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Effects of fertilization on nutrient concentrations of different root orders‘ fine roots in Cinnamomum camphora seedings

施肥对盆栽香樟幼苗不同根序细根养分的影响



全 文 :广 西 植 物 Guihaia Aug.2015,35(4):507-514           http://journal.gxzw.gxib.cn 
DOI:10.11931/guihaia.gxzw201403015
范川,黄复兴,李晓清,等.施肥对盆栽香樟幼苗不同根序细根养分的影响[J].广西植物,2015,35(4):507-514
FanC,HuangFX,LiXQ,etal.Efectsoffertilizationonnutrientconcentrationsofdiferentrootorders’finerootsinCinnamomumcamphoraseedings
[J].Guihaia,2015,35(4):507-514
施肥对盆栽香樟幼苗不同根序细根养分的影响
范 川1,黄复兴1,李晓清2∗,李贤伟1,舒 翔1,李 平1
(1.四川农业大学 林学院 长江上游林业生态工程四川省重点实验室,
四川 雅安625014;2.四川省林业科学研究院,成都610081)
摘 要:以盆栽的1年生香樟实生苗为研究对象,采用指数施肥的方式,测定1~5级细根的C、N、P、K含量,
并探讨施肥对香樟幼苗细根养分浓度的影响.结果表明:(1)不同根序细根的全C浓度差异不显著,施肥对细
根全C浓度影响不显著(P>0.05);(2)在所有根序中,N、P浓度最高的是1级根,但其K浓度却最低;N、P含
量最低的是5级根;(3)细根的N、P含量随着根序的增加呈显著的下降趋势(P<0.05);(4)施N肥能显著增
加1~2级细根的N含量,施P肥能显著增加1级根的P含量,N+P肥较之P肥更能提高1级根对P的吸
收;(5)C∶N∶P受根序的影响非常明显,1级根平均为366∶16∶1,5级根则为807∶12∶1,而且C∶N∶P
随着根序增加而显著升高,但N∶P无显著影响;(6)虽然施肥对细根C含量无影响,但施N肥或N+P肥对
1~2级细根中N的含量有显著性增加.综合分析可知,处理9对香樟苗期养分浓度指标影响最为显著,即施
肥量为氮素4g􀅰株G1、磷素4g􀅰株G1、钾素2g􀅰株G1时,对香樟幼苗细根的生长发育有较好地促进作用.研究
结果可为香樟的速生丰产及资源的高效利用提供理论依据.
关键词:香樟;施肥;细根;根序
中图分类号:Q945.12;S792.23  文献标识码:A  文章编号:1000G3142(2015)04G0507G08
Effectsoffertilizationonnutrientconcentrations
ofdifferentrootorders’finerootsin
Cinnamomumcamphoraseedings
FANChuan1,HUANGFuGXing1,LIXiaoGQing2∗,
LIXianGWei1,SHUXiang1,LIPing1
(1.CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,TheKeyLaboratoryofForestryEcologicalEngineering
ofSichuanProvince,Ya’an625014,China;2.SichuanAcademyofForestry,Chengdu610081,China)
Abstract:SetingoneGyearoldpottedCinnmomumcamphoraseedlingsastheresearchobject,usingexponentialfertilizaG
tionmethod,wedetectedthefirsttothefifthorderfinerootsC,NandPcontents,inordertoexploretheefectsofferG
tilizationonC.camphoraseedlings,andtoprovideatheoreticalbasisforC.camphorfastgrowingandeficientuseof
resourcesinnurturingprocess.Theresultswereasfolows:(1)Cconcentrationsofthediferencesorders’fineroot
werenotsignificant,withtheriseoftherootorder,whileCcontentoveralupwardtrend.Fertilizationhadnosignificant
efectontheCconcentrationoffineroot(P>0.05);(2)NandPconcentrationsoffirstorderrootswerethemaximum,
whilefifthorderrootsweretheminimum,withtheriseofrootorders.NandPconcentrationssignificantlydecreased(P
收稿日期:2014G06G09  修回日期:2014G12G10
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(201104109);国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAC09B05).
作者简介:范川(1973G),男,四川渠县人,博士,副教授,主要从事人工造林理论及技术研究,(EGmail)fanchuan01@163.com.
∗通讯作者:李晓清,博士,研究员,主要从事森林培育研究,(EGmail)464394961@qq.com.
<0.05);(3)NsignificantlyincreasedtheNcontentlevelofthefirsttothesecondfineroots,PfertilizersignificantlyinG
creasedthePcontentofaroot,mixofnitrogenandphosphorusfertilizercouldimprovetherootuptakeofP;(4)C∶
N∶Phadasignificantdiferenceindiferentrootordersroots;(5)Thefirstorderroots’meanC∶N∶Pwas366∶16
∶1,thefifthorderroot807∶12∶1,withincreasedrootorder,CratioofthreekindsofelementsincreasedsignificantG
ly,whiletheN∶Pchangedlittle;(6)FertilizationdidnotchangetheproportionofC;however,Nfertilizerormixof
nitrogenandphosphorusfertilizersignificantlyincreasedtheNproportionofthefirsttosecondorderroots.InconcluG
sion:Thetreatment9pairsofC.camphoronseedlingstageindicatorsimpactmostsignificantly.AfertilizerwiththeniG
trogen4g􀅰plantG1,thephosphorus4g􀅰plantG1andthepotassium2g􀅰plantG1,wouldhavesignificantpromotegrowG
ingforgrowinganddevelopmentoffinerootsinC.camphorseedlings.
Keywords:Cinnamomumcamphora;fertilization;fineroot;rootorders
  细根是吸收水分和养分的重要器官,是植物体
最活跃也是最敏感的部分之一,在能量流动和物质
循环过程中起着极其重要的作用.根系的分枝系统
十分复杂,不同个体根因其在根系中着生部位的不
同,生理及生态功能均有巨大差异(Guoetal.,
2004;Wangetal.,2006;Lietal.,2010).另外,
不同形态结构的细根由于其养分含量差异显著,从
而导致细根生理功能的异质性(许旸等,2011).相
关研究表明,处于根系末端的1级根的 N含量最
高,但其寿命最短;5级根N浓度最低,然而其寿命
却是最长的(Pregitzeretal.,2002;Guoetal.,
2004,2008a).细根内在的养分浓度可对土壤养分
的吸收及其细根周转等生态过程带来影响,进而影
响生态系统物质和养分循环(苗宇等,2013).
细根受多种因素的影响,程瑞梅等(2012)认为
土壤理化性质对细根的影响明显大于土壤温度、降
水及气温变化.Batesetal.(1996)研究显示,当土
壤贫瘠时,增加土壤养分有效性,能促使植物体内碳
向地下部分转移,这一趋势有利于细根生长、生物量
积累及根系结构的优化,从而增强细根吸收养分与
水分的能力(Kingetal.,2002;Gaudinskietal.,
2001).N是限制植物生长的主要矿质元素,根系
则是N吸收和C消耗的重点,它在树木生长发育过
程中是最为重要的营养器官(Nadelhoffer,2000;
Ostertag,2001).P作为生命过程中的重要元素,
能促进细胞分裂和根快速生长;K能提高与改善作
物的产量与质量,增强作物的抗逆性(史振声,1994;
李玉影等,2002).香樟(Cinnamomumcamphora)
是珍稀的亚热带常绿阔叶树种,目前我国施肥研究
多集中于农作物,而对于林木苗木培育的研究方面
还稍显不足.施肥虽然在对增加产量、改善品质、增
强抗性和提高经济效益等方面能起积极作用,但黄
复兴等(2013)认为不同配方的肥料及施肥方式对苗
木生长产生的影响是不同的.因此,本文以盆栽香
樟幼苗为研究对象,研究施肥对香樟不同根序细根
养分含量的影响,拟筛选适宜香樟幼苗阶段的施肥
配方,提高养分利用率,为定向培育提供理论依据与
参考.
1 材料与方法
1.1研究区概况
在雅安市(102°81′~103°88′E,29°70′~30°74′
N)四川农业大学林学院植物苑内进行盆栽试验.
雅安市年均气温14.1~19.9℃,年降雨量726.1~
1774.3mm,无霜期280~320d.
1.2材料
所用苗木是由四川省林业科学研究院川南林业
研究所提供的一批500株的1年生实生香樟苗,其
平均苗高50cm左右,地径0.5cm,每株叶片20片
左右,无病虫害,长势良好.2011年11月,将苗木
栽植于上口径30cm,下口径15cm,高35cm的塑
料花盆中.栽植用土为有机质含量10.14g􀅰kgG1,
全氮0.26g􀅰kgG1,碱解氮17.15mg􀅰kgG1,速效磷
10.57mg􀅰kgG1,速效钾66.75mg􀅰kgG1,pH6.55的
耕作土.所用肥料有硫酸钾(K 的质量分数为
44.8%),尿素(N的质量分数为46.3%),过磷酸钙
(P2O5的质量分数≥18%),均为分析纯.
1.3实验设计
采用三因素(N,P,K)三水平(0、2、4g􀅰株G1)
正交设计,施肥量及施肥方式与黄复兴等(2013)的
相同.
1.4样品采集
2012年10月,从每个处理的3个重复中各随
805 广 西 植 物                  35卷
机选取1盆无病虫害、生长正常的苗木,每处理共3
盆,9个处理共27盆植株,用于采集细根.细根采
集与分级采用黄复兴等(2013)的方法.
1.5养分测定
样品烘干后,对不同处理根序的细根进行粉碎
研磨,称取0.3g用于全N,全P、全K的测定,另称
取0.02g用于全C的测定.全N采用凯氏定氮法;
全P采用硫酸G高氯酸G钼锑抗比色法;全K采用火
焰光度计法;全C采用重铬酸钾氧化外加热法(黄
复兴等,2013).
1.6数据处理与统计分析
应用软件 MicrosoftExcel2007对数据进行处
理、作图,在SPSS17.0中用Duncan法对各指标差
异显著性进行分析.
2 结果与分析
2.1施肥对香樟幼苗细根N浓度的影响
由图1可以看出,随着根序的增加,细根的N
浓度显著降低(P<0.05),1级根N浓度最高,平均
为10.56~22.95mg􀅰gG1,5级细根N浓度最低,平
均为4.78~5.27mg􀅰gG1.施N肥与施N+P肥均
显著增加了1、2级细根的N浓度(P<0.05),尤以
N+P肥效果最为显著(P<0.05).而各施肥处理
对3~5级细根N浓度影响不显著(P>0.05).施
P+K肥对各级细根N浓度影响不显著(P>0.05).
施加的N、P、K养分对细根平均N浓度的影响
是不同的(表1),其中氮素极显著的提高了1级细
根平均N浓度(P<0.01),而磷素与钾素对1级细
根平均氮浓度没有显著影响(P>0.05).
2.2施肥对香樟幼苗细根P浓度的影响
图2表明,随着根序的增加,细根的P浓度逐渐
降低,但差异不显著(P>0.05).1级根平均P浓度
最高,平均为0.81~1.31g􀅰mgG1.5级根平均P浓
度最低,为0.63~0.68g􀅰mgG1.施肥对2级以上细
根P浓度无显著影响(P>0.05).施P肥显著提高
了1级根P浓度(P<0.05),施氮肥对细根P浓度
无显著影响(P>0.05),但N+P肥促进了1级根对
图1 施肥对香樟1~5级细根N含量的影响 不同小写字母代表同一根序在不同处理间有显著性差异.下同.
Fig.1 EfectsoffertilizationonNcontentsofthefirsttothefifthorderfineroots Diferentsmalletters
meansignificantdiferencesamongdiferenttreatments.Thesamebelow.
表1 施肥对香樟细根N含量影响的主效应方差分析及极差分析
Table1 MaineffectsANOVAandrangeanalysisabouttheeffectsoffertilizationonNcontentinfineroots

Source
细根平均N浓度 AverageNconcentrationinfineroots(mg􀅰gG1)
Ⅲ型平方和
SumofsquaresofTypeⅢ
自由度
df
均方
Meansquare F Sig. K1 K2 K3 R
N 665.571 2 332.785 9254.034 0.000 10.80 17.52 22.86 12.06
P 0.226 2 0.113 3.149 0.065 16.91 17.13 17.11 0.20
K 0.002 2 0.001 0.035 0.966 17.02 17.09 17.04 0.07
误差Error 0.719 20 0.036
总和Total 8405.426 27
 RGsquared=0.999.
9054期         范川等:施肥对盆栽香樟幼苗不同根序细根养分的影响
图2 施肥对香樟各1~5级细根P含量的影响
Fig.2 EfectsoffertilizationonPcontentsofthefirsttothefifthorderfineroots
表2 施肥对香樟细根P含量影响的主效应方差分析及极差分析
Table2 MaineffectsANOVAandrangeanalysisabouttheeffectsoffertilizationonPcontentinfineroots

Source
细根平均P浓度 AveragePconcentrationinfineroots(mg􀅰gG1)
Ⅲ型平方和
SumofsquaresofTypeⅢ
自由度
df
均方
Meansquare F Sig. K1 K2 K3 R
N 0.010 2 0.005 2.948 0.075 1.10 1.12 1.15 0.05
P 1.102 2 0.551 329.303 0.000 0.84 1.26 1.28 0.44
K 0.004 2 0.002 1.215 0.318 1.11 1.12 1.14 0.03
误差Error 0.033 20 0.002
总和Total 35.153 27
 RGsquared=0.999.
图3 施肥对香樟幼苗1~5级细根全K含量的影响
Fig.3 EfectsoffertilizationonKcontentsofthefirsttothefifthorderfineroots
P的吸收.
3种养分元素对细根平均P浓度的影响存在较
大差异(表2),其中磷素对1级细根平均P浓度有
显著影响(P<0.05),氮素与钾素对细根平均P浓
度无显著影响(P>0.05).
2.3施肥对香樟幼苗细根K含量的影响
图3显示,各根序细根全K含量为2.44~3.76
mg􀅰gG1.其中1级根全K含量最低,为2.44~2.56
g􀅰mgG1;3~5级根平均全K含量普遍最大,为3.52
~3.76mg􀅰gG1.各处理细根K含量随着根序的上
升大致呈上升趋势,处理3和5细根K含量最高的
为3级细根.处理1和7细根K含量最高的为4级
细根.其余处理5级细根 K含量最高.施肥对细
根K含量的影响无明显规律.
2.4施肥对香樟幼苗细根C含量的影响
从图4看出,各根序细根全C含量为337~438
015 广 西 植 物                  35卷
图4 施肥对香樟幼苗1~5级细根全C含量的影响
Fig.4 EfectsoffertilizationonCcontentsofthefirsttothefifthorderfineroots
图5 施肥对香樟幼苗1~5级细根C∶N的影响
Fig.5 EfectsoffertilizationonC∶Pofthefirsttothefifthorderfineroots
图6 施肥对香樟幼苗1~5级细根C∶P的影响
Fig.6 EfectsoffertilizationonC∶Pofthefirsttothefifthorderfineroots
mg􀅰gG1.其中1级根平均全C含量最小,为314~
371g􀅰mgG1;5级根平均全C含量普遍最大,为384
~438mg􀅰gG1.各处理细根C含量随着根序的上
升大致呈上升趋势,但差异不显著(P>0.05).各
施肥处理1~5级细根C含量的变化无明显规律,
施肥对细根C含量也无显著影响(P>0.05).
2.5施肥对香樟幼苗细根C∶N,C∶P的影响
从图5和图6可以看出,随着根序的增加,各处
理中C∶N、C∶P均升高.各根序中,1级根C∶N、
C∶P最低,分别为16~35和273~458,其中处理1
1154期         范川等:施肥对盆栽香樟幼苗不同根序细根养分的影响
即对照组C∶N、C∶P最高,处理9的C∶N、C∶P
最低;5级根C∶N、C∶P最高,分别为53~70和
680~814.由于施N肥显著提高了1~2级细根的
N浓度,因此施有 N肥的处理1~2级细根C∶N
显著低于其他未施N处理(P<0.05).施P与N+
P肥显著降低了1级细根C∶P(P<0.05).
从总体而言,各处理1级根的C∶N∶P平均为
366∶16∶1,5级根C∶N∶P平均为807∶12∶1.
随着根序的增加,C的比例在增高,N、P比例则相
对稳定.
3 讨论
3.1细根N、P、C、K浓度对施肥的响应
细根内N含量是反映土壤养分供应状况的一
个重要指标.N常作为植物生长发育的一个限制
因素,N增加可能会导致土壤中P的吸收量增加,
影响C的固定.丁国泉等(2009)认为这是植物体
内C-N关系决定的,根系以消耗C为代价来吸收
N.细根组织的N浓度随着序级的增大而显著减小
(黄锦学等,2010).本研究中,各处理1级根的N、
P含量最高、C含量最低.5级根N、P含量最低,C
含量最高.这与苗宇等(2013)对台湾桤木前5级根
的研究结果相一致.原因可能为以下4个方面:(1)
1级根是整个根系中生理活动最旺盛的部分,根尖
细胞分裂迅速,组织内酶和RNA投入高,因而对N
和P需求大,同时它位于整个根系的先端,与土壤
接触面积最大,承担着养分与水分吸收的作用,因此
N和P浓度最高(熊德成等,2012);(2)由于其生理
代谢旺盛,呼吸速率较快,而施 N肥更加促进了低
级根的呼吸速率,因此根的生长和呼吸消耗了大量
的C,与其高级根以及未施N的处理相比,C含量相
对较低(Farraretal.,2000;Burtonetal.,2002);
(3)低级根主要由初生组织构成,皮层细胞是其结构
中主要的细胞类型,在其形态构成上对C需求较
低,而随着根序的增加,细根皮层细胞减少,木质部
增加,在更高级的细根中皮层细胞甚至消失,而完全
由次生组织构成,由于次生组织本身包含大量死亡
细胞,从而导致组织整体代谢低(Changetal.,
2008);(4)大直径的根系具备了较高的运输能力和
外部抗逆性,在形态构成上需要投入较高的C,因此
高级根的C含量相对较高(Sonetal.,2003).另
有关于植物施肥方面的研究表明,植物代谢旺盛的
部位(如叶片、根尖等),其 N、P浓度最高(徐永刚
等,2011).这充分说明植物的生理代谢作用决定着
其养分分配格局.
于立忠等(2009)认为,土壤养分的有效性也决
定着细根养分的分配格局,而施N肥处理能够提高
细根全N浓度.本研究中,各施肥处理1~2级细
根N、P含量相较于对照组均显著提高.施N肥与
N+P肥显著提高了1~2级根的N含量,施P肥与
N+P肥则显著提高了1级根的P含量,施肥略微
降低了C含量.在所有处理中,随着N肥浓度的提
高,细根中N浓度也随之增高.而在单施P肥的处
理中,P肥显著提高了1级根P含量,但P2与P3两
个浓度的P肥对细根P含量的影响无显著差异.
但N+P肥混施促进了细根对P3浓度P肥的吸收,
苗宇等(2013)认为 N增加能促进细根对土壤中P
的吸收.低级根中的N、P大部分投入到根系的生
理代谢过程中,这一过程需要大量酶、蛋白质以及
rRNA的投入来满足生产所需的酶和蛋白质,而N、
P分别是合成酶和rRNA的主要元素,因此N、P之
间在低级根中呈现出较稳定的化学计量学关系(熊
德成等,2012).
本研究中,各处理1级细根 K浓度最低,而各
级细根K浓度变化规律大致为先升高后降低,峰值
集中在3~5级细根.这与吴勇(2011)的研究结果
相似,他的研究表明,进入秋冬季后,台湾桤木1级
根K含量60%以上转移至更高级细根.原因可能
在于,本研究采样时间为2012年10月中旬,香樟幼
苗已度过快速生长期,植株生长减缓,细根代谢减弱
甚至开始衰老.而K是比较活跃的元素,在树木体
内常以游离状态存在,极易发生迁移,廖利平(1994)
认为在3种大量元素中K的内循环量是比较高的.
大量研究显示,细根衰老过程中存在 K的迁移,其
迁移比例在18%~67%之间(廖利平等,2000;Vogt
etal.,1995).施肥对各级细根K浓度无明显影响,
但增加了1~5级细根K总含量.1级细根平均养
分含量为N>K>P.这可能是因为K+的一个重要
特点是能被植物组织快速吸收.植物体内处于游离
状态的K大量地从根部输送到叶片,以满足植物光
合作用所需,致使根系当中的K含量较低.各器官
中K浓度除受自身遗传特性影响外还受诸如降水
淋溶和人工施肥等因素的影响(荣俊冬等,2007).
根系C含量的变化是与细根的结构与功能相
适应的,本研究对照细根C含量随着根序的增加而
215 广 西 植 物                  35卷
升高,大部分施肥处理细根C含量也随着根序的增
加升高,个别处理C含量随着根序的增加呈先升高
后降低趋势,但总体差异不显著.这与熊德成等
(2012)对亚热带6种天然林树种的研究结果相似.
但与于立忠等(2009)和Pregitzeretal.(2002)的研
究结果不尽相同,这可能与种植地气候条件,土壤性
质,栽种方式,施肥方式,管理措施,树种差异等有
关.在本研究里,各施肥处理中各根序的全C含量
与对照相比均无显著差异.这可能是因为本试验采
用盆栽的方式,各植株与土壤养分循环体系相对封
闭且独立,同时由于所选植株皆为1年生实生苗,而
施肥对1年生香樟根系分解及周转影响并不显著.
3.2细根C∶N∶P对施肥的响应
根系吸收养分需要C的投入,其C∶N∶P既
能反映土壤的营养状况,又能反映根系构建成本.
植物的C、N的代谢过程是密切相关的,他们之间既
相互促进又相互制约.C、N在植体内的分配和代
谢决定着植物的生长过程和生产力,同时也体现了
植物根系对周围环境的适应能力.植物根系吸收周
围环境中N素养分的同时也受到体内C素的供应
限制.相关研究表明,细根中C∶N平均为41∶1
(Jacksonetal.,1997).
在本研究各处理中,1级根的C∶N∶P平均为
366∶16∶1,5级根为807∶12∶1.随着根序上升,
C的比例逐渐增大,N、P比例变化不显著.施肥显
著增加了1~2级根中N、P所占的比例.在所有处
理的1级根中,对照处理N∶P最低,为12.处理9
的N∶P最高,为17.5.N∶P不仅是决定群落结构
和功能的关键性指标,也是评价生产力的指示指标
(Aertsetal.,2000).N∶P<14,植物生长主要受
N限制;而N∶P>16,则主要受P限制(曾德慧等,
2005;阎恩荣等,2008).这不仅解释了为什么施肥
能够显著增加1级细根的N、P含量,同时单施P肥
时,P肥达到一定量后,继续提高P肥浓度对细根P
含量影响并不显著的原因.另外,本研究表明根序
的变化对细根C∶N∶P有显著的影响,这与前人的
研究结果相一致,但平均比值又不尽相同.主要原
因应是细根的养分异质性在不同树种中具有不同表
现(熊德成等,2012).
4 结论
在1年生盆栽香樟幼苗1~5级细根中,1级根
代谢旺盛,N、P含量最高,K、C含量最低;而5级根
由于木质化程度较高,N、P含量最低,C含量最高.
随着根序上升,N、P含量显著减少,K含量升高;而
C∶N∶P在各根序之间具有显著性差异.未施肥
时,各根序 N∶P平均为12,施 N+P肥后,普遍
N∶P>16.施肥对C含量影响不显著.
综合而言,各施肥配方中,N起主导作用;K肥
对细根C、N、P、K含量均无显著影响.处理9的施
肥效果最好,即N素4g􀅰株G1、P素4g􀅰株G1和钾
素2g􀅰株G1时,对细根养分含量影响最为显著,植
株生长状况也最为优良,此组合可以在以后的科研
及生产中进一步应用.
参考文献:
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