全 文 ：热带亚热带植物学报 2016, 24(3): 296 ~ 301
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期: 2015–08–18 接受日期: 2015–10–09
基金项目: 福建省自然科学基金项目(2013J01115)；福建省公益类科研院所基本科研专项(2011R1030-2)资助
This work was supported by the National Natural Science Foundation of Fujian, China (Grant No. 2013J01115), and the Special Project for Basic
Scientific Research of Public Welfare Institutes in Fujian Province (Grant No. 2011R1030-2).
作者简介: 张天翔(1984~ )，男，农业推广硕士，助理研究员，主要从事植物组织培养及生物技术研究。E-mail: yuezhou@163.com




甜椒花药培养及再生植株技术体系的研究

张天翔，林宗铿，蔡坤秀，杨俊杰，曹明华
(福建省热带作物科学研究所，福建 漳州 363000)

摘要：为建立甜椒(Capsicum annuum var. grossum)花药培养及再生植株技术体系，对影响花药胚状体诱导和分化的因素进行
了研究。结果表明，培养基组成对胚状体诱导率的影响以 NAA＞基本培养基＞椰乳＞KT，最佳胚状体诱导培养基为 NTH +
0.1 mg L–1 NAA + 10%椰乳 + 1 mg L–1 KT + 50 μmol L–1 AgNO3 + 30 g L–1蔗糖 + 5 g L–1琼脂 + 2 g L–1活性炭。花药经过 24 h
低温预处理和 8 d 高温预培养后，胚状体诱导率可达 23.38%。植物生长调节剂对胚状体出芽率的影响为 6-BA>NAA>IAA,
最佳胚状体分化培养基为 NTH + 1 mg L–1 6-BA + 0.3 mg L–1 NAA + 0.1 mg L–1 IAA + 30 g L–1蔗糖 + 5 g L–1琼脂。胚芽转入
1/2MS + 0.5 mg L–1 IBA + 30 g L–1蔗糖 + 5 g L–1琼脂培养基后，生根率可达 92.5%。
关键词：甜椒；花药培养；胚状体；再生植株
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.03.008

In vitro Culture and Plant Regeneration Technology System of Capsicum
annuum var. grossum Anthers

ZHANG Tian-xiang, LIN Zong-ken, CAI Kun-xiu, YANG Jun-jie, CAO Ming-hua
(Fujian Institute of Tropical Crops, Zhangzhou 363000, Fujian, China)

Abstract: The aim was to establish plant regeneration system from anthers of Capsicum annuum var. grossum.
The influence factors on embryo induction and differentiation were studied. The results showed that the influences
of medium compositions on embryo induction were in the order of NAA＞basal medium＞coconut milk＞KT.
The optimum medium for embryo induction was NTH + 0.1 mg L–1 NAA + 10% coconut milk + 1 mg L–1 KT +
50 μmol L–1 AgNO3 + 30 g L–1 sugar + 5 g L–1 agar + 2 g L–1 activated carbon. After pretreated for 24 h in low
temperature and precultured for 8 d at high temperature, embryo induction rate could reach 23.38%. The effect of
plant growth regulator on bud rate from embryo was in the order of 6-BA>NAA>IAA, and the optimum medium
for embryo differentiation was NTH + 1 mg L–1 6-BA + 0.3 mg L–1 NAA + 0.1 mg L–1 IAA + 30 g L–1 sugar + 5 g L–1
agar. Then, embryo buds were cultured on 1/2MS + 0.5 mg L–1 IBA + 30 g L–1 sugar + 5 g L–1 agar medium,
rooting rate could reach 92.5%.
Key words: Capsicum annuum var. grossum; Anther culture; Embryo; Plantlet regeneration

甜椒(Capsicum annuum L. var. grossum)又名菜
椒、柿子椒，是茄科(Solanaceae)辣椒属能结甜味浆
果植物，富含维生素、有机酸等营养物质，是一种
重要的蔬菜作物。花药培养是人工获得单倍体植物
的一种重要途径，单倍体植株经染色体加倍可迅速
获得纯合的双单倍体，应用花药培养技术可大大加
速作物育种进程、提高选择率，同时花药培养还被
广泛应用于基因转化、遗传分析等方面[1]。我国对
第 3 期 张天翔等: 甜椒花药培养及再生植株技术体系的研究 297


甜椒花药培养技术的研究已取得了较大进展。王玉
英等[2]进行了甜椒花药培养技术的研究，并成功获
得再生植株。陈肖师[3]、李春玲[4]等利用花药培养
技术选育出‘塞花一号’、‘海花’系列等甜椒新品种。
然而在甜椒花药培养中还存在胚状体诱导率低，再
生植株分化率低等问题，限制了其应用推广[5–6]。目
前，国内对甜椒花药培养的研究多集中在培养基成
分对胚状体诱导的影响上[2,5,7]，而对甜椒花药低温
预处理、高温预培养对胚状体诱导的影响以及植物
生长调节剂对胚状体分化成苗的影响等还未见有
详细报道。本文以甜椒‘多福’品种为材料，采用不
同培养基成分，探讨花药低温预处理与高温预培养
对胚状体诱导的影响以及植物生长调节剂对胚状
体分化出芽的影响，为建立高效甜椒花药培养再生
体系和育种工作提供技术支持。

1 材料和方法

1.1 材料处理
以甜椒(Capsicum annuum L. var. grossum) ‘多
福’品种的花药为材料，取自福建省热带作物科学研
究所温室大棚。采集生长良好健康植株上花瓣稍长
于萼的花蕾(此时小孢子发育处于单核中后期)，置
于 75%酒精中消毒 1 min 后，用无菌水冲洗 3 次,
再用 0.1% HgCl2 消毒 10 min，用无菌水冲洗 3 次,
无菌滤纸吸干水分备用。

1.2 胚状体的诱导
培养基 从消毒好的花蕾中剥出花药接种
至诱导培养基中，于(25±1)℃下暗培养。诱导培养
基分别以 MS、B5、NTH[8]为基本培养基(不包含植
物生长调节剂和复合营养混合物)，在基本培养基中
分别添加 NAA (0.05、0.1 和 0.2 mg L–1)、KT (0.5、
1 和 2 mg L–1)和椰乳(5%、10%和 15%)，进行 L9(34)
正交试验，培养 50 d 后统计胚状体诱导率。
花药低温预处理 将采集的花蕾置于 4℃下
分别预处理 0、12、24、48 h 后进行胚状体诱导, 诱
导培养基为NTH + 0.1 mg L–1 NAA + 1 mg L–1 KT +
10%椰乳。
高温预培养 花蕾先在 4℃下预处理 24 h,
消毒后剥取花药接种至诱导培养基，在 35℃暗环境
进行高温热激预培养 0、2、4、6、8、10 d，然后
转入(25±1)℃的培养室内进行暗培养。诱导培养基
为 NTH + 0.1 mg L–1 NAA + 1 mg L–1 KT + 10%椰乳。
所有诱导培养基均附加50 μmol L–1 AgNO3、5 g L–1
琼脂、30 g L–1 蔗糖和 2 g L–1 活性炭，pH 调至 5.8。
每处理接 20 瓶，每瓶接种 6 个花药，重复 3 次。

1.3 胚状体的分化与成苗
花药诱导出胚状体后转移至分化培养基上，以
NTH为基本培养基，分别添加6-BA (0.5、1和2 mg L–1)、
NAA (0.1、0.3 和 0.5 mg L–1)、IAA (0.05、0.1 和
0.2 mg L–1)，并附加 30 g L–1蔗糖和 5 g L–1的琼脂, pH
调至 5.8，进行 3 因素 3 水平试验，每处理 20 瓶, 每
瓶接种 1 个胚状体，重复 3 次。培养温度为(25±1)℃,
光照时间 12 h d–1，光照强度为 35 μmol m–2s–1。

1.4 生根壮苗
不定芽长出 1~2 cm 后，转入 1/2MS + 0.5 mg L–1
IBA + 30 g L–1 蔗糖 + 5 g L–1 琼脂的培养基进行生
根壮苗。培养温度为(25±1)℃，光照时间 12 h d–1,
光照强度为 35 μmol m–2s–1。

1.5 数据统计和分析
采用 DPS 软件进行数据统计分析，用 LSD 法
进行多重比较，数据以平均值±标准差(Mean±SD)
表示。胚状体诱导率=出胚数/总花药数×100%; 花
药褐化率=褐化的花药数/总花药数×100%; 芽分化
率=分化出胚芽数/总胚数×100%。

2 结果和分析

2.1 胚状体的诱导
甜椒花药诱导培养 20 d 左右，部分花药开始膨
胀开裂(图 1: A)。培养 30 d 左右，部分花药上出现
愈伤组织(图 1: B)，培养 45 d 后将愈伤组织转入分
化培养基中培养，出现两种形态的愈伤组织，一种
淡黄绿色结构致密、表面长出毛状细胞(图 1: C), 另
一种结构疏松、色浅透明(图 1: D)。这两种愈伤组
织均逐渐褐化(图 1: E, F)，未能分化出芽。
花药培养 40 d 左右，部分裂开的花药壁上产生白
色球形胚状体(图 2: A)。在 NTH + 0.1 mg L–1 NAA +
0.5 mg L–1 KT + 15%椰乳培养基上的胚状体诱导率
最高，可达 10.92% (表 1)。培养基组成对胚状体诱
导率的影响为 NAA＞基本培养基＞椰乳＞KT。由
表 2 可知，基本培养基和 NAA 对胚状体诱导率的
298 热带亚热带植物学报 第 24 卷



图 1 甜椒花药的诱导培养。A: 膨胀开裂; B: 产生愈伤组织; C: 愈伤组织结构致密; D: 愈伤组织结构疏松; E, F: 愈伤组织褐化。
Fig. 1 Induction culture from anthers of sweet pepper. A: Expansion and cracking; B: Calli from anther; C: Compact calli; D: Friable calli; E, F: Browning calli.

表 1 培养基组成对胚状体诱导率的影响
Table 1 Effect of medium compositions on embryo induction rate
编号
No.
基本培养基
Base medium
NAA
(mg L–1)
KT
(mg L–1)
椰乳 (%)
Coconut milk
胚状体诱导率 (%)
Embryo induction rate
1 MS 0.05 0.5 5 5.51±0.97CD
2 MS 0.1 1 10 9.25±1.09B
3 MS 0.2 2 15 3.03±0.12E
4 B5 0.05 1 15 4.67±0.98D
5 B5 0.1 2 5 6.59±0.41C
6 B5 0.2 0.5 10 2.08±0.78E
7 NTH 0.05 2 10 8.41±0.70B
8 NTH 0.1 0.5 15 10.92±0.69A
9 NTH 0.2 1 5 5.07±0.44D
k1 5.93B 6.20B 6.17a 5.73B
k2 4.45C 8.92A 6.33a 6.58A
k3 8.14A 3.39C 6.01a 6.21AB
R 3.69 5.53 0.32 0.85
k1~k3 分别为各因素在水平 1~3 的均值，R 为极差。同列数据后不同大写和小写字母分别表示差异极显著和显著(LSD 法)。下表同。
k1-k3 are mean values of each factor at levels of 1-3, respectively. R stands for the range. Data followed different capital and small letters within column
indicate significant differences at 0.01 and 0.05 levels by LSD test, respectively. The same is following Tables.

表 2 培养基组成对胚状体诱导率影响的方差分析
Table 2 Variance analysis of medium compositions on embryo induction
因素 Factor 平方和 Sum of square 自由度 Degree of freedom 均方 Mean square F P
基本培养基 Base medium 61.9883 2 30.9942 75.4694 0.0001**
NAA 137.515 2 68.7575 167.4215 0.0001**
KT 0.4608 2 0.2304 0.561 0.5803
椰乳 Coconut milk 3.2857 2 1.6428 4.0003 0.0365*
误差 Error 7.3923 18 0.4107
总和 Total 210.6421

第 3 期 张天翔等: 甜椒花药培养及再生植株技术体系的研究 299


影响极显著(P<0.01)，椰乳的影响显著(P<0.05)，而
KT 的影响不显著(P>0.05)。因此，甜椒花药胚状体
诱导的最适培养基为 NTH + 0.1 mg L–1 NAA + 10%
椰乳 + 1 mg L–1 KT，pH 调至 5.8。

2.2 花药低温预处理的影响
由表 3 可见，甜椒花药经低温预处理后，胚状体
诱导率极显著高于对照(0 h)。随低温处理时间的延
长，花药褐化率也逐渐升高，且均极显著高于对照。
因此，胚状体诱导率呈先升后降的变化趋势，甜椒花
药低温预处理 24 h 的胚状体诱导率最高(16.90%)。低
温预处理 24 h 对甜椒花药培养的效果最好。

表 3 低温预处理对胚状体诱导的影响
Table 3 Effect of low temperature pretreatment on embryoid induction
时间 (h)
Time
花药褐化率 (%)
Anther browning rate
胚状体诱导率 (%)
Embryo induction rate
0 10.64±0.66D 11.42±0.56C
12 15.93±0.64C 14.56±0.45B
24 18.24±0.39B 16.90±0.51A
48 26.31±0.86A 15.07±0.73B

2.3 高温预培养的影响
高温预培养 4~10 d 的胚状体诱导率与对照(0 d)
差异显著，而预培养 2 d 的诱导率与对照差异不显
著。这说明当高温预培养 4 d 以上，胚状体诱导率
明显提高。随着高温预培养时间的延长，胚状体诱
导率呈先升后降的变化趋势，以预培养 8 d 的胚状
体诱导率最高，达 23.38% (表 4)。

表 4 高温预培养对胚状体诱导的影响
Table 4 Effect of high temperature preculture on embryo induction
天数 胚状体诱导率 (%)
Day Embryo induction rate
0 16.90±0.51d
2 17.07±0.45d
4 18.43±0.65c
6 21.54±1.02b
8 23.38±0.68a
10 20.46±0.70b

2.4 胚状体的分化
将球形胚状体(图 2: A)转入分化培养基后，球
形胚发育成多种形态。部分球形胚分化成子叶形胚
(图 2: B)，随后胚芽伸长(图 2: C)，培养 20 d 左右
可发育成完整植株(图 2: D)。部分球形胚发生愈伤
组织化(图 2: E)或提前萌发出根(图 2: F)，未能分化
出芽，最终褐化死亡。
由表 5 可知，植物生长调节剂对胚状体出芽率

图 2 甜椒花药胚状体的诱导和分化。A: 球形胚; B: 子叶形胚; C: 胚芽伸长; D: 再生植株; E: 胚状体愈伤组织化; F: 胚状体萌发出根。
Fig. 2 Induction and differentiation of embryo from sweet pepper anther. A: Globular embryo; B: Cotyled embryo; C: Elongation of bud; D: Regeneration
plants; E: Calli from embryo; F: Rooting from embryo.
300 热带亚热带植物学报 第 24 卷


的影响为 6-BA>NAA>IAA, 且在 6-BA (1 mg L–1)、
NAA (0.3 mg L–1)、IAA (0.2 mg L–1)的配比下，胚状
体的成苗率可达 62.98%。方差分析(表 6)表明，6-BA
和 NAA 对胚状体出芽率的影响极显著(P<0.01),
IAA 对胚状体出芽率的影响显著(P<0.05)。因此, 胚
状体分化出芽的最佳培养基为 NTH + 1 mg L–1
6-BA + 0.3 mg L–1 NAA + 0.1 mg L–1 IAA + 30 g L–1
蔗糖 + 5 g L–1 琼脂，pH 5.8。

2.5 生根壮苗培养
将 120 个胚芽转入 1/2MS + 0.5 mg L–1 IBA +
30 g L–1 蔗糖 + 5 g L–1 琼脂的培养基后，除少数胚
芽膨大畸形，大部分胚芽均能长出胚根与根毛，生
根率可达 92.5%，培养 20 d 左右，可获得 5~6 cm
高枝叶舒展、根系健壮的再生植株(图 2: D)。

表 5 植物生长调节剂对胚状体分化的影响
Table 5 Effects of plant growth regulators on embryo differentiation
编号
No.
6-BA
(mg L–1)
NAA
(mg L–1)
IAA
(mg L–1)
芽分化率 (%)
Bud differentiation rate
1 0.5 0.1 0.05 33.41±3.14e
2 0.5 0.3 0.1 35.47±3.40de
3 0.5 0.5 0.2 23.90±2.82f
4 1 0.1 0.1 54.33±3.31b
5 1 0.3 0.2 62.98±4.05a
6 1 0.5 0.05 54.69±2.38b
7 2 0.1 0.2 32.17±3.40e
8 2 0.3 0.05 39.63±2.81d
9 2 0.5 0.1 46.14±4.88c
k1 30.93c 39.97b 42.58ab
k2 57.33a 46.03a 45.31a
k3 39.31b 41.58b 39.68b
R 26.40 6.06 5.63


表 6 植物生长调节剂对芽分化率的方差分析
Table 6 Variance analysis of plant growth regulator on bud differentiation rate
因素 Factor 平方和 Sum of square 自由度 Degree of freedom 均方 Mean square F P
6-BA 3277.1701 2 1638.5851 125.9411 0.0001**
NAA 177.1312 2 88.5656 6.8071 0.0073**
IAA 142.8456 2 71.4228 5.4895 0.0153*
误差 Error 208.1717 18 11.7430
总和 Total 3805.3186

3 结论和讨论

利用花药培养获得纯系植株，可省去常规杂交
育种中的多代自交纯化程序，并且可作为自交系用
于杂种优势的利用，大大缩短了育种周期[9]。目前
的研究表明，甜椒花药可经胚状体途径得到再生植
株[10], 不同培养基成分对甜椒花药培养的成功及胚
状体诱导率有重要影响。Vagera[11]对比 5 种培养基
诱导 2 个甜椒品种的效果，结果表明 N 培养基最适
于胚状体的生成。陈肖师[3]报道植物生长调节剂的
种类和含量对甜椒胚状体的形成有明显影响。王玉
英等[2]报道低浓度 NAA 对多数甜椒品种的胚状体
诱导率较高，高浓度 NAA 促进愈伤组织的形成, 从
而降低胚状体的诱导率。Mythili[12]也认为低浓度的
NAA或 IAA有利于胚状体的形成，且NAA比 2,4-D
更有利于胚状体的生成。George[13]在培养基中加入
椰乳，胚状体诱导率都得到提高。本研究中，培养
基成分对甜椒花药胚状体诱导率也有重要影响，其
中基本培养基和 NAA 对胚状体诱导率有极显著影
响，椰乳有显著影响。以 NTH 为基本培养基，加
入 NAA 0.1 mg L–1 和 10%椰乳时，最有利于甜椒花
药胚状体的诱导。
SuPena[14]和 Ramon[15]等报道低温处理可不同
程度提高辣椒花药胚状体的诱导率。Bhojwani 等[16]
指出高温(35 )℃ 预处理花药能促进一些辣椒属植物
花粉的雄核发育。Dumas 等[17]研究表明辣椒花药接
种后先在 35℃暗环境进行 2~8 d 热激处理可提高胚
状体与再生植株的诱导率。本研究结果表明，甜椒
花药接种前经过 4℃低温预处理 12~48 h 后能明显
提高胚状体诱导率，以低温预处理 24 h 的效果最
好；花药接种后在 35℃高温预培养 4~10 d 后，甜
椒花药胚状体诱导率明显提高。经 24 h 低温处理和
8 d 高温预培养后，甜椒花药胚状体诱导率最高, 达
23.38%。
在花粉胚的分化阶段，一般认为较高浓度细胞
分裂素和低浓度生长素搭配有利于芽的分化[1]。李
建欣等[18]报道辣椒花药培养的成熟胚状体均能分
化成苗，先长根毛和停止发育的胚状体很少成苗。
本研究结果也表明，甜椒花药培养的球形胚状体有
一部分可分化成子叶形胚，然后长出胚芽并最终发
第 3 期 张天翔等: 甜椒花药培养及再生植株技术体系的研究 301


育成完整植株，而另一部分球形胚愈伤组织化或长
出根毛最终均未能成苗。植物生长调节剂对甜椒花
药胚状体的分化出芽有重要作用，其中6-BA和NAA
对胚状体出芽率的影响极显著，IAA 对胚状体出芽
率的影响显著。适当降低生长素浓度(0.3 mg L–1
NAA、0.1 mg L–1 IAA)和提高细胞分裂素(1 mg L–1
6-BA)，有利于胚状体的分化出芽。

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