全 文 ：热带亚热带植物学报 2016, 24(2): 208 ~ 214
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期: 2015–05–07 接受日期: 2015–07–01
基金项目: 国家林业局林业公益性行业科研专项(201104109)资助
This work was supported by the Special Projects for Forestry Public Welfare Science Research (Grant No. 201104109).
作者简介: 李晓清(1969~ )，男，博士，研究员，主要从事森林培育研究。
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: (lixq_forestry@sina.com)



桢楠种源幼苗细根形态和生物量研究

李晓清*, 代仕高, 龙汉利, 张炜, 辜云杰
(四川省林业科学研究院，成都 610081)

摘要：为了解桢楠(Phoebe zhennan)不同种源细根形态和生物量分配的差异，采用全根调查的方法，对桢楠自然分布区 13 个
种源 2.5 年生幼苗的细根形态和生物量进行了研究。结果表明，桢楠种源间各级细根的平均直径、总根长和表面积差异显著，
在种源内细根的平均直径随根序的增加而增加，但根序间总根长和表面积差异规律不明显。根序生物量分配随根序增加而增
加，1~4 级根生物量分配分别为 6.33%、14.47%、25.03%和 54.17%。通过综合评价，以 HT、LF、ES 和 WC 种源的根系最
优，具有较高的生长潜力。
关键词：桢楠；根序；细根形态；细根生物量
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.02.012

Fine Root Morphology and Biomass of Phoebe zhennan Provenance
Seedlings

LI Xiao-qing*, DAI Shi-gao, LONG Han-li, ZHANG Wei, GU Yun-jie
(Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610081, China)

Abstract: In order to understand the differences of fine root morphology and biomass allocation among different
provenances of Phoebe zhennan, the fine root morphology and biomass of 2.5-year-old seedlings of 13
provenances in natural distribution areas were studied by root investigation method. The results showed that the
average diameter, total root length and surface area of fine roots among P. zhennan provenances were different
significantly, with root order increased the average diameter of fine roots enlarged within provenances, but the
difference of total root length and surface area between root orders was not obvious. Allocation of biomass
enhanced as root order increased, which from 1- to 4- grade-root accounting for 6.33%, 14.47%, 25.03% and
54.17%, respectively. Through comprehensive evaluation, the root system of HT, LF, ES and WC provenances
were optimized with high growth potential.
Key words: Phoebe zhennan; Root order; Fine root; Morphology; Biomass

森林生态系统结构非常复杂，许多生态因子
影响着细根分布结构以及细根生物量的分布。细
根(直径≤2 mm)通过周转过程向土壤输送有机
质，是植物吸收水分和养分的重要器官。植物细
根形态反映细根的功能，决定植物获取土壤有效
资源策略，而土壤养分和水分空间异质性又影响
植物细根的形态特征。树木根系具有复杂的分枝
系统，在分枝系统中的位置决定其生理生态功能。
不同根序等级的细根由于发育顺序不同，其直径、
根长、比根长差异较大，在细根养分吸收、运输等
第 2 期 李晓清等: 桢楠种源幼苗细根形态和生物量研究 209


过程中所起的作用不同[1]。细根生物量虽然仅占植
物体总生物量的5%左右，但由于细根生长和周转
迅 速 ， 其 生 长 量 可 占 森 林 初 级 生 产 力 的
50%~75%[2–3]。细根生物量及其时空分布受众多因
素的影响。由于细根生物量是林分生物量的重要组
成部分，国内外学者对根系的空间分布以及影响因
素进行了大量的研究[4–6]。土壤养分、水分等的空
间异质性对林木的生长有很大的影响，导致植物根
系在土壤中的空间分布具有很大的差异。因此考虑
到根系分布空间异质性，本文采用全根调查方法,
以期更真实的反映林木根系的特征。
桢楠(Phoebe zhennan)，俗称楠木，为樟科
(Lauraceae)常绿大乔木，是国家二级重点保护树
种，是我国特有的珍贵用材树种，主要分布于四
川、重庆、贵州、湖南和湖北省海拔1500 m以下
的阔叶林中，其干形通直，木材材质致密坚韧, 耐
腐而不易反翘开裂，加工容易，削面光滑，纹理
美观，主要用于上等建筑、家具、造船及工艺雕
刻等。目前关于桢楠的研究主要集中在苗木培育、
木材材性、栽培技术等方面，但对于桢楠种源研
究，尤其是幼苗细根形态和生物量研究还未见报
道。本研究按桢楠不同种源进行采种育苗，分析
不同种源幼苗的细根形态和生物量分配差异，为
评价桢楠不同种源差异奠定基础，也为桢楠良种

选育和种质资源收集提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验地点
试验地位于四川省泸州市泸县玉蟾(105.3833°
E, 29.1500° N)，海拔520 m，属亚热带湿润季风气
候，雨量充沛，气候温和，光照一般，无霜期长,
雨热同季，冬季春旱，盛夏炎热。年平均温度17.8
℃，年最高温度39.7℃，年最低温度–2.4℃,年均
日照1398 h，年降雨量1065 mm。土壤为山地黄壤，
pH值4.5~6.0，肥力中等，排水良好。

1.2 材料
对国内桢楠(Phoebe zhennan)主要分布区(四
川、重庆、贵州、湖南、湖北省)开展调查，选择
不同种源的优良单株，分单株采集种子、育苗(表
1)。每株优树种子分为3份，采用随机区组试验设
计, 3次重复。苗木培育统一采用直播方式，容器规
格为15 cm×20 cm，在相同基质和管理条件下,
2012年3月播种，2014年10月调查取样，苗木培育
时间2.5年。每个种源选取不低于3株苗木，用枝
剪去掉地上部分，在盛水的盆中小心去掉泥土,
尽量保持根系的完整, 洗净晾干，带回实验室。
表1 桢楠种源的地理信息
Table 1 Geographical information of Phoebe zhennan provenances
编号
No.
种源
Provenance
地点
Location
优良单株数
Number of superior individuals
北纬 (°)
Northern latitude
东经(°)
East longitude
海拔(m)
Altitude
1 CZ 崇州 Congzhou 4 30.6513 103.6637 820
2 DJY 都江堰 Dujiangyan 22 30.7553 103.4166 760
3 CD 成都 Chengdu 4 30.6589 104.0833 500
4 LS 乐山 Leshan 3 29.9510 103.6638 550
5 YA 雅安 Ya’an 3 29.7922 102.8447 819
6 TL 铜梁 Tongliang 3 29.8183 106.0392 360
7 MT 湄潭 Meitan 2 27.6105 107.3697 770
8 WC 务川 Wuchuan 3 28.3713 107.8668 740
9 BJ 保靖 Baojing 4 28.5827 109.6411 488
10 SZ 桑植 Sangzhi 7 29.5729 110.0683 380
11 HT 会同 Huitong 3 29.2659 109.3643 630
12 LF 来凤 Laifeng 5 29.5007 109.1381 646
13 ES 恩施 Enshi 3 30.0167 109.0593 810

1.3 方法
细根的分级 细根根序的划分依据为细根
的着生点，位于根轴最远端没有分支的根为1级根，
1级根着生于2级根，2级根着生于3级根上，以此类
210 热带亚热带植物学报 第 24 卷


推。着生于高级根上的没有分支的根也分为１级
根。分级完成后，将不同根序的根分别装入对应器
皿中，做好标记，在最短时间内进行形态扫描及生
物量测定。
形态扫描 用Epson数字化扫描仪(Expression
10000XL1.0)对试验样品的各级根进行扫描，扫描
根系图像采用WinRHIZO (Pro2004)软件进行形态
特征分析，测量各级根的直径、总长度、总表面积。
生物量测定 将已扫描的细根置于70℃下
烘干48 h至恒重，然后用电子天平(±0.0001)称量干
重并记录。

1.4 数据处理
根据观测，只有少数种源分支到5级，本研究
统一按1~4级根进行统计分析。所有数据处理和分
析采用Excel和SPSS 19.0软件，以P<0.05表示差异
显著，P<0.01表示差异极显著。

2 结果和分析

2.1 细根的直径
细根直径是根系重要的结构特征，其粗细反映
不同的生理功能。由表2可知，不同种源细根的平
均直径均随根序增加而增大(P<0.01)。其中，1级根
的直径最小 (0.36~0.89 mm)，4级根的直接最大
(1.15~2.20 mm)。不同种源间各级细根的平均直径
差异显著(P<0.05)。其中，种源DJY、TL、MT、YA
和WC的1级根直径较大(>0.70 mm)。

2.2 细根的总根长
根系长度是植物抗旱能力的重要指标，总根长
大小直接关系植物对营养的吸收和对干旱环境的
适应能力[7]。细根根长对于细根有效获取养分和水
分具有直接影响，单根根长是表征细根形态参数的
最基本指标之一，并随根序上升而增加，但同一根
序内细根根长没有显著变化[8]。由表3可以看出，不
同种源苗木总体表现出1级根总根长最小，其次是3
级根、4级根，2级根的最大。不同种源间同一级根
表2 细根的平均直径
Table 2 Mean diameter of fine roots
根序 Order 编号
No. 1 2 3 4
1 0.36±0.01c 0.63±0.04c 0.80±0.09c 1.28±1.32bc
2 0.72±0.02ab 0.79±0.06b 1.20±1.02ab 1.43±1.35bc
3 0.46±0.03bc 0.55±0.05c 0.73±0.08c 1.30±1.25bc
4 0.41±0.02c 0.68±0.06c 0.69±0.07c 1.52±1.43b
5 0.70±0.04ab 0.73±0.06bc 1.11±1.01b 1.72±1.89b
6 0.89±0.03a 1.05±0.08a 1.54±1.12a 2.11±2.02a
7 0.79±0.03a 0.81±0.07ab 1.47±1.20a 2.14±2.19a
8 0.74±0.03ab 0.93±0.08a 1.03±1.02bc 2.20±2.08a
9 0.52±0.02b 0.86±0.06ab 1.34±1.23a 1.51±1.72b
10 0.57±0.03b 0.78±0.07b 0.93±1.05bc 1.36±1.53bc
11 0.54±0.02b 0.90±0.06a 1.19±1.17ab 1.59±1.48b
12 0.47±0.02bc 0.89±0.08ab 1.29±1.32a 1.44±1.36bc
13 0.55±0.03b 0.81±0.08ab 1.10±0.09b 1.15±1.27c
同列数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。
Data followed different letters indicate signifcant differences at 0.05 level.
The same is following Tables.

表3 细根的总根长
Table 3 Total length of fine roots
根序 Order 编号
No. 1 2 3 4
1 56.25±4.82c 152.89±12.96b 165.53±17.02a 110.75±11.84a
2 73.91±7.13b 150.81±17.34b 120.63±10.25bc 102.08±10.37ab
3 67.68±7.21bc 128.05±15.62c 75.86±8.57d 71.47±8.90c
4 90.58±8.59a 166.58±17.83ab 179.14±19.63a 82.31±8.36bc
5 56.68±5.68c 127.86±11.09c 111.68±12.09bc 63.97±7.89d
6 83.61±8.19ab 108.85±11.36d 105.41±11.42c 99.69±8.67ab
7 81.10±8.93ab 141.50±14.92bc 114.64±10.99bc 62.32±7.83d
8 86.82±7.85a 181.89±18.74a 109.86±11.14bc 100.68±11.35ab
9 77.54±7.26b 129.36±14.89c 80.75±9.02d 60.56±7.83d
10 70.36±6.31bc 127.66±13.59c 96.59±9.49cd 92.74±9.54b
11 89.72±9.03a 148.07±15.29b 133.81±12.55b 80.69±8.77bc
12 71.25±6.72bc 135.64±15.33bc 122.64±12.20b 88.01±9.35b
13 85.57±8.64a 146.61±15.72b 176.86±18.57a 117.78±12.64a

的总根长差异较大(P<0.05)，种源CZ、DJY、LS、
MT、WC和ES的总根长较大。

2.3 细根的总表面积
根系表面积直接影响着植物对水分养分的吸
收利用，是保证植物健康生长的重要因素之一。从
表4可见，相同根序不同种源间的根系表面积差异
显著(P<0.05)，1级根以种源TL、MT、WC的总表
面积最大，达53 cm2以上，而种源CZ、CD、SZ的
1级根总表面积仅为6~15 cm2，相差3~8倍。但同一
种源不同根序间表现的规律不一致。
第 2 期 李晓清等: 桢楠种源幼苗细根形态和生物量研究 211


2.4 生物量分配格局
从图1可知，在桢楠幼苗根序的生物量分配中,
1级根生物量所占比例最低，种源TL的仅为3.16%,
最高为种源BJ (10.53%)，其余种源1级根所占比例约
为5%。2级根生物量所占比例为8%~22%，3级根为
11%~35%，4级根最大，为35%~73%。所有桢楠种
源幼苗根序生物量分配表现为1级根(6.33%)>2级根
(14.47%)>3级根(25.03%)>4级根(54.17%)。

表 4 细根的总表面积
Table 4 Total surface area of fine roots
根序 Order 编号
No. 1 2 3 4
1 6.54±1.29e 32.66±3.45b 42.40±4.18a 39.74±4.29ab
2 34.58±3.58bc 34.14±3.81b 30.28±3.87bc 39.07±3.84ab
3 13.74±1.55d 19.70±2.02c 16.52±1.94d 26.03±2.53c
4 20.26±2.36c 22.45±2.76c 38.95±4.14ab 41.72±4.02ab
5 17.04±1.93c 27.19±2.91bc 37.07±3.29ab 30.69±3.73b
6 53.65±6.28a 29.39±2.05bc 29.77±3.62bc 48.38±4.85a
7 54.43±5.69a 59.88±6.04a 28.71±3.71bc 21.21±2.70c
8 56.68±5.91a 51.79±5.29a 32.26±3.22b 32.62±3.44b
9 33.79±3.75bc 20.63±2.73c 22.39±2.54c 30.43±3.71b
10 15.13±1.37cd 19.62±2.04c 24.18±2.81c 38.70±4.06ab
11 35.00±3.80bc 48.33±5.82a 24.31±2.05c 38.84±3.34ab
12 34.31±3.25bc 19.98±2.16c 33.54±3.77b 42.99±4.11ab
13 43.48±5.19b 39.10±3.99ab 46.33±4.36a 43.36±4.83ab

2.5 综合评价
通过评价植物苗期生长性状进而筛选优良种
质资源是林木育种措施之一。植物的生长特性是由
遗传因子和环境共同控制的复杂数量性状，分析指
标分为地上和地下部分，地下部分主要是分析根的
各项指标，因为用任何单一的指标都很难确切地评
定植物的优劣，正是由于这些指标对生理生化过程
的综合作用才形成了植物的生长表现。因此，应对
各种指标进行综合分析，本文选取16个根系指标,
应用Fuzzy模糊数学中隶属函数值法对桢楠幼苗进
行综合评价。因为根系指标与抗旱性呈正相关 :
X()=(X–Xmin)/(Xmax–Xmin)，式中X为平均值，Xmin为
最小值，Xmax为最大值。将每个种源各指标的隶属
函数值累加起来, 数值越大, 根系越发达。表5表
明，HT、LF、ES和WC种源的根系综合评价值最高，
说明这些种源根系发达。

3 讨论

根在发挥植物功能以及生态系统碳和养分循
环过程中起着重要作用，细根对森林生产力具有决
定性影响。细根的形态和生理功能是紧密相连的。
生长在根系末端的 1 级根的木质化程度较低，最容
易死亡，低级根的形态、结构决定其功能是吸收养
分和水，而高级根的木质化程度较高，寿命较长,
其形态、结构决定其功能是运输和贮存养分[9–10]。
直径是树木根系最重要的结构和形态特征之一，以
往根系生态学研究大都将直径<2 mm 定为细根。1
级根直径最细，直径随根序的增加而增加。同一树
种同一级根的直径发生变异，其与生理功能的差异
相关。研究细根形态结构的异质性是认识细根动
态、了解细根功能和准确估计细根寿命的前提。细
根直径大小和根序对细根寿命和周转估计具有重

图1 根序生物量分配
Fig. 1 Biomass allocation of fine roots in different root order
212 热带亚热带植物学报 第 24 卷


表5 桢楠不同种源根系综合评价
Table 5 Comprehensive evaluation of fine roots in Phoebe zhennan provenances
根序 Order 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 0.00 0.68 0.19 0.09 0.64 1.00 0.81 0.72 0.30 0.40 0.34 0.21 0.36
2 0.16 0.48 0.00 0.26 0.36 1.00 0.52 0.76 0.62 0.46 0.70 0.68 0.52
3 0.13 0.60 0.05 0.00 0.49 1.00 0.92 0.40 0.76 0.28 0.59 0.71 0.48
直径
Diameter
4 0.12 0.27 0.14 0.35 0.54 0.91 0.94 1.00 0.34 0.20 0.42 0.28 0.00
1 0.00 0.51 0.33 1.00 0.01 0.80 0.72 0.89 0.62 0.41 0.97 0.44 0.85
2 0.60 0.57 0.26 0.79 0.26 0.00 0.45 1.00 0.28 0.26 0.54 0.37 0.52
3 0.87 0.43 0.00 1.00 0.35 0.29 0.38 0.33 0.05 0.20 0.56 0.45 0.98
总根长
Total length
4 0.88 0.73 0.19 0.38 0.06 0.68 0.03 0.70 0.00 0.56 0.35 0.48 1.00
1 0.00 0.56 0.14 0.27 0.21 0.94 0.96 1.00 0.54 0.17 0.57 0.55 0.74
2 0.32 0.36 0.00 0.07 0.19 0.24 1.00 0.80 0.03 0.00 0.71 0.01 0.48
3 0.87 0.46 0.00 0.75 0.69 0.44 0.41 0.53 0.20 0.26 0.26 0.57 1.00
总表面积
Total surface
area
4 0.68 0.66 0.18 0.75 0.35 1.00 0.00 0.42 0.34 0.64 0.65 0.80 0.82
1 1.00 0.33 0.50 0.50 0.50 0.00 0.33 0.33 0.50 0.50 0.17 0.33 0.33
2 1.00 0.50 0.80 0.40 0.30 0.00 0.40 0.60 0.40 0.20 0.50 0.40 0.00
3 0.22 0.39 0.52 1.00 0.26 0.87 0.57 0.39 0.17 0.00 0.43 0.61 0.48
生物量
Biomass
4 0.87 0.53 0.73 0.67 0.64 0.58 0.04 0.27 0.05 1.00 0.00 0.55 0.93
总和 Sum 8.73 10.06 7.04 12.30 10.85 15.76 15.47 18.14 14.21 15.54 18.76 19.43 22.48





要的影响，研究不同根序间的直径变异对认识细根
直径与根序的关系具有重要意义。分支是根系最基
本的结构特征，分支的顺序构成根序，代表根系不
同发育阶段。由于土壤养分和水分的空间异质性会
导致细根结构和功能的可塑性，同一根序的细根直
径可能会有较大的差异[11]。树木细根在不同水平上
的异质性表明，控制细根直径的因子是不同的，而
通过根序研究细根的生理生态问题可以降低这种
异质性[12]。有研究表明，细根形态除了受树种本身
的遗传因子控制外，主要受土壤资源的有效影
响[13–14]。土壤资源的有效性对单个细根直径的影响
远远大于对平均直径的影响，根系往往通过个体直
径的变化来适应土壤的异质性[15]。土壤水分生态环
境影响着林木根系的生长分布，而根系又可以改变
土壤的水分分布。目前，林木植物根系生长及土壤
水分的分布在很大程度上受所处生态环境的影
响[16], 人工经营措施同样会影响细根[7,17–19]。因此，
在细根寿命与周转研究过程中，必须同时考虑直径
和根序对细根的寿命估计的影响。
直径级分类法忽视了细根内部生理功能上的
差异，也无法系统比较种间差异。而l级根不论直径
大小可能都是具有吸收功能的根，用根序来划分细
根内部的异质性有助于更好地认识根系的功能。遗
传和进化可能也影响了各树种间细根直径的差异。
可能正是这些古老树种导致亚热带和热带树种各
根序平均直径增加，树种间直径变异增大[12]。桢楠
1级根的平均直径为0.59 mm, 与亚热带树种阴香
(Cinnamomum burmannii)、火力楠(Michelia macclurei)
相近，进一步证明了遗传和进化可能也影响了各树
种间细根直径的差异。但由于本研究未涉及树木不
同年龄的细根直径变异，是否会随着年龄的变化而
改变还有待于研究。
桢楠细根总根长以2级根最长，其次是3级和4
级，1级根最小，与Pregitzer[8]研究结果相似，但不
完全一致。根系表面积是根系与土壤间进行营养交
换的界面，与水分吸收密切相关，是研究水分吸收
或养分吸收的重要参数之一。在同一种源内，桢楠
幼苗不同根级间表现的规律不一致，但种源间1级
根根系表面积相差3~8倍。根系表面积是由根系直
径和根长2个因子共同决定的，是直径的平方与长
度的乘积，因此具有放大的特征。影响这2个因子
的主要是遗传因子和环境因子(土壤养分和水分)，
种源间1级根表面积差异可能是由遗传因素引起，
为良种选育奠定基础。
细根生物量及其时空分布受众多因素的影响,
环境因子(纬度、年平均降水量、海拔高度、温度、
土壤含水率)、林分因子(林型、林龄、胸高断面积、
密度)、以及演替和择伐等影响细根生物量[17,20–23]。
第 2 期 李晓清等: 桢楠种源幼苗细根形态和生物量研究 213


桢楠幼苗根序生物量分配中，1级根生物量所占比
例最低(约5%), 随着根级增大而增加。这进一步证
明了低级根的形态、结构决定其功能是吸收养分和
水，而高级根的形态、结构决定其功能是运输和贮
存养分[9]。
通过对桢楠不同种源根系各指标的综合评价,
以HT、LF、ES和WC这4个种源根系最优，表明具
有较高的生长潜力。在四川大力推广桢楠可优先考
虑这些种源的种子。

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