南亚热
带季风气候，年均温为 22.6℃，夏季湿热，冬季干
冷；年均降雨量为 1700 mm，年蒸发量为 1600 mm，
年辐射量为 4350.5 MJ m–2，有明显的干湿季交替现
象，干季一般从 10 月至次年 2 月，湿季一般从 3 月
到 9 月。土壤类型为赤红壤。
1.2 方法
研究样地总面积 50 hm2，有 13 种林型，每种
林型设 3 个随机重复样地，每个样地面积约 1 hm2，
种植时间为 2005 年 4–6 月。本文以同期种植的
尾 叶 桉(Eucalyptus urophylla)纯 林(EU)、30 种 树
种混交林(30MS)、10 种树种混交林(10MS)、红椎
(Castanopsis hystrix)纯 林(CH)和 厚 荚 相 思(Acacia
crassicarpa)纯 林(AC)等 5 种 人 工 林 作 为 研 究 对
象。30 种树种混交林(30MS)中有华润楠(Machilus
chinensis)、火 力 楠(Michelia macclurei)、深 山 含 笑
(M. maudiae)、乐昌含笑(M. chapensis)、阴香(Cinna-
momum burmannii)、黄樟(C. parthenoxylon)、灰木莲
(Manglietia glanca)、黎蒴(Castanopsis fissa)、红椎、
秋 枫(Bischofia javanica)、观 光 木(Tsoongiodendron
odorum)、枫 香(Liquidambar formosana)、五 桠 果
(Dillenia indica)、蓝花楹(Jacaranda acutifolia)、山杜
英(Elaeocarpus sylvestris)、尖叶杜英(E. apiculatus)、
日本杜英(E. japonicus)、海南红豆(Ormosia pinnata)、
人面子(Dracontomelon duperreanum、凤凰木(Delonix
regia、假 苹 婆(Sterculia lanceolata、海 南 菜 豆 树
(Radermachera hainanensis)、海 南 蒲 桃(Syzygium
hainanense)、厚荚相思、尾叶桉、山桂花(Bennettio-
dendron leprosipes)、猫 尾 木(Markhamia stipulata)、
云树(Garcinia cowa)、岭南山竹子(G. oblongifolia)
和印度紫檀(Pterocarpus indicus)。10 种树种混交
林(10MS)中有华润楠、火力楠、阴香、灰木莲、黎蒴、
秋枫、观光木(Tsoongiodendron odorum)、枫香、五桠
果和蓝花楹。
每个样地内分别设置 3 个对照及断根处理的
小样方，即每种林型有 9 个不同处理的重复样方。
断根处理采用挖壕沟法，即在尽量减少土壤扰动的
情况下，挖 1 m ×1 m、80 cm 深的壕沟，切断根系，
并插入 PVC 板防止根系进入，再将挖出的土填入
壕沟，样方内清除地上部分的全部植被并在整个实
验过程中保持无植被状态。对照不做任何处理。
样地布设于 2007 年初完成，为了让样方内的根完
余世钦等：华南地区5种人工幼林的土壤呼吸及其季节性变化
178 第23卷热带亚热带植物学报
全分解，断根后放置超过 3 个月才开始测定，具体
时间为 2007 年 5 月、11 月，2008 年 6 月、9 月、
12 月；2009 年 3 月、6 月、9 月、12 月；2011 年 7 月、
12 月和 2012 年 7 月。
1.2 土壤呼吸的测定
土壤呼吸测定采用静态箱 / 气相色谱法[25]。箱
体由 PVC 管制成 , 内径 20 cm, 高 20 cm，顶部接抽
气管，底部削尖，测定时，将箱底插入地面 2 cm 深
处静置一段时间，然后用 100 mL 塑料注射器于 0、
10、20 和 30 min 时分别抽取箱内气体 , 采集的气
样带回实验室，用气相色谱仪分析，并计算土壤呼
吸速率：R=Δm/Δt • D • V/A=h • D • Δm/Δt，其中，R
指土壤呼吸速率；h 指 PVC 箱体的高度；D 为 PVC
箱体内的气体密度；Δm/Δt 指 CO2 浓度随时间的变
化速率。对照中的土壤呼吸即为总呼吸(Rs)，挖壕
沟样方中的土壤呼吸即为异养呼吸(Rh)，两者之间
的差为自养呼吸(Ra)。
1.3 土壤环境因子的测定
土壤温度采用 i-Button 土壤温度计测定。在
2007 年 11 月(干季)、2008 年 6 月(湿季)和 2012 年
7 月(湿季)进行了 3 次土壤采样，用内径为 2.5 cm
的土钻钻取 0~10 cm 土壤样品，进行土壤有机碳
(SOC)、土壤总氮(TN)、土壤微生物量碳(MBC)的测
定。SOC 测定采用重铬酸钾氧化-外加热法，TN
采用凯氏定氮仪进行测定[26]。MBC 测定采用氯仿
熏蒸提取法[27–28]。细根生物量(FRM)在 2007 年 11
月进行测定，收集直径小于 2 mm 的活根，洗净并
烘干，然后称量。
1.4 数据处理
用重复测量方差分析不同人工林对土壤呼吸
及环境因子的影响。人工林类型对 Rs 年通量、Ra
年通量及自养呼吸的贡献率(RC)的影响采用单因
素方差分析检验。5 种人工林干、湿季间土壤呼吸
的差异分别用重复测量方差分析检验。人工林土
壤呼吸在干、湿季间的差异则用独立样本 t 检验分
析。干、湿季土壤温度与土壤呼吸的关系用指数回
归方程拟合。所有统计分析均在 SPSS 16.0 上进行
(SPSS Inc., 2007)，显著性水平设定为 α=0.05。
2 结果和分析
2.1 人工林的土壤性质
从 表 1 可 见，5 种 人 工 林 的 SOC 为 10.83~
19.42 g kg–1，以厚荚相思纯林的最大，最小的为红
椎 纯 林。TN 的 变 化 趋 势 与 SOC 相 似，为 0.78~
1.14 g kg–1，最大的为厚荚相思纯林，最小为红椎纯
林。MBC 为 157.09~262.98 mg kg–1，最 大 的 为 30
种树种混交林，最小的尾叶桉纯林。pH 为 3.93~
4.12，最大的是红椎纯林，最小的是尾叶桉纯林及
厚荚相思纯林。FRM 为 190.6~533.5 g m–2。最大
的是 10 种树种混交林，最小的厚荚相思纯林。各
种环境因子在人工林间的差异都不显著。
表 1 人工林土壤(0~10 cm)环境因子
Table 1 Soil environment factors at depth of 0–10 cm in plantations
人工林 Plantation SOC (g kg–1) TN (g kg–1) pH MBC (mg kg–1) FRM (g m–2)
EU 13.70±2.62 0.86±0.12 3.93±0.05 157.99±28.39 366.6±181.7
30MS 14.71±1.67 1.00±0.09 4.11±0.07 262.98±56.91 530.9±142.2
10MS 16.01±1.70 1.06±0.09 3.97±0.06 244.71±47.22 533.5±129.0
CH 10.83±1.61 0.78±0.09 4.12±0.04 165.05±25.61 414.1±114.2
AC 19.42±2.86 1.14±0.09 3.93±0.08 233.57±30.34 190.6±46.6
P 0.110 0.077 0.064 0.286 0.379
EU: 尾叶桉纯林; 30MS: 30种树种混交林; 10MS: 10种树种混交林; CH: 红椎纯林; AC: 厚荚相思林; SOC:有机碳; TN: 总氮; MBC: 微生物量碳;
FRM: 细根生物量; 以下图表同。
EU: Eucalyptus urophylla plantation; 30MS: 30 species mixed plantation; 10MS: 10 species mixed plantation; CH: Castanopsis hystrix plantation;
AC: Acacia crassicarpa plantation; SOC: Soil organic carbon; TN: Total nitrogen; MBC: Microbial biomass carbon; FRM: Fine root biomass. The
same is following Tables and Figures.
第2期 179
2.2 人工林的土壤呼吸
从 表 2 可 见，5 种 人 工 林 的 Rs 为 86.6~
103.9 mg C m–2，其中 10 种树种混交林的最高，其
他人工林间相差不大；Ra 为 11.2~22.3 mg C m
–2。
重复测量方差分析表明，5 种人工林间的 Rs 和 Ra
差异不显著。单因素方差分析表明，5 种人工林间
的 Rs 差异均不显著。RC 为 12.4%~26.9%，最大的
是尾叶桉纯林，最小的是 30 种树种混交林，不同人
工林间差异亦不显著。
2.3 土壤呼吸的干、湿季差异
从图 1 可以看出，Rs 在湿季比干季大 311.4%；
Ra 在湿季比干季的大 122.5%；RC 在湿季比干季
低 49.2%。 在 湿 季，5 种 人 工 林 的 Rs 为 123.8~
176.0 mg C m–2h–1，以 10 种树种混交林的最高，其
他人工林间的差异很小，但 5 种人工林间差异不
显著(P=0.200，单因素方差检验，下同)；Ra 为 14.0~
27.0 mg C m–2h–1(P=0.974)； RC 为 5.4%~17.4%
(P=0.940)，5 种人工林间差异均不显著。在干季，
5 种 人 工 林 的 Rs 为 30.2~41.9 mg C m
–2h–1，以 30
种树种混交林的最高，其他差异不大(P=0.232)；Ra
为 6.4~11.6 mg C m–2h–1 (P=0.895)； RC 为 16.2%~
28.6% (P=0.922)，5 种人工林间差异均不显著。对
于同一种人工林，Rs 的干、湿季差异都达到显著水
平；而 Ra 及 RC 的干、湿季差异则不显著(表 3)。在
湿季，5 种人工林的 Rs 与土壤 0~10 cm 温度呈显著
的指数相关；而在干季，两者的关系则不显著(图 2)。
3 讨论
3.1 土壤呼吸的季节性差异
人工林土壤呼吸在干、湿季的差异主要体现在
土壤呼吸速率、RC 及与土壤温度的关系上。
5 种人工林的 Rs 在湿季均显著大于干季(图 1)，
表 2 人工林的 Rs、Ra 及 Ra 的贡献率(RC)
Table 2 Average Rs, Ra, and RC for each plantation
人工林 Plantation Rs (mg C m
–2h–1) Ra (mg C m
–2h–1) RC (%)
EU 81.3±10.7 19.8±4.6 26.9±6.1
30MS 86.8±9.2 13.3±5.8 12.4±11.0
10MS 103.9±12.9 22.3±6.7 21.7±3.2
CH 87.6±9.7 11.2±4.2 14.8±5.7
AC 86.6±9.6 18.0±3.2 19.5±3.9
P 0.462 0.705 0.565
n=12
图 1 5 种人工林湿季(A)与干季(B)土壤的 Ra 与 Rh
Fig. 1 Ra and Rh of five plantations in wet season (A) and dry season (B)
余世钦等：华南地区5种人工幼林的土壤呼吸及其季节性变化
180 第23卷热带亚热带植物学报
Ra 也表现出湿季大于干季的趋势，但差异不显著。
一般认为，Ra 与细根生物量有较好的相关性
[13,29]。
有研究表明本地区人工林活的细根生物量在干、湿
季差异并不大[30]，这可能是本研究中 Ra 干、湿季差
异不显著的原因之一。一方面，Ra 在干湿季变化
不显著；另一方面，从湿季到干季，Rs 显著减少。
这造成了 5 种人工林 RC 从湿季的 13.0% 上升到
干季的 23.7% (P=0.073)。这种季节性变化不同于
Yi 等[11]的研究结果，但与 Tian 等[31]的相同。两种
不同的变化趋势在其他研究中也有报道，可能说明
了 RC 的影响因素较多。在特定的条件下，由于 Rs
与 Ra 的不同变化趋势及幅度，会造成 RC 的变化
不同。Rs 在湿季与土壤温度显著相关，而在干季
两者关系不显著，意味着在湿季不同的土壤温度造
成了人工林间 Rs 的差异，而在干季人工林间 Rs 的
变异可能是土壤水分或底物的可利用性等因素造
成的[2–3]。这说明在不同季节，限制土壤呼吸的因
子[32–33]或者环境因子的相互作用[34]也会有所差异。
3.2 人工林的土壤呼吸
本研究结果中的 Rs 与华南地区其他人工林中
的测定结果相似[35–36]。与早前同一样地的实验结
果相比，尾叶桉纯林的 Rs 较高，厚荚相思纯林的差
异小[6]。这种结果可能是由于林龄或气候条件的年
际差异与林型的相互作用造成的[6,35]。
不同植物群落能够使土壤呼吸发生变异[37]。
在中国东北，Wang 等[12,29]报道 6 种林型的土壤呼
吸年通量有所差异，阔叶林的土壤呼吸年通量要比
针叶林的高 72%，这可能是土壤有机质含量及根生
物量在不同人工林间不同所导致的。本研究中，5
种人工林的土壤呼吸年通量平均值差异不显著(表
2)，通过分析群落尺度上影响土壤呼吸的多个因
素，如 SOC、FRM 等，发现它们在人工林间没有显
著差异(表 2)。植物对环境的影响需要时间上的积
累，特别是不同的植物群落之间细小差异可能需要
更长期的过程才能显现。黄宇等[38]的研究表明，林
龄为 20 年的几种人工林，其表层 0~10 cm 土壤有
机质的差异是不显著的。本研究中 5 种人工林林
表 3 人工林 Rs、Ra 及 RC 干湿季比较的独立样本 t-检验
Table 3 Indepent-samples t-test between wet and dry season for Rs, Ra and RC in five plantations
人工林
Plantation
P
Rs Ra RC
EU 0.006 0.272 0.271
30MS 0.011 0.939 0.394
10MS 0.005 0.148 0.990
CH <0.001 0.715 0.347
AC <0.001 0.126 0.545
图 2 5 种人工林湿季(A)、干季(B)的 Rs 与土壤 0~10 cm 温度的关系
Fig. 2 Relationship between Rs and soil temperature (0–10 cm) of five plantations in wet season (A) and dry season (B)
第2期 181
龄为 2–5 年，植物群落对于环境的影响时间较短，
因此植物群落的差异不显著，因此人工林间的土壤
呼吸差异也不明显。但分别对干湿季进行分析发现，
5 种人工林湿季 Rs 的差异可以通过土壤 0~10 cm
的温度来解释，这预示着植物对于林间小气候的改
造已经能够在局部时间影响到土壤呼吸(图 1)。
全球范围内，RC 一般为 10%~90%，森林生态
系统平均为 45.8%[39]。据报道，福建 40 年林龄人
工林的 RC 为 42.1%[29]，四川地区约 30 年林龄的人
工林为 37.2%[40]，华北地区 5 年林龄杨树人工林 6–9
月的 RC 为 29.4%~46.7%[41]。本研究的结果相对
偏小(表 3)，这可能与本研究的人工林林龄较小有
关，因为在人工林生长早期，RC 会随着人工林林
龄的增大而升高[41]。这可能是因为根系生物量的
增加或根系活性的增强与土壤有机质的积累的相
对速度有关。随着林龄的增加，本研究地区的人工
林的 RC 将逐渐增大。
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