全 文 ：安徽农业大学学报 , 2010, 37(3):541-546
JournalofAnhuiAgriculturalUniversity
2种楠木幼树光合生理特性的初步研究①
胡婧楠 ,刘桂华＊
(安徽农业大学林学与园林学院 , 合肥 230036)
摘 要:利用 LI-6400便携式光合仪对华东楠和桢楠 2种楠木 2年生幼树光合生理特性指标进行测定。结果
表明 ,华东楠和桢楠的净光合速率 (Pn)日变化均呈 “双峰”曲线 , 受光合有效辐射(PAR)、大气 CO2浓度 (Ca)、大
气温度(Ta)、空气相对湿度(RH)等环境因子的影响 ,气孔导度(Cond)、胞间 CO2浓度 (Ci)、蒸腾速率(Tr)、叶温
(Tl)、叶片水压亏缺(VpdL)等特征参数均有不同的变化。其中气孔导度是影响植物净光合速率的主导因子;拟合 2
种楠木的光响应曲线 , 根据光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、最大表观量子效率(AQY)、最大净光合速率(Pnmax),
结合叶绿素含量分析得出两者幼树均有一定的耐阴性。
关键词:华东楠;桢楠;光合特性;光响应曲线;耐阴性
中图分类号:S792.24 文献标识码:A 文章编号:1672-352X(2010)03-0541-06
Preliminaryinvestigationonphotosyntheticcharacteristicsofsaplings
ofPhoebezhennanandMachilusleptophylla
HUJing-nan, LIUGui-hua
(SchoolofForestryandLandscapeArchitecture, AnhuiAgriculturalUniversity, Hefei230036)
Abstract:Thediurnalchangesofeco-photosyntheticcharacteristicsof2-yearsaplingsofPhoebezhennanS.
LeeetF.N.WeiandMachilusleptophylaHand.-Mazz.weredeterminedbytheLi-6400 portablephotosynthetic
system.Theresultswereasfolows:Diurnalchangeofnetphotosyntheticrate(Pn)presentedadouble-peakcurve,
whichwasafectedbyphotosyntheticalyactiveradiation(PAR), CO2 concentration(Ca), relativehumidity(RH)
andairtemperature(Ta);Thecharacteristicparametersofthetwosaplingssuchasnetphotosyntheticrate(Pn),
stomatalconductance(Cond), intracelularCO2 concentration(Ci)alsochangedwithinadaycorespondingly.The
mainfactorafectingphotosynthesisrateisCond.Judgingfromthefitingcurveofphotosyntheticlight-responseand
themaximumnetphotosyntheticrate(Pnmax), lightcompensationpoint(LCP), lightsaturationpoint(LSP), ap-
parentquantumyield(AQY), contentsofchlorophyl, thetwosaplingswereofshade-tolerance.
Keywords:Phoebezhennan;Machilusleptophyla;photosyntheticcharacteristics;photosyntheticlight-re-
sponsecurve;shadetolerance
楠木多分布于我国中亚热带地区 ,以四川 、湖北
等地最为丰富 ,属常绿阔叶树种 ,多为高大乔木 。在
以壳斗科树种为建群种的天然常绿阔叶林中常作为
伴生树种而存在 ,也有大量以楠木为建群种的群落
存在 [ 1] 。楠木以其优良的材质闻名 ,具有很高的经
济价值 。桢楠 (PhoebezhennanS.LeeetF.N.Wei
樟科楠木属)和华东楠 (MachilusleptophyllaHand.-
Mazz.樟科润楠属)是其中的优质代表树种 ,因其树
①收稿日期:2010-01-14
基金项目:国家林业局推广项目资助。
作者简介:胡婧楠 ,女 , 硕士。 E-mail:hujingnan850119@yahoo.cn
＊通讯作者:刘桂华 ,男 ,教授 。E-mail:ghl611112@yahoo.com.cn
形高大优美 ,四季常青 ,木材优质 ,近年来受关注程
度日益增长 。
树木对某一地区的生态适应情况 ,是它对该地
区各种环境条件的生理反应和生态反应的综合表
现 ,研究树木光合生理生态特性对其生长 、培育及应
用有着重要的作用。本试验主要研究比较了桢楠和
华东楠幼树的光合生理特性 ,并从叶绿素的角度初
步对其耐阴性进行了比较 。在目前楠木资源濒危的
情况下 ,这将对更好地保护和开发楠木资源 ,发挥其
应有的庭院观赏和城市绿化树种的作用 ,提高经济
价值和生态价值提供一定的科学理论依据 。
1 材料与方法
1.1 试验材料及试验地概况
试验地设在枞阳县周潭镇大山村林场 ,属于北
亚热带季风湿润气候区 ,气候温和 ,日照充足 ,四季
分明 ,年均气温 16.5℃,年均光照 2 064.9 h,年均降
水量 1 326.5 mm,但降水在全年分配不均 ,秋季少
雨易发生夹秋旱 。土壤主要为麻石黄棕壤 ,质地较
轻 ,易耕作 , pH值 5.5 ～ 6.5,偏酸性 ,但保水保肥能
力差 ,养分贫乏。试验材料选取 2年生桢楠和华东
楠幼树 ,于 2007年 3月上旬栽植 ,其苗木地径为
2.5 ～ 3.0 cm, 平均苗高 1.3 m, 采用大穴整地
(80cm×80 cm×80cm),每穴施复合肥 1 kg,与回
填土混匀 ,栽植深度为 30 cm,栽后浇定根水 ,当年
成活率为 70%,试验测定时其幼树生长良好 。
1.2 试验方法
1.2.1 光合生理特性指标的测定 采用美国 LI-
COR公司生产的 LI-6400便携式光合作用测定系
统 ,于 2009年 8月 22日进行试验 ,当天天气晴朗 ,
测定时间为 7:00 ～ 18:00,选择生长良好并且具有
代表性的植株 ,选取枝条中部的完全功能叶进行光
合指标测定 ,每 1h测定 1次 , 2种幼树各选择 3株 ,
每株测定 3片功能叶 ,取平均值 。
1.2.2 光响应曲线的测定 光响应曲线的测定于
2009年 8月 23日进行 ,测定时间为 9:00 ～ 10:30,
利用 LI-6400便携式光合仪 LED红蓝光源进行 ,光
合有效辐射(PAR)从最大值(2 000 μmol·m-2·s-1)
逐渐降低至最小值(0μmol·m-2·s-1),测定在不同
光合有效辐射下的光合速率 ,将数据输入 Excel软
件进行 2种植物的光响应曲线拟合 ,用 SPSS软件进
行相关性分析 。光强的设置梯度依次为:2 000、
1 800、1 500、1 200、1 100、1 000、700、600、500、300、
100、80、50、20及 0 μmol·m-2·s-1。
1.2.3 叶绿素含量的测定 叶绿素含量的测定采
用分光光度法 。每株选择健康无病功能叶 ,随机采
摘 15片叶片 ,擦净叶片表面污物 ,用保温桶带回室
内试验室 ,剪碎 、混匀。进行叶绿素提取试验 。用电
子天平秤取 0.5 g放入研钵中 ,加少量石英砂和碳
酸钙粉及 2 ～ 3 mL80%丙酮反复研磨 ,定容后利用
分光光度计测定叶绿素提取液在最大吸收波长下的
吸收光值 ,根据朗伯比尔定律计算出提取液中各色
素的含量 。根据以下公式分别计算植物材料中叶绿
素 a, b的含量 ,并计算 a/b。
叶绿素 a=12.7A663 -2.69A645
叶绿素 b=22.9A645 -4.68A663
叶绿素含量 =叶绿素浓度 ×V/1000W(mg·g-1)
式中:V为提取液体积;W为样品质量 。A663和 A645分
别表示叶绿素溶液在波长 663nm和 645 nm处的光
密度 [ 2] 。
1.3 数据处理
本试验所有数据均通过 Excel进行整理 。相关
性分析以及其它统计分析处理均采用 SPSS软件 ,图
标处理采用 Excel软件 。
2 结果与分析
2.1 环境因子日变化
光合有效辐射 、大气 CO2浓度 、大气温度和空
气相对湿度的日变化如图 1和图 2所示 。试验当天
大气温度最高达到 41.32℃,试验过程温差 14℃左
右 ,空气相对湿度早晚较高 , 13:00达到最低值
16%,空气湿度整体较低 ,全天干热晴朗 。
光合有效辐射日变化呈 “单峰 ”曲线 ,从早晨
7:00开始迅速增长 , 中午 12:00达到全天最高值
1 207.67μmol·m-2·s-1 ,随后逐渐下降;而大气 CO2
浓度则早晚较高 ,早晨随着光合有效辐射的加强 ,植
物的光合作用增强 ,固定 CO2增多 , 因此大气 CO2
逐渐降低 , 中午 12:00下降到全天最低点 368.42
μmol·mol-1。光合有效辐射与大气 CO2浓度呈明显
负相关关系 ,其相关系数达到 -0.8701。
2.2 光合作用特征参数日变化
2.2.1 净光合速率日变化 如图 3所示 ,华东楠和
桢楠的净光合速率日变化呈 “双峰 ”曲线 ,有明显的
“午休”现象 ,两者相比较 ,华东楠的净光合速率整
体高于桢楠。华东楠和桢楠净光合速率的第 1个峰
值均出 现在 上午 10:00 左 右 , 分别 为 6.12
μmol·m-2·s-1和 5.63 μmol·m-2·s-1 , 中午 12:00
左右 ,随着光合有效辐射达到最大值 ,两者的净光合
速率降低到第 1个谷值 ,此时华东楠的净光合速率
是 3.43 μmol·m-2·s-1 ,桢楠的净光合速率为 3.83
542 安 徽 农 业 大 学 学 报 2010年
μmol·m-2·s-1 , 正午之后随着光合有效辐射的降
低 ,净光合速率开始逐渐升高 ,华东楠的净光合速率
上升 很快 , 在 13:00 达 到第 2 个 峰值 4.26
μmol·m-2·s-1 ,同时桢楠达第二个峰值 4.17μmol·
m-2·s-1 ,虽然华东楠的 2次峰值都高于桢楠 ,但是
谷值却低于桢楠 ,桢楠的净光合速率整体上变化幅
度要小于华东楠 ,午休现象不是特别明显。
图 3 净光合速率日变化
Figure3 Diurnalvariationsofnetphotosyntheticrate
2.2.2 气孔导度 、蒸腾速率和胞间 CO2浓度日变
化 植物的光合作用是个非常复杂的过程 ,外界环
境条件和内部因素的变化都会对其产生影响 [ 3] 。
植物在光合作用过程中 ,气孔是植物与周围环境间
气体交换的门户 ,植物水分通过气孔的蒸腾量一般
可达与叶面积相同的自由水面蒸发量的 50%,甚至
更高[ 4] 。由图 4、图 5和图 6可以看出 ,气孔导度和
蒸腾速率的变化趋势同净光合速率相似均为 “双
峰 ”曲线 ,且几乎同步变化 ,随着气孔开闭程度的变
化 ,蒸腾速率也在随之变化 ,因此蒸腾速率在很大程
度上受控于气孔导度 。经分析华东楠的气孔导度和
蒸腾速率的相关系数达到 0.986,桢楠的也达到了
0.978,说明气孔导度和蒸腾速率呈极其正相关关
系 。
分析其气孔导度与净光合速率的相关关系 ,其
相关系数分别为 0.894和 0.879,可见 ,气孔导度是
影响植物净光合速率的重要因子之一。华东楠和桢
楠的胞间 CO2浓度的总体变化幅度不大 ,早晨开始
光合有效辐射逐渐增强 ,叶片内的 CO2由于 Rubisco
活化酶的作用而被同化利用 ,因此胞间 CO2浓度呈
下降趋势 。正午达到饱和光强且气温变高 ,气孔关
闭 , CO2利用率也降低 ,可能由于光抑制导致 Rubi-
sco活化酶的活性降低 ,胞间 CO2浓度仍然保持相
对平稳。 “午休 ”之后气孔逐渐张开 , 16:00之后由
于光强逐渐变弱 ,光抑制减弱导致 Rubisco活化酶
的活性降低 , CO2利用率也降低 ,因此 16:00之后胞
间 CO2呈小幅上升趋势。
2.2.3 叶片温度和叶片水压亏缺日变化 如图 7
和图 8所示 ,叶片温度与大气温度和光合有效辐射
的变化趋势基本一致。相比较而言 ,桢楠叶温整体
变化不大 ,温差只有 4.28℃,因为桢楠的平均叶片
面积比华东楠明显要小 ,散热快 ,因此叶温的变化幅
度相比较而言也不大。早晨随着温度的升高 ,此时
气孔导度和蒸腾速率也随之逐渐升高 ,由于水分消
耗量逐渐增加 ,导致叶片水压亏缺变大 ,中午气温达
到峰值的时候叶片水压亏缺也达到最大值 ,叶片中
可消耗水分子减少 ,直接影响到植物的光合作用速
率 ,因此 12:00也是 2种幼树净光合速率的谷值
时刻 。
2.2.4 净光合速率日变化与各影响因子相关性分
析 综合各环境因子(大气温度 X1、空气相对湿度
X2 、光合有效辐射 X3、大气 CO2浓度 X4)和光合特
征参数(气孔导度 X5、蒸腾速率 X6 、胞间 CO2浓度
X7 、叶片温度 X8 、叶片水压亏缺 X9),为确定这些因
54337卷 3期 胡婧楠等 2种楠木幼树光合生理特性的初步研究
子对植物光合特性的影响程度 ,用 SPSS数据统计软
件对华东楠净光合速率(Y1)和桢楠净光合速率
(Y2)以及各个影响因子(X1 -X9)分别进行逐步多
元回归分析 ,得到回归方程:
Y1 =9.656 403 93 +0.001 584 385 843 4X3 +
37.498 675 06X5 -0.330 287 2 539X8
(相关系数 R=0.970 3, F值 =99.288 5,剩余标准
差 =0.342 71,显著水平 P=0.009 3)
Y2 =31.499 727 01 +45.769 103 63X5 -
0.510 504 210 1X6 -0.013 843 441 798X7 -
0.940 058 179 4X8
(相关系数 R=0.997 24, F值 =83.406 5,剩余标
准差 =0.327 49,显著水平 P=0.002 1)。
该模型中 ,显著水平 P<0.05且可信度达到 97.03%和 99.724%,说明 X3、X5和 X8是影响华东
544 安 徽 农 业 大 学 学 报 2010年
楠净光合速率(Y1)的主要因子 , X5 、X6 、X7 、X8是影
响桢楠净光合速率(Y2)的主要因子。偏相关分析显
示 ,气孔导度(X5)是影响华东楠和桢楠净光合速率
的最主要的影响因素 ,其相关系数分别为 0.971 42
和 0.969 46。
表 1 光响应曲线光合作用指标及回归方程
Table1 Thephotosyntheticlight-responsecurvephotosynthesisindexandregressionequations
名称
Name
光补偿点
μmol·m-2·s-1
LCP
光饱和点
μmol·m-2·s-1
LSP
最大净光合速率
μmol·m-2·s-1
Pnmax
最大表观
量子效率
AQY
回归方程
Fittingequation
拟合程度 R2
Fittingdegree
华东楠 M.leptophyla 5.33 700 8.81 0.040 684 y=-0.216 791+0.040 684x 0.973 8
桢楠 P.zhennan 14.3 700 8.16 0.044 441 y=-0.636 1 +0.044 446 1x 0.972 1
Y:净光合速率 Pn;x:光合有效辐射 PAR.
2.3 光响应曲线
由光响应曲线可以计算出华东楠和桢楠的光补
偿点 ,光饱和点以及最大表观量子效率等指标 ,结果
如表 1。在光响应曲线的不同阶段 ,影响光合速率
的主要因素不同 。弱光下 ,光强度是控制光合的主
要因素 ,曲线的斜率即为表观量子效率 [ 3] 。表观量
子效率是指植物每吸收一个光量子所固定的 CO2
分子数 , 是表示光合作用光能利用率高低的参
数 [ 5] ,表观量子效率大 ,表明植物吸收与转换光能
的色素蛋白复合体可能较多 , 利用弱光的能力
强 [ 3] 。由表 1可以看出 , 2条光响应曲线的拟合的
相关系数 (R2)分别为 0.973 8和 0.972 1,说明拟
合情况非常好。华东楠和桢楠的光补偿点比较低 ,
分别为 5.33μmol·m-2·s-1和 14.3 μmol·m-2·s-1 ,
说明两者幼苗都具有耐阴性 ,利用弱光的能力比较
强 ,在阳光不充足或者遮阴条件下能够正常生长;两
者光饱和点与一些中性树种相比较稍低 ,其表观量
子效率也属于正常偏大范围内 , (实测的表观量子
效率一般在 0.03 ～ 0.05之间 [ 3] ),较低的光补偿点
和较低的光饱和点说明华东楠和桢楠幼苗具有耐阴
性 ,在弱光的情况下也能很好的捕捉光量子进行光
合作用 。最大净光合速率 、最大表观量子效率 、光饱
和点和光补偿点等的变化 ,都具有一定的植物种的
遗传稳定性 [ 6] ,将两者相比较 ,起光补偿点为华东
楠(5.33 μmol·m-2·s-1)<桢楠(14.3 μmol·m-2·
s-1 ), 且 最 大 净 光 合 速 率 华 东 楠 (8.81
μmol·m-2·s-1)>桢楠(8.16 μmol·m-2·s-1),说明
华东楠幼苗的光适应范围比华东楠稍大一些 。
2.4 叶绿素含量
用分光光度法提取叶绿素 a、b,根据公式求出
Ca和 Cb, 并且计算 a/b值 。一般来说 ,叶绿素含量
高且叶绿素 a/b低的树种具有较强的耐阴性[ 5] 。华
东楠和桢楠的叶绿素 a、b总含量以及叶绿素 a/b的
值如表 2所示 , 2种楠木幼苗的叶绿素总含量较低 ,
对于绿色植物而言 ,光照是叶绿素形成的必要条
件[ 7] ,由于试验幼苗东侧植有高大乔木马褂木遮
阴 ,可以推测 ,华东楠和桢楠幼苗叶绿素总含量偏低
可能与生长环境有一定的关系。叶绿素 a在红光区
的吸收带偏向长波方面 , 吸收带较宽 , 吸收峰较
高[ 3] ;而叶绿素 b则在蓝紫光区的吸收短波的能力
比较强 ,叶绿素 b含量的增强有助于植物在光强较
弱的情况下生长 ,因此叶绿素 a/b的指标可以在一
定程度上反映植物的耐阴性 。由于华东楠的 a/b值
比桢楠略低 ,说明华东楠对红光区的吸收能力稍强
一些 ,具有更大的光适应范围 。
表 2 叶绿素含量测定
Table2 Variationsofchlorophylcontent
名称 Name Ca/mg·g-1 Cb/mg·g-1 Ca+Cb/mg·g-1 Ca/Cb
华东楠 M.leptophylla 1.788 0.758 2.547 2.358
桢楠 P.zhennan 1.573 0.663 2.236 2.373
3 讨论
华东楠和桢楠 2种幼树夏季净光合速率均呈
“双峰”曲线 ,在干热晴朗的天气影响下 ,光合强度
和温度过高导致气孔关闭 ,抑制植物光合作用 ,有明
显的 “午休 ”现象 ,光合有效辐射 ,大气 CO2浓度 ,空
54537卷 3期 胡婧楠等 2种楠木幼树光合生理特性的初步研究
气相对湿度和大气温度是影响植物净光合速率的主
要环境因子 ,环境因子的变化 ,影响着植物的气孔导
度 、蒸腾速率 、胞间 CO2浓度 、叶片温度和叶片水压
亏缺也呈现出相应的变化 ,从而影响植物的光合作
用 ,相对来说华东楠的净光合速率整体略高于桢楠
且变化幅度也高于桢楠 ,说明华东楠受外界环境因
子变化的影响比较大 ,而桢楠则可能具有较好的环
境适应性。通过逐步回归分析得出结论 ,气孔导度
是影响华东楠和桢楠幼树光合速率的主要因素 ,经
相关性分析其相关系数分别达到 0.971和 0.969。
光 -光响应曲线和叶绿素 a、b的含量是分析植
物耐阴性的重要依据 ,拟合 2种幼树的光响应曲线 ,
结合叶绿素 a、b含量综合分析可知 2种幼树均具有
一定的耐阴性。两者相比较 ,华东楠幼树具有较低
的光补偿点 ,在两者幼树光饱和点相近的情况下 ,光
补偿点和叶绿素 a/b均低于桢楠幼树 ,说明华东楠
利用弱光的能力强于桢楠 ,具有更好的耐阴性 。耐
阴性是植物的一种重要性状 ,对华东楠和桢楠进行
耐阴性分析和比较对以后两者在植物配置和园林绿
化中合理而广泛的应用起到重要的作用 。
参考文献:
[ 1 ] 李栋林 ,金雅琴 , 向其柏.我国楠木属植物资源的地理
分布 、研究现状和开发利用前景 [ J] .福建林业科技 ,
2004, 31(1):5-9.
[ 2 ] 陈建勋 ,王晓峰.植物生理学试验指导 [ M] .广州:华
南理工大学出版社 , 2002.
[ 3 ] 李合生.现代植物生理学 [ M] .北京:高等教育出版
社 , 2002:129-137.
[ 4 ] 王雁.14种地被植物光能利用特性及耐阴性比较 [ J] .
浙江林学院学报 , 2005, 22(1):6-11.
[ 5 ] 李映雪 ,谢晓金 , 李永秀 ,等.3种彩叶植物光合生理特
性的差异 [ J] .东北林业大学学报 , 2009, 37(5):64-66.
[ 6 ] 林树燕 ,张庆峰 , 陈其旭.10种园林植物的耐阴性 [ J] .
东北林业大学学报 , 2007, 35(7):32-34.
[ 7 ] 郭守华 ,杨晴 , 等.金叶女贞光合色素特性研究 [ J] .福
建林学院学报 , 2007, 27(1):84-87.
546 安 徽 农 业 大 学 学 报 2010年