全 文 ：热带业热带植物学报 2006，14(1)：45—54
Journal ofTropical and Subtropical Botany
王发国 ，一，
海南岛石灰岩特有植物的初步研究
秦新生1,2 陈红锋 ，一， 张荣京1,2 刘东明
(1．f】图科学院华南植物园，』一州 510650 2．中国科学院研究生院，北京 100039)
邢福武
摘要：特有植物是了解一个地区植物区系的起源与演化规律的关键。对海南岛石灰岩特有植物的地理分布特征和分
类的初步研究表明：本 共仃石灰岩特有植物 63种，隶属于 37科 52属，其ri-热带性的属 占的比例较高；属十海南石
扶岩专性种的有 l8种，一些种类对牛长基质的要求相当严格。与其它地区比较，石灰岩I【J地的特有化发展在海南 很
明 。从特何植物的分 来看吕江是海南一个重要的石灰岩植物分化中心。对海南石灰岩特有种比例较低的蟓因和保
育进行了 讨。
关键词：石灰岩生境：特有植物；海南；分布
中图分类号：Q948．2 文献标识码 ：A 文章编号：1005—3395(2006)01—0045—10
Endemic Plants in Limestone RegiOn on Hainan Island
WANG Fa—guo ， QIN Xin—sheng ， CHEN Hong-feng r，
ZHANG Rong—j ing ， LIU Dong．ming ，XING Fu—WU
(1．South Chinn Botwtical Garden，the Chinese Ac(ulem?ofSciences，Guangzhou 510650，China；
2．Greuluate University of f Chinese Ac~lemy 0，Sciences，Beijing 100039，China)
Abstract： Endemic plants occurring in limestone of Hainan Province consist of 63 species in 52 genera and 37
families． of which 1 8 species are restricted to Hainan only． About 84％ of the species are of tropical elements．
Changjiang County of western Hainan is considered to be the centre of the distribution of endemic plants on the
island． However． endemism in the limestone flora of Hainan iS not obvious as compared to that of neighboring
Provinces．A list of endemic species distributed in limestone region on Hainan iS tabulated．
Key words：Limestone habitat；Endemic plants；Hainan；Distribution
石灰岩植物区系是 自然分布于石灰岩基质上
的植物总和[1_。M．R．Henderson最早从事石灰岩植
物区系的研究，1939年发表了采集于马来半岛石灰
岩的有花植物 745种，并分析 J，部分科、属、种与其
生境基质的关系[2_。近年来，一些学者对广西弄化、
贵州、云南等地的石灰岩植物进行了较为详细的研
究[1Il4]。傅松玲等以琅琊山天然次生林中榆科
Ulmaceae树种为试验材料，研究其生理生态特性，
表明榆科树种是石灰岩山地适宜造林树种[5_。关于
石灰岩植物生理生态学、石灰岩植被恢复方面的报
道逐渐增加 。
对特有属、种的研究，有助于了解一个特定地
区的植物区系的发展历史和现状。目前，特有现象
的研究已引起国内外学者的关注 ”]。然而，对于石
灰岩特有植物的研究少有报道[1,141。笔者自 1994年
来多次赴海南石灰岩地区进行区系与植被调查，在
此基础上，探讨海南石灰岩植物特有现象，这对了
解该地区植物区系组成和特点，以及发生和演变均
具有霞耍意义，亦可为石灰岩地区植被的恢复、保
护和利用等提供科学依据。
收稿Et期：2005—06—22 接受日期：2005—10—11
基金项目：l 家f{然科学 金项【J(30270122)；香港嘉道理农场氍械物园项目(20041128)~助
通讯联系人Coresponding author
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46
1自然概况
热带业热带植物学报
海南岛位于中国大陆最南端 (108。03t—ll l。
03’E，l8。09I_20。l0’N)，濒临南海，地理纬度与夏威
夷和古巴的纬度相当，属于热带北缘。总面积约
3．4x10 km：。地势四周低平，中间高耸，以五指山、鹦
歌岭为隆起核心，五指山最高，海拔 l 867 m，从五
指山向周围沿海逐级降低。由于它在我国热带地区
中所处纬度最低，面积最大，冈 光热资源丰足，降
水充沛 ，年均温 23—35℃，年 降雨 晕在 l 600—
2 000 mm之间，是我国最大的热带岛屿。
海南岛喀斯特地貌景观为我困少有的热带喀
斯特景观，主要集中分布于该岛西部及南部，总面
积约达 400 km 。其中在昌化江沿岸、昌江县七差乡
土 卜与尔方市东河镇南浪村的交界处，分布着大片
的石灰岩季雨林，面积达 l60 km ，是海南岛石灰岩
分布面积最大 、植被保存最好的地I ，该地超过
l 000 m的山峰有 6座，此处由右炭纪、■迭纪的燧
石灰岩构成。年平均气温为 23—25℃，一年中有较为
明显的干湿两季，其中5月至 9月为雨季。地貌形
态以峰林为主。成士母质 要为右灰岩风化的残积
与坡积物，上层厚度一般为20—35 cm，沟底冲积士
有的达 50—120 cm；土壤为石灰岩地区J 布的红色
石灰土和黑色石灰 ，多呈中性至微碱性，有机质
含量较高。
在地质历史上，海南岛及广东大陆均属震旦纪
华夏古陆华南地台的一部分，自寒武纪后，海南岛
曾数度发生海浸和海退，泥盆纪、右炭纪和二迭纪
时，海南岛均淹没在辽阔的浅海中。 白 纪随着
造山运动开始，海浸现象结束。在燕山运动的最后
一 幕，结束了断陷湖 堆积而 L ‘成陆，森林植被
也从此时发展起来，五指山、鹦哥岭、猕猴岭等许多
峻峭II峰开始形成，构成了以五指山一鹦哥岭为中
心的穹形山地。直至 }：新世末发生海退，海南重与
大陆相辖，上更新世末，由于琼州海峡下陷，海南岛
才与大陆分离 · 。
2 植被概况
海南石灰岩地 的植被类型多样，常常随着受
破坏和干扰程度的不同而处于不同的演替阶段，或
表现为小同的群落特征，而且即使同一座山体上的
植被类型也随着阴 坡面、海拔高度和岩石的裸露
程度而不同。东方、昌江、保亭等地，有石灰岩季雨
第 14卷
林的分布。在昌江县七差乡王下石灰岩地区的植被
保存市几对较完整，其优势种或建群种主要由刺桑
Taxotrophis ilicifolius、翅苹婆 Sterculia data、轮叶戟
La~iococca comberi var． p e『上d0 e c fm 、阿 芳
Alphonsea monogyna、山香圆 Turpinia montana、龙眼
Dimocarpus longan、荔枝 Litchi chinensis、椭圆叶野
桐 Mallotus oblongifolius、沙 煲 暗 罗 Polyahhia
consanguinea、越南榆 Uhnus tonkinensis等组成 崖
顶还分 有以坝千栎 Querc~bawanglingensis、坝王
远 忐 Polygala bawanglingensis、榕 树 Ficus
microcarpa、海南大戟 Euphorbia hainanensis等为_丰
的山顶矮林。草本往往以兰花和蕨类植物为主，如
玫 瑰毛兰 Eria rosea、芳香石 豆兰 Bulbophylum
ambrosia、槲蕨 Drynaria roosi、石韦 sia lingua
等。
此外在有些石狄岩地区受干扰比较大的群落
发展为以有刺灌木和藤木植物为丰的群落，如东方
市石灰岩地 的刺桑群落。有些群落中的优 良用材
树种遭到砍伐以后，使群落发展为疏林类型。群落
中许多植物种类具刺或叶小型化，口J‘防止植物体内
水分的过度蒸腾，它们的根系在石缝中穿透能力很
强，耐 ，叶表皮多革质化或被白色绒毛，可反射强
光和减少蒸腾。
3 地理分布特征
3．1地理成分分析
据调杏和有关资料统计[17 2]，海南石耿岩共
有维管束植物 l 400余种，石灰岩特有植物 63
种 f包 括 两 个 新 分 类 群 石 山裸 实 Maytenus
saxatilis和石 山铁苋菜 Acalypha chuni)，隶属于
37科 52属(见表1)。在 37科中，大于或等于 2种
的科依次为大戟科Euphorbiaceae 6种、铁角蕨科
Aspleniaceae 5种、苫苣苔科 Gesneriaceae 3种、秋
海棠科 Begoniaceae 3种、兰科 Orchidaceae 3种、
鳞 毛 蕨 科 Dryopteridaceae 3种 、 风 尾 蕨 科
Pteridaceae 2种、荨麻科Urticaceae 2种、卫矛科
Celastraceae 2种 、芸香科 Rutaceae 2种 、苋科
Amaranthaceae 2种、肿足蕨科Hypodematiaceae 2
种、铁线蕨科Adiantaceae 2种、蹄盖蕨科 Athyriaceae
2种。在这些种类中，刺桑、坝王栎、海南大戟、盾叶
秋海棠 Begonia pehatifolia、肿足蕨Hypodematium
crenatum、美埘梧桐 Firmiana pulcherima、海南核果
木 Drypetes hainanensis、石 生铁 角 蕨 Asplenium
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第 1期 工发国等：海南岛石灰岩特有植物的初步研究 47
saxicola、毛叶轴脉蕨 Ctenitopsis devexa较为常见，
而 海 南 风 仙 hnpatiens hainanensis、 石 山蛇 菰
Balanophora saxicola、 粉 背 蕨 A leuritopteris
pseudofarinosa、西川朴 Celtis vandervoetiana、火焰草
Sedul~ stelarifolium、 线 裂 铁 角 蕨 A splenium
coenobiale、单叶贯众 Cyrtomium hemionitis比较稀
少 。
对这些植物属的地理分布进行分析的结果表
明[23·24]，热带成分共有 45属，占总属数的 86．54％；
其中泛热带分布有 15属，占总属数的 28．85％，如凤
仙花属 Impatiens、人戟属 Euphorbia、铁苋菜属
Acalypha、紫金牛属A rdisia、秋海棠属 Begonia、乌桕
属 Sapium等，旧世界热带分布及其变型有 13属，
占总属数 的 25％，如厚壳树属 Ehretia、黄皮属
Clausena、百筋花属 Blepharis、巢蕨属 Neotopteris、
干金藤属 Stephania、野桐属Malotus等。
属于世界分布的有4属，占总属数的7．69％，它
们是远志属 Polygala、铁线蕨属 Adiantum、耳蕨属
P0 tichum和铁角蕨属Asplenium；属于温带分布
的仅有3属：栎属Quercus、十大功劳属Mahonia和
贯众属Cyrtomium。
在种级水平上，属于世界分布的有铁线蕨
Aditmtum capilus．veneris 1种；属于热带亚洲至热
带大洋洲分布的有浆果苋 Cladostachys frutescens 1
种；属于热带亚洲军热带菲洲分布的有2种，为百
筋花 Blepharis maderaspatensis和肿足蕨；属于热带
亚洲(印度 ．马来西亚)分布的有 18种，如大脚 音
座莲Angiopteris crassipes、桂琼铁角蕨Asplenium
belangeri、盾叶冷水花 Pilea peltata、网脉蛛毛苣苔
Paraboea dictyoneura、石生铁角蕨 、刺桑等；属于东
亚分布的有对生耳蕨 Polystichum deltodon和毛叶
轴脉蕨 2种；属于中国特有分布的有 16种，它们大
多数分布在华南至西南；属于海南特有分布的有23
种。其中，热带类型分布的种(包括热带亚洲至热带
大洋洲分布、热带 洲至热带非洲分布、热带亚洲
分布、海南特有分布以及中国特有分布中的热带成
分)共有 53种，占总种数的 84．13％。从属和种的地
理分布可以看出，本区热带性的属、种数比例较高，
而温带成分LL~,J较低。由于海南地处热带北缘，属
高温多雨的热带季风气候区，热带性成分的比例自
然要高些，这也表明石灰岩植物的分布受气候条件
的制约。
从表 1可以看}{，在这些种类中，有 42种分布
到昌江县石灰岩地 或主要分布在该地区，说明昌
江是全岛石灰岩植物的分化和特有化中心。
3．2特有植物分布与海拔的关系
海南石灰岩特有植物分布随海拔高度变化而
有差异(表 1 。其中，在海拔 100—500 m共有5种，
500—900 m共有22种，其余 36种为 900—1 200 m分
布的种类。有些种类如海南风仙花、海南十大功劳、
盾叶秋海棠、中越石韦等种类常可分布到海拔
1 100 m以上。可见，该地的特有种多是由于山地隆
起、高山深谷特殊牛境引起的物种分化而形成的，
如苦苣苔科、秋海棠科、肿足蕨科的种类及海南大
戟、坝王栎、石山蛇菰、石山铁苋菜等种类均如此，
它们的分布足属于狭域分布。部分种类如海南风
flI、海南大戟、坝王栎 、石山裸实、坝干远志、肉叶鞘
蕊花 Coleus Calnosifolius、美丽梧桐、西川朴多为山
顶裸露石灰岩植物，而在含土层较厚的地方很少见
到。
石灰岩在太阳辐射、气温、水分和湿度上，都表
现出很强的垂直变幅，如石灰岩山区白天岩面接受
强烈的阳光辐射，没有森林覆盖的石山顶上，温度
高达40—50℃，晚上岩面散热很快，温度急剧下降；
山顶部分辐射强烈，接近太阳光量常数，而在漏斗
底部，所接受的光量仅为顶部的 1／3左右[”。受这些
特殊的生境条件影响，在酸性土上相对高度达千米
的植被才有垂直分带现象，而在石灰岩山上仅 100—
200 m高就表现出来l 2 5l。石灰岩． 特殊的水热条件
对于植物的生长也是一个重要的影响因素，在海南
石灰岩地区大部分特有植物更适应于中高海拔生
长。
4 特有植物的划分
s．C．Chin进一步整理了马来半岛的石灰岩植
物 系，划分为专性种、适宜种、随遇种和稀见种，
并指出前两者大都为喜钙植物，其比例约占 1／3t261。
许兆然在研究中国南部和西南部石灰岩时，按植物
的分布区，把局限于此区的特有属分为中国石灰岩
特有属、广域石灰岩特有属和准石灰岩特有属三
类，并认为这二类是石灰岩植物区系的特征属，占
本区植物区系种子植物属数的3．1％[I1。喻勋林等在
对湖南石灰岩特有植物进行研究时，列举了 l7种
为石灰岩专有种㈣。笔者在多年对华南地区植物调
查、生长环境比较的基础_卜，认为海南石灰岩特有
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48 热带亚热带植物学报 第 l4卷
Angiopteris crass es
白沙风尾蕨 Pteris
baksaensis
琼南风尾蕨
PJ eris morii
粉背蕨Aleuritopteris
pseudofarinosa
铁线蕨 Adiantum
capillus·veneris
仙霞铁线蕨
A．juxtapositum
Angiopteridaceae
凤尾蕨科
Pteridaceae
风尾蕨科
Pteridaceae
。 蕨科
Sin0pteridaceae
铁线姣科
Adiantaceae
铁线蕨科
Adiantaceae
J{巾足蔽 Hypodematium 肿足蕨科
crenatum Hypodematiaceae
鳞毛肿足藏H
squamuloso—pilosum
黄 短肠蕨
Allantodia wangii
白沙双盖蕨
Diplazium basahense
扁柄巢蕨
Neottopteris humbenii
桂琼铁角蕨
Asplenium be~ngeri
线裂铁角蕨A．coenobiale
岭南铁角蕨
A．sampsoni
石生铁角蕨
A．saxicola
海南复叶耳蕨
Arachniodes hainanensis
单叶贯众 cvrtomium
hemionitis
对生耳蕨
Polystichum deltodon
毛叶轴脉蕨
Ctenitopsis devexa
河 I¨实蕨
Bolbitis hekouens
中越石韦
eyrrosia tonkinensis
肿足蕨科
Hypodematiaceae
蹄盖蕨科
Athyriaeeae
蹄盖蕨科
Athyriaceae
铁角蕨科
Aspleniaceae
铁角蕨科
Aspleniaceae
铁角蕨科
Aspleniaceae
铁角蕨科
Aspleniaceae
铁角蕨科
Aspleniaceae
鳞毛蕨科
Dryopteridaceae
鳞毛蕨科
Dryopteridaceae
鳞毛蕨科
Dryopteridaceae
叉蕨科
Aspidiaceae
实颇科
Bolbitidaceae
水龙骨科
Polypodiaceae
柬埔寨、fJ}罩安 临岛
白沙
晶江、东 、
保亭
J 东、广西、福建、云南、 吕江坝王岭、
贵州、四川、[I_i藏、汀两、 F
湖南
长江以南备省 及陕西、 吕江 F
甘肃、河北。 界符地J ‘布
福建、浙江、J 东 吕江 十 下
广东、J 西、福建、湖北、 吕汀、尔方、
云南、叫川、贵州、汀苏、 保亭
浙 f 、安徽。 洲亚热带地
区和 洲
福建、湖』七、汀Jj 吕汀坝。I‘岭、
F
保亭、吕汀、
聚b
尔，，
z 陌。越南 品江坝十岭
海南特有种．1
海南特有种，1
中旧特有种．3
中罔特有种，2
2
因特有种．2
海南特有种，1
海南特有种，1
2
草奉 800-1000 J I琦 日J 、越南、 柬西 吕汀、保亭毛感 2
Herb 亚、印度J已西亚
草奉 700 1200 福建、秆湾、广东、J’西、 昌汀工下、保亭仙 3
Herb pq)il、贵州、云南 越南 安石林
草木 600-750 广尔、广曲、贵州、z 南 吕汀王下 中固特有种，3
Herb
本 600—1300 J 尔、广两、湖_幸j、云南、 昌汀、东方、 3
H。rb 贵州、网川。越南 保亭、白沙、儋州
草奉 850-1000 昌江 F、东方 海南特有种，3
Herb
草奉 l100 J 西、云南、贵州 昌江土下 中罔特有种，2
Herb
『 l奉 1100 J 尔、r 西、汀西、湖北、 吕?【 王下 2
Herb 安徽、台湾、pq川、贵州。
越南、日奉
草本 700 1100 J 尔、台湾、广西、四川、 吕江、保亭、 2
Hcrb 贵州、云南。口本、越南、 东方、 沙
泰同、 §术西亚、菲律宾、
斯罩兰
草木 500-600 云南 保亭 中国特有种，2
Herb
草奉 800-1200 广东、J 曲、贵州、 南。 保亭、 汀、 3
Herb 越南、泰 东 ^
_一 K 0 己5 _一咖 ㈣ 啪 一咖 ㈣ ～ 枷 一
山 水 奉 山 本 奉 水 木 小 木 ÷奇 奉 奉 址
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第 1期 王发国等：海南岛石灰岩特有植物的初步研究 49
葫芦苏铁
@cas chang]iangensis
海南十大功劳 MahfJniⅡ
hainanensis
海南地，1 容Stephania
hainanensis
多犁叶马兜铃
Aristolochia polymorpha
坝千远志 Polygala
bawanglingensis
火焰革Sedum
stelariyolium
浆果苋 Cladostachys
Jhutescens
门化苋AervⅡ
sanguinolenta
海南风仙花Impatiens
hainanensis
盾叶秋海棠 Begonia
peltatiJolia
保亭秋海棠
B．augustinei
晶感秋海棠
B．cavaleriei
美丽梧桐 Firmian口
puleherrima
海南人戟 Euphorbia
hainanensis
石山钦苋菜
Acalypha chunii
海南核果木 Drypetes
hainanensis
浪黔野桐Mnf如tH
millietii
异序乌桕 Sapium insigne
长梗守宫木 Sa“rop“
macranthus
坝王栎 Quercus
6Ⅱw以n ffHgPn f
西川朴 Celtis
vandervoetiana
刺桑 Taxotrophis
ilicifolius
苏钦科
Cycadaceae
小檗科
Berberidaceae
防已科
Menispermaceae
马兜铃科
Aristolochiaceae
远志科
Polygalaceae
景天科
Crassu】aceae
苋科
Am~lfallthaceae
苋科
Amaranthaceae
风仙仡科
Balsaminaceae
秋海棠科
Begoniaceae
秋海棠科
Begoniaceae
秋海棠科
Begoniaceae
梧桐科
Sterculiaceae
大戟科
Euphorbiaceae
大戟科
Euphorbiaceae
大戟科
Euphorbiaceae
大戟科
Euphorbiaceae
大戟科
Euphorbiaceae
人戟科
Euphorbiaceae
壳斗科
Fagaceae
榆科
Ulmaceae
桑科
Moraceae
木本
W ood
藤奉
Vine
藤本
Vine
藤奉
Vine
灌木
Shrub
草本
Herb
攀援灌木
Climbing
shrub
攀援灌木
Climbing
shrub
乔木
Tree
灌木
Shrub
小乔木
Small tree
乔木
Tree
600-900 吕江、东方 海南特有种，3
800 1280 吕江王下、东方 海南特有种，1
400-800 琼 、白沙、 海南特有种，3
儋县 j
900 1100 吕江王下 海南特有种，l
1000 吕汀坝于岭 海南特 种，1
1200 云南、贵州、四川I、湖南、 昌江壬下 【}J围特有种。3
湖北、台湾、什肃、陕西、
河南、山东、山两、辽宁
500-900 印度、中南半岛、印度尼西 吕汀、门沙、 3
亚、马米西业、大洋洲 东方、乐东、
崖县、定安
400—1000 网川、云南、贵州。越南、 岸县、昌江 3
印度、菲律宾、马来西亚
600—1200 乐东、吕江、 海南特有种，l
白沙、东方
8OO 1250 』、‘西 吕汀、门沙 中国特有种，2
500-800 云南 保亭 叶]国特有种，2
500-800 广西、云南、贵州 吕江 中国特有种，3
700—1000 广‘西 琼海、万宁、 叶1国特有种，3
l一亚、崖县
800—1 100 乐东、昌江、 海南特有种，1
东方
8OO一1000 昌江王下、东方 海南特有种。1
600-800 广西 白沙、崖且、 中国特有种。3
乐东、琼海
1000 广东、广西、湖南、云南、 昌江王下 中国特有种．3
贵州、湖北
850 云南、贵州。越南、印度 昌江坝王岭、 3
王下、东方
600-900 云南。印度至东南亚 陵水、崖县、 3
乐东
900—1000 昌江坝王岭、 海南特有种．1
东方
600-800 云南、广西、广东、福建、 保亭毛感 中国特有种，3
浙江、江西、湖南、贵州、
川I
灌木或乔 200-800 广西、 南。南亚 东南亚 崖县、乐东、 3
木 Shrub 琼海、陵水、
ortree 向沙、保亭
夺m奉 本 本 本 术}{木 术 木 斡 韩 秫 淋 ～赫}彗
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50 热带业热带植物学报
Table 1(Continued)
第 14卷
需沣中的 1：海南石灰岩专 种12：J一域石灰岩”仃种；3：准 J灰岩特仃利 。Numericals l，2 and 3inthe remarks column represent endemic
species restricted to limestone on Hainm~，broad endemic limestone species，and quasi-endemic limestone species，respectively．
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第 l期 王发同等：海南岛石灰岩特有植物的初步研究
植物可以分为：(1)海南石灰岩专性种，指仅局限于
海南的石扶岩上分布的特有种；(2)广域石灰岩特
有种，指分布区越出海南，但仍在石灰岩 卜生长的
种类：(3)准石灰岩特有种，指以石灰岩为主要分布
区，少量生长于酸性土上， 且分布 不 于海南。
按以上的划分，属于海南石灰岩专性种的有18
种 ，占总 种数 的 28．57％，如 白沙 风 尾蕨 ereFis
baksaensis、琼南风尾蕨 P mori、黄志短肠蕨
A lantodia wangi、白沙烈盖蕨 Diplazium basahense、
海南十大功劳 Mahonia hainanensis、多型叶马兜铃
Aristolochia polymorpha、坝王远志、海南风仙、海南
人戟、坝王栎、昌江厚壳树 Ehretia~hangiangensis、
石 l【J铁 苋菜 、石 山裸 实 、海 南 黄皮 Clausena
hainanensis、石 山蛇菰 、昌江蛛毛苣苔 Paraboea
chang~iangensis、肉根紫金，} A rdisia crassirhiza、昌
江薯蓣Dioscorea c^(z， (z， 。
属于』 域石灰岩特有种的有 17种，占总种数
的26．98％，如火脚观音座莲、肿足蕨、扁柄巢蕨
Neotopteris humberti、桂琼铁角蕨、对生耳蕨、毛叶
轴脉蕨、盾叶冷水花、 脉蛛毛苣苔、大花十字苣苔
Stauranthera grandiflora、百锄花 、仙霞铁线蕨
Adiantum uxtapositum、鳞毛肿足蕨 Hypodematium
squamuloso-pilosum、单叶贯众 Cyrtomium hemionitis、
河u实蕨 Bolbitis hekouensis、盾叶秋海棠 、保亭秋
海棠Begonia augustinei、肉叶鞘蕊花。其余 28种如
刺桑、海南地不容 Stephania hainanensis、海南核果
木等属于准石灰岩特有种。
石灰岩植物受气候带的制约，但在相同的气候
带中，它的科属种的组成与酸性土植物则有明显的
差异，这主要应归因于它的生长基质，特别是土壤
或母岩中丰富的钙。 狄岩与酸性土植物区系存科
这一分类等级 有一定程度的分化，中国南部和西
南部石灰岩植物区系和中国产的大科的比较初步
表明，石灰岩植物区系的全部科都见于酸性t 卜，
但酸性土的94科并没有全部在石灰岩 卜记录到 1¨l。
对一些种在生长基质的分化现象也很明显，在海南
灰岩 j_=，一些种类如海南人戟、坝王栎、盾叶秋海
棠，它们在石灰岩上或钙性岩的峭壁上生长良好，
却没有在咫尺之距的酸性岩上出现。铁线蕨科的铁
线蕨，是钙质土的指示植物，为i_}=!界分布种；肿足蕨
科的肿足蕨，广布、l 洲热带地区和非洲，它们的分
布 覆盖着广阔的酸性上地区，可在石灰岩附近的
酸性土上就没自‘分布。
5 结论和讨论
5．1 海南与其它地区石灰岩特有植物的比较
5．1．1与广西弄岗的比较
弄岗自然保护区位于龙州东北及宁明以北 ‘
带，地处北热带的北缘，热量丰富，雨量充沛，为各类
植物的生长和繁衍创造了良好的条件，此保护区是
一 块山峰林立的岩溶峰丛山地，山体坡陡 l卜薄，山峰
海拔一般在 400—600 m左右，总面积 101 km 。据
初步统计，弄岗被子植物有 170种为典型的嗜钙植
物，它们局限分布于岩溶地区，构成了特殊的岩溶
植被，约占弄岗被子植物种数的 13％。在石灰岩特
有植物中，两地共有的种类有铁线蕨、毛叶轴脉蕨、
白花苋、盾叶秋海棠、刺桑、肉叶鞘蕊花、海南核果
木：过去认为仅分布于海南的秋海棠科的盾叶秋海
棠、大戟科的海南核果木，在弄岗均有发现[27]，表明
两地关系比较密切。这可能与第四纪冰川所产生的
海退导致北部湾海域广泛露出海面与海南相通有
关。在石灰岩特有种数 ，海南远不及弄岗植物多。
5．1．2与广东的比较
广东石灰岩山区总面积6 208 kmz，占全省土地
总面积的3．5％，牛要分布在西北部和西部山区，其
中西北部面积最大，集中分布在大东山两侧，包括
乐昌、乳源、连南、连县、阳山、英德、清远、怀集、云
浮等地[28]。由于广东经济发展较快，其石灰岩地区受
到的破坏较严重，现仅在南岭 自然保护区和英德石
门台自然保护区保存着较好的石灰岩植被。限于广
东与海南共 有 的中国特 有种共 61种 ，如海南
红楣Anneslea hainanensis、广东粗叶木 Lasianthus
kwangtungensis、海南山黄皮Randia hainanensis等 。
而两地共有的石灰岩特有种有网脉蛛毛苣耸、肉叶
鞘蕊花、肿足蕨、对生耳蕨、仙霞铁线蕨、豆叶九里
香、滇黔野桐、中越石韦、石生铁角蕨、玫瑰毛 等
15种。共有种数较多足缘于广东与海南具有相近的
地理位置和相似的气候条件，而且它们在地史上曾
经数度直接相连。
5．1．3与湖南的比较
湖南省石灰岩面积 1 17．4 hm ，占全省总而积的
5．44％，主要分布在湘西北和湘南两大片，初步调查
表明，湖南行扶岩植物共计 424种，在湖南范围内
仅出现在石灰岩区域的种类有 7O种 1，这些种类
巾，樟 叶木 防 已 (Cocculus laurifolius)、风车子
(Combretum alfredi)、 翻 白 叶 树 (Pterospermum
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52 热带亚热带植物学报
heterophylum)、九里 香 (Muraya exotica)、九节
(Psychotria rubra)、盾叶冷水花、石生铁角蕨、肉叶鞘
蕊花和铁榄(Sinogideroxylon 洳 tianum)在海南石灰
岩上均有分布，但这些种类巾，除了肉叶鞘蕊花、石
生铁角蕨和盾叶冷水花，其它种类在海南为不典型
的石灰岩特有种。
产于湖南的石灰岩特有植物，苫苣苔科有 3属
5种，大戟科4属4种，为特有种最多的两科[14】，这
与海南较为相似。在石灰岩特有植物中的本地特有
种方面，海南有 23种，而湖南仅 2种，远少于海南
的种数。
5．1．4与马来西亚的比较
马来西亚位于马来半岛南部，坐落在印度洋与
南rf1国海之间，属于典型的热带地区，气候为热带
雨林气候 ，全年高温多雨，其石灰岩而秋大约有
260 kin 。S．C．Chin记录了此区共有维管束植物
l 216种，石灰岩特有种比例为 21．2％t 。而海南石
灰岩特有种的比例仅为3．79％，远低于码来西亚石
灰岩特有种的比例。两者共有的种有人花十字苣
苔、桂琼铁角蕨、铁线蕨、毛叶轴脉蕨、浆果苋、白花
苋和刺桑。海南与马来两亚的石灰岩植物区系有着
历史渊源关系⋯，在区系区划上，海南岛被归入“古
热带植物 、马来西亚植物亚区”中[291。由丁地理位
置较远，气候条件差异，两区系的成分组成已发生
了不同的分化，但在石灰岩植物的分 卜具有一定
的联系。
从以上的分析可以看出，海南 灰岩特有种在
分布上与广东的联系较为密切，这两个地区都处于
华夏区系的南缘，山纬度位置来看，都属于热带地
区的北缘，在 自然地理条件上也较相似。住特有种
的LL~,I上海南比马来两亚、广西低，这 Lj海南的地
质历史、气候条件密切卡甘关，马来两亚石灰岩植物
区系体现的是比海南更典型的热带性。
5．2海南石灰岩特有植物的演化与发展
植物界的特有现象使植物区系表现出多样性，
作为地球上唯一的第一『_生生产者的绿色植物，是地
球上其它生命生存的依赖，使整个生物界展示出错
综复杂的生物多样性，因此植物的多样性足生物多
样性的基础 。海南石灰岩上的特有植物 与地貌、土
壤因了以及海岛效应密切相关，由于山高谷深，环
境条件复杂，加上石灰岩本身的“生物隔离”作用，
促进了这一地 特有种的分化和形成。就 下乡附
近的石灰岩 言，就有 1O多种海南 灰 特有种，
第 l4卷
这些种类在当地植被组成中具有重要意义。这一地
区将成为我国热带石灰岩地区物种的保存和研究
中心。
Engler指出过，特有现象有古特有植物和新特
有植物两类Ⅲ]。Favargert ]等以细胞学研究为基础，
提出了裂性特有、偏性特有和离性特有三个特有类
型。许兆然等以特有植物的起源与演化，把石灰岩
特有植物分为三类：古特有植物、准古特有植物和
新特有植物[1]。从海南石灰岩特有种所隶属的科来
看 ，原始 的科如木兰科 Magnoliaceae、樟科
Lauraceae等郜没有分布，除了防己科属于较为古老
的科外，人多是进化的科，其特有性显然是属新特
有性质。在海南石灰岩特有植物中，火部分种类为
近年来调杏所发现的新分类群或新记录植物，它们
对探索当地植物 系有重要价值。
石灰岩山地由于特殊的生境条件，如地表水缺
乏、土层浅薄、钙离了丰富、岩层淋溶、山体陡峭等，
是石灰岩植物区系与土I』J植物区系之间联系的障
碍。存 自然竞争巾，这些不适应 灰岩生境的障碍
起了一种“生物隔离”作用，它使一部分植物在 自
然条件下，只能分布于石灰岩而不能分布在土山，
同样，一部分植物只能分布存十山而不能分布在石
灰岩上。这种 “隔离”作用促进了石狄岩山地植物
系的特有化发展。 ‘些比较能适应石灰岩山地生
境条件的植物，在石灰岩地 得以发展、分化、形成
新的物种，如海南岛的肉根紫金牛、坝王栎、海南风
仙、海南大戟、石⋯裸实、石山蛇菰等，由于“隔离”
作用，这些特有的物种仅局限丁石灰岩地区，而不
能或很难扩散到邻近的酸性土山区。其中，肉根紫金
牛具有近念珠状的肉质根，是紫金牛属巾比较特别
的种，它的肉质根能深深插入石灰岩中，在雨季时
便充分吸收水分，以备旱季时用。广两 lO个特有属
中，就有 8个苦苣苔科的属是石扶岩 L【J地的特有
属l3]，该科在广西有 66个特有种，占广西该科种数
的 81．5％t J。 在海南，苦苣苔科特有种有 lO种，占
总种数的47．62％，仅分布在石灰岩上的只有 3种。
另外，一些在广西、广东石灰岩上广泛分布的种如
圆 I1I 乌 桕 Sapium rotund@lium、 圆 果 化 香 树
Platycaryn如t~gtI)CS在海南尚未发现。这些说明了海
南行灰岩植物在特有化水平上不很明显。
从海南岛的地质历史可以看出，海南岛是一个
较为年青的海岛，它存第 纪以前长期与大陆相
连，直 甲．更新世琼州海峡的出现才与大陆分离。
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第1期 王发困等：海南岛石灰岩特有植物的初步研究 53
其后，由于海平面的下降，又曾一度与大陆连接
过 】。因此，岛上的植物完全可以通过陆路相互渗
透，如盾叶秋海棠、桂琼铁角蕨、线裂铁角蕨等均为
与大陆共有的种类。从以．卜的分析可以看出，海南
石灰岩特有种的比例比马来西亚、广西低，地质历
史可能是造成海南特有植物不很丰富的主要因素。
另外，海南岛石灰岩的面积较小，加起来共约
400 km2，仪占海南岛总面积的 1．18％，故石灰岩的
特有植物显得较为贫乏。
植物特有现象与其珍稀濒危程度密切相关，_二
者在植物多样性研究和保护中同样具有最优先的
地位。这是由于特有植物的形成与长期的演化适应
和地理分异有关，并对环境变化反应敏感，有着极
为强烈的依赖关系阁。Richardson还强调指出，许多
特有种『F处于危险状态，所以特有种的研究及其保
护正是植物学家们的 一项紧迫的任务，也是保护生
物多样性的 个重要内容13 7l。在海南石灰岩特有植
物巾，一些种类如海南风仙花、石山蛇菰、粉背蕨、
西川朴、火焰草、线裂铁角蕨、河 口实蕨、单叶贯众
等，种群数量非常稀少。 叶贯众仅于 2O世纪 90
年代初在昌江县工下乡石灰岩季雨林中发现，数革
极少。这些种类在生境脆弱情况下易于丢失，应把
它们作为生物多样性保护的关键种和敏感种倍加
关注。如果在昌江王下乡建立自然保护区，结合就
地保护与迁地保护，对特有属种进行遗传多样性研
究，对当地的石灰岩植被以及特有植物的保育是较
好的方法。
致谢 野外工作得到海南省林业局、海南省霸王
岭自然保护区、保亭毛感 乡林业站等有关单位的大
力协助，谨致谢意!
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