全 文 ：热带亚热带植物学报 2005，l3(1)：13-16
Journal ofTropical and Subtropical Botany
全日光强下5种植物叶片的UV．B防护
孙谷畴 ， 张厚华 ，2
(1．中国科学院华南植物园，广东 广州510650；2．中国科学院研究生院，北京 100039)
摘要：通过测定马尾松 (Pinus massoniana)和荷木 (Schima superba)，及黄果厚壳桂 (Cryptocarya COncinna)、藜蒴
(Castanopsisfissa)和锥树 (Castanopsis chinensis)叶片中甲醇提取物和细胞壁碱性酚类提取物中Uv—B吸收物质的
含量，以及叶片叶绿素含量和比叶面积，研究全目光强下植物对Uv—B的防护策略。结果表明，在全目光强下植物叶片
甲醇提取物的UV-B吸收能力较遮阴下的高，如藜蒴和锥树分别高出42．6％和32．6％，而马尾松仅高出4．2％。全日光
强下的黄果厚壳桂和荷木叶片细胞壁碱性酚类提取物的uV．B吸收能力亦分别比遮阴下的高35％和 1 1．7％，而马尾
松、锥树和藜蒴则较遮阴下的低，可能这些树种在全日光下细胞壁Uv．B吸收物质有部分转移到细胞质，以增强栅栏
组织细胞的保护。全日光强下这几种植物叶片的叶绿素含量较遮阴下的低，但有较高的比叶面积，这可能有利于减少
对光的吸收和对深层组织细胞器的保护。可见不同植物是采取不同的策略来适应增高的Uv．B辐射。
关键词：全日光强：马尾松：亚热带阔叶树；Uv—B辐射
中图分类号：Q947．8 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2005)01—0013—04
uv-—B Screening of the Leaves of Five Tree Species
Grown under Ful Sunlight
SUN Gu．chou 。 ZHANG Hou．hua ，2
(1．South China Botanical Garden,the Chinese Academy ofSciences，Guafigzhou 510650，China；
2．Graduate School，the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100039，China)
Abstract： UV—B absorbing capacities of methanol and cel1．bound alkali extractable phenolics were measured in
leaves of pored one—year-old seedlings of P／nus massoniana
, Schima superba,Cryptocarya concinna,Castanopsis
sa and~astanopsis chinensis to investigate the UV—B protecting strategy in plants exposed to ful sunlight
． The
results indicated that the uV—absorbing capacity of methanolic extracts was higher in plants grown under ful
sunlight than under shade regime．UV—B absorbing capacity of methanolic extracts in leaves of c． s c．
chinensis and P massoniana under ful sunlight was by 42．6％，32．6％and 4．2％higher than that under shade．
respectively． The UV—B absorption ofcell wall—boun d alkali extractable phenolics in leaves ofC concinna and S
．
superba grown under ful sunlight was by 35％and l 1．7％higher than that under shade． respectively． But it was
lower in leaves of19．ma~soniana,C
． chinensis and c．
．
sa grown un der full sun light than that un der shade．It is
likely that part ofphenolics moved from cell wall into cytoplasm to enhance the protective effect of palisade tissue
against UV—B．Besides， massoniana and the broad—leaved trees had lower chlorophyl content and higher
specifc leaf area under ful sunlight as compared to shading condition，which may have protective role for
organelles in inner tissues． ‘
Key words：Full sunlight；P／nus massoniana；Subtropical monsoon broad—leaved flees；UV—B radiatiOn
由于同温层臭氧层的消减，使到达地面的
UV—B辐射增高fl1。UV—S辐射增高对生物体的影响
收稿 日期：2004—04—05 接受日期：2004—06—21
基金项目：广东省自然科学基金团队项H(003031)~[tJj
广受人们关注。近2O年来有关Uv—B辐射增高对
植物群落影响的研究较多，如植物通过改变叶表面
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14 热带亚热带植物学报 第 13卷
结构[21或生成更多选择性吸收色素如酚类物质等刚
来适应环境。UV—B吸收物质在叶片不同部位的积
累，如叶表皮，叶毛和角质层，使得叶片能选择性地
滤过光或Uv—B辐射，以减少Uv—B辐射进入叶肉
栅栏组织【习。植物的这种保护机制受到多种环境因素
如光、水分胁迫等的影响，Uv—B辐射吸收物质随植
物种类、生活型和叶片发育阶段而变化。木本和多年
生植物较草本植物有更高的Uv．B吸收物质[61。研究
植物的 UV—B吸收物质的变化，可了解植物在
UV—B辐射增强环境下的生理变化。本文选择亚热
带季风常绿阔叶林中针叶树马尾松和阔叶树荷木、
黄果厚壳桂、藜蒴和锥树为材料，研究全日光强下
叶片UV．B吸收物质、叶绿素含量和比叶面积的变
化，以阐明在全球变化和 UV—B辐射增高趋势下植
物对环境变化的响应，为植物保护、林业管理提供
一 些科学依据。
1材料和方法
材料和处理 选取马尾松(Pinus massoniana)
和荷木(Schima superb口1，及黄果厚壳桂(Cryptocarya
concinna)、藜蒴(Castanopsis s口)和锥树(Castanopsis
chinensis)幼苗，苗龄 1 a，株高20—30 cm。将它们分
别栽种在盛有田土的塑料盆中，置于中国科学院华
南植物园试验地，每盆 l株。在 6—7月，将植株分为
两组，每组 3—4株，一组植株在全日光强下生长，日
平均 Uv．B辐射(297 nm)强度为 l6．5—20 kJ m ；另
一 组用黑色塑料网覆盖，光强约为全日光强的16％一
20％，UV．B辐射强度<4 kJ m 。植株在两种光强下
生长30d后取样测定。
甲醇提取物制备 按Schnitzler等同的方法。
取植株项部以下第三片叶各 100 mg，放入液氮中磨
碎，加入2 ml甲醇，在暗处提取 30 min。提取液经
15 000xg离心5 min，收集沉淀物。然后向沉淀物加
入 l ml硫酸十二烷酯钠 (w／v，38％)，静置20min，
经 15 000xg离心 15 min收集沉淀物，然后加入氯
仿／甲醇(1：l，V／V)，静置 20 min后再经 15 000xg
离心 15 min离心收集沉淀物，用丙酮洗涤两次，真
空干燥后置于低温下贮存。
细胞壁碱性酚类提取物制备 按 S~ack等嘲
的方法。称取 l mg叶片粗细胞壁物质，加入0．5 ml
l mol／L NaOH溶液，放置室温下暗处水解 16 h，经
15 000xg离心 15 min收集水解液，用 H3PO 调至
pH2左右。取上层清液 0．2 ml与 l ml1．5 mol／L甲
酸混合，经 15 000xg离心 15 min收集上清液。
UV—B吸收能力测定 甲醇提取液和细胞壁
碱性酚类提取物分别以甲醇和 甲酸稀释后用
Cainbds 25紫外／可见分光光度计(Perkin Elmer)进
行200—400 Bin吸收光谱扫描，测量280—320 Bin区
的总吸收。以l mg叶在280—320 Bin的总吸收面积
表示吸收UV—B能力 (A2 0 mg )。
叶绿素含量测定 根据mmon[91方法测定。
比叶面积测定 以Li一3000型叶面积仪测定
叶面积，然后在 50—60℃下烘至恒重，计算其单位叶
面积干重(SLA)。
统计分析 每组数据以平均值±标准误差
fSD)表示，每实验 3次重复。数据进行变量分析
(ANOVA)，在确定F值下以0．05水平为最小显著
性差异(LSD1。
2 结果
2．1 醇溶性 Uv—B吸收物质
图 l表明生长在遮阴和全日光强下植物叶片
甲醇提取液在280—320 Bin下的总吸收不同。
o
a
o
羽
∞
『
：
∞
『
：
I II 111 IV V
植物种类 Species
图1 5种植物叶片甲醇提取物的UV-B吸收能力
Fig．1 UV-B absorption(A -]2D mg。)ofmethanolie extracts from
leaves of five tree species grown under shade and sun li ght
I马尾松Pinus ma~soniarta；lI荷木Schima superba,lU黄果厚壳桂
Cryptocarya concinna； 1V藜蒴Castanopsisfissa； V锥树Castanopsis
chinensis
从图 l可见，生长在全日光强下的马尾松针叶
和荷木叶片甲醇提取液的UV．B吸收能力分别较
遮阴下的高4．2％和 21．7％，而黄果厚壳桂、锥树和
藜蒴叶片分别比遮阴下的高 17．0％、32．6％和42．6％．
生长在全 日光强下的阔叶树种叶片的 UV-B
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第 1期 孙谷畴等：全日光强下5种植物叶片的Uv-B防护 l5
吸收能力较马尾松增高的幅度大。这说明在较高
UV-B辐射的全日光下植物是通过增高叶片的
Lrv．B吸收物质来减缓可能受到的Uv-B辐射损
害。
2．2 细胞壁的碱性酚类提取物
图2表明生长在遮阴和全日光强下植物叶片
细胞壁碱性酚类提取物在 280—320 ILrfl下的总吸
收。
-重
罟一
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I 【1 兀I Iv V
植物种类 Species
图2 5种植物叶片细胞壁碱性酚类提取物的uV．B吸收能力
Fig．2 Lrv-B absorption(A -瑚m mg )ofcel wal-bound alkali
extractable phenolics from leaves offive tree species grown
under shade and sunlight(Fortree species seeFigure 1．)
全日光强下马尾松叶片的细胞壁碱性酚类提
取物在 280—320 nnl的总吸收较遮阴下降低了
7．7％，而荷木叶片则上升 1 1．7％。全日光强下的黄
果厚壳桂叶片细胞壁碱性酚类提取物对 Uv．B吸
收增高35％，而锥树和藜蒴则分别下降了21．0％和
29．7％。表明生长在较高Uv-B辐射的全日光强下
的一些植物如荷木和黄果厚壳桂是通过提高叶片
细胞壁碱性酚类提取物的含量来抵御 UV-B辐射，
而另一些植物如马尾松、锥树和藜蒴，则主要是通
过提高醇溶性uv．B吸收物质含量来抵御uV．B辐
射。
2．3 植物的叶特性变化
从表 1可见，遮阴下的马尾松针叶叶绿素含量
较全日光强下的高26．6％，达到差异极显著(1)<0．01)，
生长于全日光强下的锥树叶片叶绿素含量与遮阴
下的没有显著差异(p>0．05)，黄果厚壳桂和藜蒴叶
片叶绿素含量提高了9．6％一39．1％，达显著差异水
平(p<0．05)。这表明遮阴下植物通过提高叶片叶绿
素含量来增加对光的吸收。遮阴下植物叶片的比叶
面积(Specifc leafarea，SLA)明显较全日光强下的
低，均达到显著和极显著水平(p<0．05或0．01)。生长
在全日光强下的荷木叶片的叶绿素含量比遮阴下
的略低 (p<0．05)，但其 SLA则显著高于遮阴下的
(p3讨论
亚热带季风常绿阔叶和针叶树种叶片在全日
光强和部分遮阴下有着不同的UV．B吸收能力f图1
和图2)。全日光强下叶片的甲醇提取物对UV-B吸
收增强，显示全日光下植物叶片可通过积累醇溶性
UV-B吸收物质来保护活跃的细胞和细胞器，以免
受Uv．B辐射的影响。这与前人的研究结果一致。
Liakoura等报道地中海地区生长在全日光强下的常
绿硬 叶树 Qiterci／~coc~／rer0等几种树种叶片的
UV．B吸收能力 (A3。 )较遮阴下的高，认为全日
光强下UV-B诱导叶片黄酮醇的合成，这些物质在
叶内的积累使得叶片增高对 UV-B辐射的耐受
表 1 檀物叶片的叶绿素含量和比叶面积
Table l Thechlorophyl contentand specifcleaf(SLA、areainleavesoffivetree speciesgrown under shadeand sunlight
ND表示未测定 Not determined；SLA=Specific leafarea； 和 分别表示在 0．01和 0．05水平差异极显著和显著 and
represent signifcant diference at O．01 and O．05 levels．respectively．
湖 枷 抛 湖 枷 抛 0
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l6 热带亚热带植物学报 第 l3卷
力【Ⅻ。不同植物叶片甲醇提取物中UV-B吸收物质
的含量也有差异，全日光强下荷木叶片的甲醇提取
物的UV．B吸收物质的增幅较马尾松的高，表明不
同物种对UV．B辐射响应的可塑性与专一性不同。
全日光强下的一些树种如荷木和黄果厚壳桂
叶片的细胞壁碱性酚类提取物亦增高，显示这些树
种是通过提高叶片碱性酚类提取物的UV．B吸收
物质来抵御较高的UV—B辐射，以减少其损害。而
马尾松、锥树和藜蒴叶片的细胞壁碱性酚类提取物
降低，可能在全日光强下这些树种叶片合成的细胞
壁酚类部分转移到细胞质中，而这些物质分布在栅
栏组织可能更有利于保护植物光合器官和活跃的
细胞部分。Dayru】报道在 UV．B增高环境中生长的
越桔 (Vaccinium vitis．idaea)叶片表皮细胞的酚类
物质转移到栅栏组织细胞，认为这是除叶片甲醇提
取物和结合细胞壁UV．B吸收物质增高外，酚类物
质的转移亦是植物自身屏蔽 UV．B辐射的一种策
略。Semerdjieva等f2]曾经观察到落叶树种叶片的结
合细胞壁酚类物质的UV．B吸收较常绿树叶片低，
认为落叶树叶片酚类物质的转移是一种常见的现
象。
全日光强下植物的叶绿素含量较遮阴下的低，
这可能是遮阴下植物叶片需要合成更多的叶绿素
进行光合作用，以维持生长。A．H．Mackemess等【 21
报道UV—B辐射抑制拟南芥一些酶基因的表达，也
可能抑制叶绿素合成，从而减少叶片中叶绿素含
量。 rbutus oA~drol7hfle在全日光强下的枝条叶片叶
绿素含量和叶绿素 a／b较荫生的枝条低【11，而另一
些植物如白车轴草 (Trifolium repens)在UV．B增高
下叶绿素含量并没有明显改变，这可能是植物叶片
对UV．B的响应不同造成的03】。
从本实验结果可见，在全球变化和UV．B辐射
增高下，亚热带季风常绿阔叶林幼树暴露在全日光
较高UV．B辐射下，一些植物，如黄果厚壳桂等能
增高其叶片的UV．B吸收物质，发展不同的保护机
制来保护自身和维持生长。但利用叶片甲醇提取物
的UV．B吸收来估计叶片UV．B吸收物质浓度不能
反映这些物质在叶片组织的分布状况，同时可能由
于pH和溶剂极性，植物体外吸收光谱也可能不能
完全反映植物体内的吸收[it】。要弄清楚植物如何利
用酚类物质来保护自身免受UV．B胁迫的全过程
仍有待进一步研究。
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