全 文 ：我国滨海地带和岛屿沿岸约有 18000 km，该
区域分布的盐渍土主要是因海水造成，土壤盐渍化
是造成资源破坏、农业生产巨大损失、对生物圈和
生态环境构成威胁的全球性问题[1]。福建省沿海面
积广阔，风暴潮、海浪以及养殖等造成海水入侵严
重，是盐渍化影响严重的地区之一。在盐渍地区，
园林植物生长缓慢，种类较少，资源贫乏，严重影响
生态环境以及可持续发展。
大黄龙船花(Ixora collinea ‘Gillettese How’)为
茜草科(Rubiaceae)龙船花属植物，其株形美观，开
花密集，高低错落，花期长，景观效果极佳，适合做
盆栽和切花，也适宜在园林中应用，随着市场的开
热带亚热带植物学报　2015， 23(3)： 262 ~ 267
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2014–07–01　　　　接受日期： 2014–10–14
基金项目： 福建省科技重点项目(2012N0032)； 闽南师范大学园林植物生长发育与生态配置创新团队项目(2013)资助
作者简介： 陆銮眉(1968~ )，女，教授，研究方向为园林植物与观赏园艺、植物生理生态学。E-mail: luanmeilu@163.com
NaCl胁迫对大黄龙船花生长及生理生化的影响
陆銮眉1, 吴福妹1, 张琼1, 林金水2, 卞阿娜1
(1. 闽南师范大学生物科学与技术学院， 福建 漳州 363000； 2. 福建省热带作物科学研究所， 福建 漳州 363001)

摘要： 为探讨大黄龙船花(Ixora collinea ‘Gillettese How’)的耐盐特性，对 NaCl 胁迫下大黄龙船花扦插幼苗的生长和生理生化
指标进行了研究。结果表明，NaCl 胁迫处理后大黄龙船花叶片中的丙二醛含量、相对电导率和脯氨酸含量升高，膜伤害程度
加大。叶片相对电导率、丙二醛含量和脯氨酸含量与 NaCl 浓度间存在显著正相关关系。随着盐胁迫浓度的增加，叶片总叶绿素、
可溶性蛋白质含量呈下降趋势，两者与 NaCl 浓度间呈显著负相关关系。可溶性糖含量、SOD 活性与 NaCl 浓度间的相关性不
显著。较低浓度的盐胁迫(0.2%~0.6%)对大黄龙船花的生长有轻微的抑制作用，而 0.8%~1.5% 的高浓度盐胁迫显著影响生理
生化指标。
关键词： 大黄龙船花； NaCl； 生长； 生理指标
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.03.005
Growth and Physiological Indexes of Ixora collinea ‘Gillettese How’
under NaCl Stress
LU Luan-mei1, WU Fu-mei1, ZHANG Qiong1, LIN Jin-shui2, BIAN A-na1
(1. School of Biological Science and Biotechnology, Minnan Normal University, Zhangzhou 363000, China; 2. Fujian Institute of Tropical Crops,
Zhangzhou 363001, China)
Abstract: The aim was to analyze the salt resistance of Ixora collinea ‘Gillettese How’. The growth and physiology
indexes in ‘Gillettese How’ seedlings were studied under NaCl stress. The results showed that the seedling growth
was inhibited significantly under salt stress. The MDA and proline contents, relative electric conductivity and
membrane damage increased, and they had significant positive correlations with NaCl concentration. The contents
of chlorophyll and soluble protein in leaf decreased and negative correlation with NaCl concentration. However,
there were no significant correlation between soluble sugar content, superoxide dismutase (SOD) activity and
NaCl concentration. The growth of ‘Gillettese How’ was inhibited weakly under low NaCl stress (0.2%–0.6%),
but it was affected greatly under high NaCl (0.8%–1.5%) stress.
Key words: Ixora collinea ‘Gillettese How’; NaCl; Growth; Physiological indicator
第3期 263
发，大黄龙船花优良的观赏特性和切花品质逐渐被
人们认识，市场需求空间逐步加大[2]。大黄龙船花
是福建园林和风景区造景绿化的重要材料，但是沿
海的盐渍化土壤对其生长发育及观赏价值有影响，
是推广应用的限制因子。因此，研究大黄龙船花的
耐盐生理特性和耐盐能力，筛选培育适宜在盐碱地
区生长的品种，对增加滨海树种多样性、改善盐碱
地生态系统、加快园林植物开发与利用具有现实而
深远的意义。
近年来对园林植物耐盐胁迫生理的研究报
道较多。李景等[3]研究了盐胁迫和洗盐处理对贴
梗 海 棠(Chaenomeles speciosa)生 理 特 性 的 影 响；
窦全琴等[4]研究了土壤 NaCl 含量对榉树(Zelkova
schneideriana)幼苗生理特性的影响；张华新等[5]进
行了盐胁迫下树种幼苗生长及其耐盐性的研究。
目前对大黄龙船花仅在品种介绍、分类、分子育种、
遗传多样性、光合特性、花的发育、肥料管理、栽培
和保鲜技术等方面有研究报道[6–18]，但有关大黄龙
船花抗盐特性方面的研究尚未见报道。本文以大
黄龙船花作为试材，研究其在 NaCl 胁迫下生长及
生理生化的变化，探讨大黄龙船花在盐渍土地及海
边推广的可行性，并为耐盐机制的研究及耐盐龙船
花的育种工作提供参考。
1 材料和方法
1.1 材料
试验于 2013 年 8 月 10 日在闽南师范大学生物
系植物园塑料大棚中进行，选取长势一致、生长良好
的一年生大黄龙船花(Ixora collinea ‘Gillettese How’)
扦插苗为材料。营养钵的规格为 18 cm × 15 cm)，
每盆 3 株，盆内平均装 1.47 kg 基质(干重，体积分
数为园土：泥炭 =1：1)，盆栽苗常规管理至 8 月 30
日。
1.2 方法
大黄龙船花盆苗分别用 0 (对照)、0.2%、0.4%、
0.6%、0.8%、1.0%、1.5% 的 NaCl 溶液处理。实
验开始前 2 d 进行控水使各盆的土壤含水量相近，
然后用 500 mL 的不同浓度 NaCl 溶液浇入营养钵，
对照只浇等体积水，盆下设有托盘，及时将托盘中
渗漏的水返回到盆中以防止盆中盐分的流失。以
后每 6 d 处理 1 次，每处理 6 次重复。
在处理的前 1 d 和处理 30 d 分别测量株高，并
统计死亡株数。苗高增量=处理结束的苗高–处理
前的苗高。死亡率(%)=死亡株数/总株数 ×100%。
处理 30 d 时从植株上采集成熟功能叶，立即
带回实验室进行生理指标的测定[19]。叶绿素含量
采用分光光度法；超氧物歧化酶(SOD)活性按照氮
蓝四唑法测定；蛋白质含量采用考马斯亮蓝 G-250
法；可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法；脯氨酸
含量采用茚三酮法测定；丙二醛含量的测定采用硫
代巴比妥酸比色法；叶片膜透性的测定用相对电导
法。
1.3 数据分析
用 SPSS 13.0 统计软件包(美国)对实验数据进
行单因素方差分析，采用最小显著差法(LSD)进行
多重比较。用 Sigma Plot 10.0 科学绘图软件包(美
国)制图。
2 结果和分析
2.1 NaCl胁迫对生理指标的影响
生长的影响　　植物生长情况是对胁迫反应
的最直观表现。高浓度的 NaCl 处理对大黄龙船
花的生长起到了明显的抑制作用(表 1)，平均苗高
增量随着 NaCl 浓度的增高呈逐渐下降的趋势，
0.6%~1.5% NaCl 处理的苗高增量与对照的差异极
显著。随着 NaCl 浓度的升高，大黄龙船花的死亡
率大致呈上升趋势，1.0%~1.5% NaCl 处理的大黄
龙船花死亡率、脱叶、黄叶情况最为严重(表 1)。
叶绿素含量　　随着 NaCl 浓度的增加，大黄
龙船花的叶绿素含量呈下降趋势(表1)， 0.2%~0.8%
NaCl 处理的叶绿素含量与对照差异不显著，但
1.0% 和 1.5% NaCl 处理的叶绿素含量与对照差异
显著。
细胞膜相对透性　　由图 1 可知，随着 NaCl
处理浓度的增加，大黄龙船花叶片的相对电导率呈
上升的趋势，0.4%~1.5% NaCl 处理的相对电导率
与对照差异显著。
丙二醛含量　　随着 NaCl 处理浓度的增加，
大黄龙船花叶片的 MDA 含量呈递增趋势，0.4%~
1.5% NaCl 处理的 MDA 含量与对照的差异显著，
而 0.2%~0.6% NaCl 处理与对照差异不显著(图 2)。
可溶性糖、脯氨酸含量　　随着 NaCl 处理浓
陆銮眉等：NaCl胁迫对大黄龙船花生长及生理生化的影响
264 第23卷热带亚热带植物学报
度的增加，大黄龙船花叶片可溶性糖和脯氨酸含量
均呈上升趋势，NaCl 胁迫处理的脯氨酸含量与对
照的差异显著，且 0.2%~0.6% NaCl 处理间的脯氨
酸含量差异不显著(表 2)。
蛋白质含量　　从表 2 可见，随着 NaCl 浓度
的递增，大黄龙船花叶片中蛋白质含量逐渐下降，
0.2% NaCl 处理的蛋白质含量与对照的差异不显
著，但其它处理的与对照的差异显著。
SOD 活性　　随着 NaCl 浓度的增大，大黄龙
船花叶片 SOD 活性呈升高-降低-升高的变化趋势，
0.2%、0.6%、0.8%、1.0% NaCl 处理的 SOD 活性
与对照的差异不显著，但 0.4%、1.5% NaCl 处理的
与对照的差异显著(表 2)。
2.2 相关分析
对大黄龙船花部分生理指标与 NaCl 浓度进
表 1 NaCl 胁迫对大黄龙船花生长的影响
Table 1 Influence of NaCl stress on Ixora collinea ‘Gillettese How’growth
NaCl (%) 苗高增量 Height increment (cm) 死亡率 Morality (%) 叶绿素含量 Chlorophyll content (mg g–1)
对照 Control
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.5
2.33±0.16a
1.66±0.44b
1.33±0.16bc
0.83±0.16cd
0.93±0.06cd
0.83±0.16cd
0.33±0.88d
0 　
0 　
1.76
7.78
23.67
38.33
47.14
1.74±0.082a
1.67±0.010ab
1.65±0.187abc
1.40±0.016abc
1.38±0.137abc
1.36±0.124bc
1.28±0.111c
同列数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。以下图表同。
Data followed different letters within column indicate significant differences at 0.05 level. The same is following Tables and Figures.
图 1 NaCl 胁迫对大黄龙船花叶片相对电导率和丙二醛含量的影响
Fig. 1 Relative electric conductivity and MDA content of ‘Gillettese How’ leaves under NaCl stress
表 2 NaCl 胁迫对大黄龙船花可溶性糖、蛋白质、脯氨酸含量及 SOD 活性的影响
Table 2 Soluble sugar, protein, proline contents and SOD activity of ‘Gillettese How’ under NaCl stress
NaCl
(%)
可溶性糖含量
Soluble sugar content (mg g–1)
脯氨酸含量
Proline content (μg g–1)
蛋白质含量
Protein content (mg g–1)
SOD 活性
SOD activity (U g–1)
对照 Control
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.5
8.13±1.05a
4.93±0.44bc
4.70±0.53bc
4.25±0.44c
4.39±0.29c
4.87±0.31bc
5.74±0.49b
0.2±0.02d
0.22±0.04d
0.24±0.04d
0.26±0.04cd
0.33±0.04bc
0.40±0.03ab
0.47±0.03a
11.62±0.67a
8.93±2.41ab
7.63±0.62abc
7.26±0.21abc
3.43±0.33bc
3.42±0.67bc
2.34±0.60c
251.95±7.29ab
265.98±19.27ab
313.36±29.30a
261.32±34.93ab
223.95±37.69b
247.09±4.06ab
304.95±35.58a
第3期 265
行相关分析，结果表明，大黄龙船花叶片的相对电
导率、MDA 含量、脯氨酸含量与 NaCl 浓度间存
在显著正相关，相关系数分别为 0.991、0.993 和
0.978，说明随着叶片细胞膜受胁迫伤害程度的加
深，大黄龙船花可通过增加渗透势等生理过程来减
轻 NaCl 胁迫对细胞产生的伤害；叶绿素总含量、
株高增量、蛋白质含量随着 NaCl 浓度的增加而下
降，与处理的 NaCl 浓度呈显著负相关，相关系数
分别为 –0.923、– 0.927 和 –0.940；而可溶性糖含
量、SOD 活性与 NaCl 浓度不相关，相关系数分别
为 –0.375 和 0.296。
3 结论和讨论
3.1 NaCl胁迫下大黄龙船花的生长
在盐胁迫下，植株的形态表现和生长状况是其
耐盐碱能力的最直观表现，高盐度对植物的毒害可
以从植物生长量减少和死亡率的升高得到验证[20]。
本研究结果表明，随着 NaCl 浓度的增加，大黄龙
船花生长速度逐渐下降，尤其在高浓度 NaCl 处理
下，植株表现出明显的盐害症状，如叶片失绿黄化，
焦枯脱落，甚至出现死亡的情况。1.5% NaCl 处理
的大黄龙船花死亡率高达 67.14%，表明高浓度的
NaCl 胁迫严重影响了大黄龙船花的正常生长，这
与张华新等[5]的研究结果一致。NaCl 处理的植株
均出现不同程度的脱叶现象，NaCl 的浓度越高越
严重，这是大黄龙船花应答盐胁迫的一个早期反应。
叶绿素含量会直接影响植物的光合效率，盐胁
迫往往导致叶绿素合成酶破坏，激活叶绿素降解酶
活性，最终造成叶绿素含量下降[21–22]。叶片叶绿素
含量对盐胁迫的响应与材料和胁迫条件有关，但许
多植物在盐胁迫下表现出叶绿素含量随着盐浓度
的增加先升再降。本研究中大黄龙船花叶绿素含
量对盐胁迫的响应与此不同，随着 NaCl 浓度的增
加，大黄龙船花的叶绿素含量呈下降趋势，表明大
黄龙船花对盐胁迫较为敏感。
3.2 NaCl胁迫下细胞膜稳定性的变化
逆境条件下，植物叶片的细胞膜相对透性通常
用叶片的相对电导率表示[23]。植物细胞膜对维持
细胞的微环境和正常的代谢起着重要作用。在正
常情况下，细胞膜对物质具有选择透性能力。当植
物受到逆境影响时，细胞膜遭到破坏，膜透性增大，
从而使细胞内的电解质外渗，以至于植物细胞浸
提液的电导率增大[19]。本研究中大黄龙船花叶片
的细胞膜透性随着 NaCl 胁迫的增强而增大，且高
浓度 NaCl 处理的膜透性显著高于低浓度的，表明
NaCl 胁迫导致大黄龙船花电导率相对增大，细胞
内的电解质外渗。
盐胁迫引起植物细胞离子失衡和渗透胁迫往
往导致氧化伤害，其中膜脂的过氧化作用是最直接
的氧化伤害，MDA 被认为是膜脂过氧化的产物，
其含量与细胞膜系统的伤害程度密切相关[24]。本
研究结果表明，大黄龙船花叶片 MDA 含量随 NaCl
浓度的增高呈递增趋势，表明大黄龙船花的细胞膜
在 NaCl 胁迫下受到一定影响。这与 Davenport 等[25]
的结论相似。
大量研究认为植物能够通过一系列防御机制
可降低盐胁迫中活性氧含量，缓解氧化伤害，这些
防御机制中就包括抗氧化酶活性的提高[26]。SOD
是植物体内清除活性氧的关键酶，是清除活性氧的
第一条防线，能够将 O2
– 歧化为 H2O2 和分子氧，其
活性水平的高低往往代表植物抗盐胁迫的能力[27]。
韩立敏等[28]的研究表明菘蓝(Isatis indigotica)铁型
超氧化物歧化酶基因受盐胁迫诱导，且随盐胁迫的
加强其表达量和 SOD 活性先迅速升高后下降。本
研究中，大黄龙船花叶片的 SOD 活性也随 NaCl 浓
度增大先升高而后下降，推测也是由于低浓度盐胁
迫下 SOD 活性升高是植株对盐胁迫的一种适应性
表现，而高浓度的胁迫则超过植物自身忍耐程度，
导致 SOD 活性下降，不能有效清除氧，但在 1.5%
NaCl 处理下 SOD 活性反而又升高，这可能是由于
植物体内其他缓解机制影响了 SOD 的合成和活
性，亦或由于不同类型 SOD 对盐胁迫不同的响应
造成。大黄龙船花叶片 SOD 活性随着 NaCl 浓度
的增大呈升高-降低-升高的变化趋势，其生理响应
机制还需进行更多研究。
3.3 NaCl胁迫下有机渗透调节物质含量变化
逆境下植物积累脯氨酸和可溶性糖具有普遍
性，脯氨酸可以提高植物的抗逆性，作为渗透调节
剂降低细胞的水势，维持细胞质的水分状况[29]。大
量研究表明，逆境条件下植物可通过体内的渗透调
节作用来减轻伤害，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白
质等均是植物体内重要的有机渗透调节物质[30–31]。
本研究中，大黄龙船花的脯氨酸含量在盐胁迫下呈
陆銮眉等：NaCl胁迫对大黄龙船花生长及生理生化的影响
266 第23卷热带亚热带植物学报
上升趋势，与 NaCl 浓度呈正相关，且低浓度盐胁迫
下大黄龙船花叶片的脯氨酸上升趋势不明显，高浓
度盐胁迫下上升趋势更显著，推测大黄龙船花在高
盐胁迫下通过产生大量脯氨酸来提高其耐盐性 , 这
与许多研究结果相似[32–33]。逆境胁迫下植物体内
脯氨酸的累积经常被作为植物提高耐逆性的基础
对策，脯氨酸不但可作为渗透调节物质，蛋白组学、
基因组学和代谢组学研究还揭示脯氨酸能够作为
自由基清除剂、金属螯合物、活性氧活化的解毒途
径、细胞氧化还原的平衡者、能量源、氮源、碳源、亚
细胞结构和膜结构的平衡者，而且还能够作为信号
分子影响植物生化过程，能够诱导胁迫反应基因的
表达，包括编码清除活性氧的酶[34–35]。本研究结果
表明，脯氨酸的累积是大黄龙船花提高耐盐的重要
途径，高浓度盐胁迫下大黄龙船花叶片 SOD 活性
上升或许与脯氨酸的大量产生有关，这还需要进一
步研究。有研究表明外源脯氨酸能够通过降低植
物细胞内 ROS 的累积和膜脂过氧化，维持膜的完
整性来保护盐胁迫诱导的细胞死亡[36–37], 外源脯氨
酸是否也能够通过提高大黄龙船花抗氧化能力从
而提高其抗盐性，亦需进一步研究。
通过对大黄龙船花的生长指标、细胞膜稳定性
和有机渗透调节物质进行分析，表明在 0.2%~0.6%
的较低 NaCl 浓度下大黄龙船花的各生理指标受到
的影响相对不大，但 NaCl 浓度为 0.8%~1.5% 时，
大黄龙船花的生长及生理生化受到显著影响。这
说明大黄龙船花在低浓度的 NaCl 胁迫下能继续生
长但生长受到一定抑制。
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陆銮眉等：NaCl胁迫对大黄龙船花生长及生理生化的影响