全 文 ：热带亚热带植物学报 2005，13(2)：105-108
Journa／ofTropical and Subtropical Botany
地下根竞争对3种木本植物幼苗生长的影响
向言词 ，彭少麟 2，彭秀花 ，任 海2，蔡锡安2，饶兴权 2
(1．湖南科技大学生命科学学院，湖南 湘潭 411201；2．中国科学院华南植物园，广州 510650)
摘要：通过在广东南澳岛的野外试验样地移植外来种尾叶桉(Eucalyptus urophyla)、大叶相思 cacia auriculaeformis)和
本地种荷木(Schima superba)幼苗，研究南澳岛原有定居植物的地下根竞争对这些幼苗生长的影响。结果表明，地下根
的竞争对3种幼苗生长影响显著，3种幼苗的生物量和生长速率在有根竞争时比无根竞争时小。3种幼苗受到的地下
根的竞争强度随着苗龄的增大而不断减小，但一定时期后可达到平稳。荷木、尾叶桉和大叶相思幼苗受到的地下根的
竞争强度分别为0．22、0．19和0．13。外来种尾叶桉和大叶相思在入侵森林群落的过程中，根系竞争力比本地植物荷木
更强。
关键词：木本植物；幼苗生长；地下根竞争
中图分类号：Q948．1 文献标识码：A 文章编号：l005—3395(2005)02—0l05—04
The Influences of Underground Root Competition on
Seedling Growth of Three W oody Species
XIANG Yan-Ci ，2，PENG Shao-1 in ，PENG Xiu-hua ，REN Hai ，CAI Xi-an ，RA0 Xing-quan
(1．School ofLife Science，Hunan University ofScience and Technology，Xiangtan 41 1201，China；
2．South China Botanical Garden，the Chinese Academy ofSciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract：Root competition experiment in three woody species was carried out in six plots，each of them was
l 2．4 m x l O m on Nan-ao Island situated on the east of Guangdong Province near Shantou city． The experiment
site was in the community dominated by Eucalyptus robusta．The seedlings of Eucalyptus urophyla，A cacia
auriculaeformis and Schima superba were respectively planted in 3 plots and another 3 with trenches around the
plots SO as to prevent roots from other plants．The growth rate， biomass and root competition intensity for the
seedlings of 3 species were measured after the seedlings had grown for 1 65 days to 640 days．Th e results indicated
that the biomass increment and growt h rate of all the seedlings un der root competition were lower than those of
seedlings grown in plots with trenches．The influence of un derground root competition on the seedling growth was
gradually decreased with the growt h of seedling age， and was then stable when reached to a certain stage． Root
competition intensity ofthe seedlings ofS．superba，E．urophyla andA．auriculaeformis were 0．22，0．19 and 0．13，
respectively．It was shown that seedling growth of exotic trees E．urophyla and A．auriculaeformis had more
adaptation to root competition than that ofnative tree species S．superba
．
Key words：Woody plants；Seedling growt h；Root competition
植物的根系不但起着固定植株的作用，还是植
物摄取、运输和贮存碳水化合物和营养物质以及合
成一系列有机化合物的器官。在森林生态系统功能
过程的研究中，特别是在生产力和生物地球化学循
环方面，对根系作用的研究有重要意义。以往由于
受到研究方法和观念等的限制，与对植物地上部分
的研究相比，对根系的研究不受重视，但近几年来，
人们不断探索和扩展对根系的研究方法[1卅。群落
收稿 日期：2004—03—18 接受日期：2004—08—04
基金项 目：国家自然科学基金重大项 (39899370)；广东省自然科学基金重大项目(980952，970656)；中国科学院重大项目(KZ951-B1—110)；
中国科学院生物科学特3~ (STZ·01—36)；湖南省教育厅项H(03C514)；湖南科技大学博士基金项H(E53103)~
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热带亚热带植物学报 第 l3卷
中已定居的植物会对幼苗的生长产生竞争作用。植
物间的竞争主要包括对有效光合辐射、水分和各种
重要的营养物质等相关资源的竞争is]。植物对幼苗
的竞争可分为地上部分和地下部分的竞争。地下部
分的竞争主要是根的竞争。有人认为地下根的竞争
对幼苗生长没有多大影响；而有些人却认为地下根
的竞争对幼苗的更新有影响[51。在国外已有许多研
究报道[6-9]，主要是用挖沟排除地下根竞争来研究根
对植物幼苗生长的影响，而国内的相关研究较少
见。外来树种在侵入森林群落的过程中，同样可能
受到地下根的竞争，而国内外对此的研究报道很少㈣。
本文就地下根竞争对外来种大叶相思 cacia
auriculaeformis)、尾 叶桉(Eucalyptus urophyla)和本
地种荷木(Schima superba)幼苗生长的影响进行对
比研究，以了解影响外来植物种入侵的限制因子。
1样地概况
南澳岛地处广东省东部，位于北纬23。23’33”一
23。29’l l”，东经 l 16。56’24”一l l7。08’59”。属南亚热带
海洋性气候，全年总辐射量为5 416 MJ m。a～，年均
气温为21．5℃，年平均降水量为 1 350．9 mil。其原
生植被为南亚热带常绿阔叶林。由于长期的人为活
动干扰，其原生植被多已不存在，仅在局部地段如
村边或庙旁有作为“风水林”保存下来的小面积次
生林。现有植被类型中分布面积较大的有马尾松
林、桉林、大相思林，这些都是人工林[1l】。
研究样地位于南澳岛黄花山林场附近的大叶
桉(Eucalyptus robusta)群落：群落海拔 212 m，坡向
璺
羞
垂
．2
∞
穗
嚣
西北，坡度9。，群落高度约7 m，可分为乔木层、灌
木层和草本层，结构较简单，郁闭度小，土壤为花岗
岩发育成的红壤土，群落中主要植物有梅叶冬青
(Hex aspreUa)、大叶桉和芒萁(Dicranopteris pedata)。
2研究方法
样地设置 在群落中选择6块 12．4mxlOm
的样地，各样地上的空间结构大致相同。为了有利
于移植树苗的成活，除去样地上灌木和杂草(为便于
实验控制，选样地时注意样地中没有达到乔木层的
植物，而样地上空仍有乔木层植物的枝叶存在)。为
了排除根的竞争，在其中3块样地周围各挖宽
20 cm、深40 cm的沟f距样地20 cm)，每年的7月、9
月将冲入沟中的泥土移开，并剪除从样地外伸入沟
中的根，分别种上大叶相思、尾叶桉和荷木幼苗；另
外 3块样地周围不挖沟，同样分别种上述 3种幼
苗；苗株间距为50 cmx50 cm。
生物量的计算 1998年 12月中旬在实验室
里用3种植物种子育苗。1999年4月把幼苗移栽到
样地，移栽前每种幼苗均随机抽取并测定60株的
生物量，取平均值作为每种幼苗的初始生物量M
(时间为t )，在 1999年7月 l5日、9月22日、l2月
l5日、2000年 4月27日、7月 l5日、l0月 30日各
挖出6株幼苗测定其生物量M (时间为t2)。
生长速率的计算[12J 生长速率按下式计算：
R=【 ( I)】／cf，单位： g g-1) ，其中 -、 分别是
时间 tl,t 时的生物量，d是 t 与 t。之间的生长天数。
竞争强度的计算 地下根的竞争强度按以
测量f=1期Detenaination date
图1幼苗生物量的变化
Fig．1 Changes in seedling biomass
-根竞争Root competition；El无根竞争N0 root competition
a：1999—07—15；b：1999—09—22；c：1999—12—15；d：2000—04—27；e：2000—07—15； 2000—10．30
姗 啪 册 。
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第2期 向言词等：地下根竞争对3种木本植物幼苗生长的影响
下公式计算【- ：c=( 。．R ) ，尺。是在无根竞争情况
下的幼苗生长速率， 是在有根竞争下的生长速
率。用单因素方差法进行差异显著性分析。
O
图 2地下根竞争强度随苗龄的变化
Fig．2 Changes in competition intensity in underground roots in
relation with the seedling age
S：荷木 Schima superba；E：尾叶桉 Eucalyptus urophyla；A：大叶
相思 Acacia auriculaeformis．苗龄 Seedling age：H：165 d；I：238 d；J：
322d：K：448 d：L：534 d：M：640d
3结果和分析
3．1生物量的变化
从图 1可以看出，无论是在有根竞争还是无根
竞争的情况下，外来种尾叶桉、大叶相思和本地种
荷木的幼苗生物量都呈现出随时间而增加的趋势，
尾叶桉的生物量增加比大叶相思和荷木快。在有根
竞争时，3种幼苗的生物量均比无根竞争时小，这说
明原定居植物根竞争对幼苗的生长有影响，但对不
同的植物影响不一样。
3．2地下根竞争强度的变化
幼苗生长过程中，其它植物的根对其竞争的强
度是不断变化的。这一方面是由于群落中已定居植
物的根系是不断变化的[2,41，另一方面随着幼苗不断
生长，其根系越来越多，竞争力不断加强；因此随着
幼苗不断生长，其它植物对它的竞争性影响就有可
能变小。从图2中可以看出，随着幼苗年龄的增长，
群落中地下根对幼苗生长的竞争强度不断减小，这
反映了在生长过程中 3种幼苗竞争力不断增强。随
着苗龄的增长，地下根的竞争强度下降，并逐渐趋
于平稳。3种幼苗生长到 534 d后，地下根对荷木、
尾叶桉和大叶相思幼苗生长的竞争强度趋于平稳，
反映群落中地下根之间的竞争处于平衡状态。在幼
苗较小 (168 d)的时候，地下根对它们的竞争强度
较大，反映小幼苗竞争力弱。在 168—322 d这段时
期，荷木幼苗受到的地下根竞争强度大于尾叶桉和
大叶相思幼苗，地下根对大叶相思幼苗生长的竞争
最小，说明这时尾叶桉和大叶相思比荷木的竞争力
强。随着苗龄增加，在448—640 d内，地下根对尾叶
桉幼苗生长的竞争强度大于荷木和大叶相思。在幼
苗生长的过程中，地下根对大叶相思幼苗生长的竞
争强度最小。
3．3生长速率的变化
从图 3可以看出，地下根竞争对幼苗生长速率
有影响。有根竞争时，荷木、尾叶桉和大叶相思 3种
幼苗的生长速率分别为 0．0059、0．0070和 0．0068，
而无根竞争时，则分别为 0．0070、0．0083和 0．0074，
3种植物幼苗的生长速率在有根竞争和无根竞争两
种条件下的差异都达到显著水平(p<0．05)。
0．008
0．006
0．004
0．002
S E A
图3地 F根竞争对幼苗生长速率的影响
Fig．3 Efects ofun derground root competition on
growth rate in seedlings
S：荷木 Schima superba；E：尾叶桉 Eucalyptus urophyla；A：大叶
相思Acacia auriculaeformis；口无根竞争No root competition；·有根
竞争Root competition
3．4地下根竞争强度对比
植物幼苗在群落中生长时，除了受到地上部分
竞争之外，还受到地下根的竞争性抑制。但是物种
不同，受到这种竞争性影响可能不同。从图4可以
看出，荷木、尾叶桉和大叶相思幼苗在生长过程中
受到的地下根竞争强度分别为 0．22、0．19和 0．13，
地下根对这3种幼苗生长的竞争强度的影响各不同，
差异显著(p<0．05)。
4结论和讨论
植物幼苗在生长过程中总是受到群落中其它
p(一∞ c： 耋￡ {l占 斟鬻
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0．27
0．24
0．21
O．18
0．15
0．12
0．09
0．06
0．03
0
图4地下根在幼苗生长中的竞争强度
Fig．4 Competition intensity in underground roots
during seedling growth
S：荷木Schima superba；E：尾叶桉Eucdyptus urophylla；
A：大叶相思Acaciaauriculaeformis
植物地下根的排斥性竞争。在没有地下根竞争时，
植物幼苗生长比有根竞争时要好 。从荷木、尾叶
桉和大叶相思 3种幼苗的生物量和生长速率的变
化来看，地下根对幼苗的生长有较强的竞争排斥作
用 (图 1和图3)。但是地下根的竞争作用对不同植
物的影响是不一样的。无根竞争时，荷木、尾叶桉和
大叶相思3种幼苗的生长速率都大于有根竞争时
的，其差值分别为0．001 1、0．0013和0．0006，地下根
的竞争对荷木和尾叶桉生长的影响要大于对大叶
相思的，可见地下根的竞争在物种之间有差异，这
同前人的研究结果一致[9】。植物地下根主要是为营
养和水分而产生竞争。在许多土壤肥力低的群落
中，地下根的竞争更加激烈【 习；但是在湿地群落中，群
落土壤肥力对地下根竞争的影响没有多少差异罔。在
海岛森林群落中，其土壤肥力较低，物种间地下根
的竞争可能更强烈。周厚诚等对南澳岛的多个群落
研究发现，南澳岛各群落土壤的交换性 K、Ca、Mg
的含量比大陆高，而N含量较低【“】，从而在该海岛
N成了地下竞争的主要资源之一。从地下根竞争对
3种幼苗的生长影响来看，大叶相思受到的影响较
小，而荷木和尾叶桉受到的影响较大，这其中一个
重要的原因可能是大叶相思是豆科植物，有根瘤固
氮菌，可通过生物固氮，改善土壤肥力，从而减少地
下根对其的竞争压力。
随着苗龄的增长，地下根对荷木、尾叶桉和大
叶相思3种幼苗竞争强度不断减小，到了一定时期
甚至趋于平稳(图 2)。从地下根对 3种幼苗的竞争
强度可以看出，荷木受到的竞争强度最大，尾叶桉
次之，大叶相思最小 (图4)。尾叶桉和大叶相思两
种外来种幼苗受到地下根竞争小于荷木，可能与这
3种植物特性有关：尾叶桉在土壤贫瘠的群落里适
应性强，其根生长较深，而且能耐干旱；大叶相思有
生物固氮的能力，可提高土壤的含氮量，其根生长
较深，而且能耐干旱；荷木的根生长深度较小，耐干
旱能力较小。
总之，外来种尾叶桉和大叶相思入侵群落的过
程中，其幼苗同本地种荷木幼苗一样会受到群落地
下根的竞争影响。
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