全 文 ：热带亚热带梢物学报 2002，l 0(1)：22—26
jnunud t Tmp ￡d {mt SMJtr．pb：M Bl lm’
莉竹属和牡竹属 (竹亚科)叶表皮微形态特征
王润辉 夏念和 林汝顺
中田科学院华南植物研究所 ，r东 广州 510650
摘要：利用光学 屉微镜 和 捕电镜 ，对莉竹属 21个种(包括箭竹亚属 5个种 、孝顺竹业属 2种 、单竹亚属 4
种、绿竹亚属 9种干『I亚属末定 1种)以及牡竹届 5种0l表皮馓形态特征进行 r观察和研究 所得结果表 明
气孔保卫细胞 乳突的数 日和分布存在一定 的规律，并具有一定 的分类价值。绿竹亚属的叫表皮微形态特
征界一】‘莉竹属和牡竹属之M ，但 更接近于莉竹属一因此 ^ 为在仔类处理上 ，将绿竹亚 属置于新竹属比单独
成立绿竹届更为台理。
关键词 ：禾本科 ：嗣竹届 ；牡竹 属：绿竹亚属 ；叶表皮：副卫细胞 ：分类学
中图分类号 ：Q944 56 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005—3395(2002】0卜0022—05
M icromorphological Study on Leaf Epiderm is of Bambusa and
Dendrocalamus(Poaceae：Bambusoideae)
WANG Run．hui X T^ Ni aft—he‘ LIN Ru—S hun
Ⅲ，，L d ￡¨ln~tiaute·， Botm)．the Cbnte~,t A c~Me rn} ~：iem Guangzhou 51 0650．China)
Abstract： Micromorphological characteristics of lcaf epidemfis of 26 species of bamboos(Bmnbu~a
subgen J)ere~roedamopsis．9 species；subgen Bmnbtc~a，5 species；subgen Le~ba．2 species；subgen．
Lingrwmia,4 species；subgenus uncertain，I species；Dendroctdmnus．5 species)were observed under
SEM and LM ． Ihe results showed that the number and distribution ofpapillae in subsidiaDcells ofthe
stomata existed to some extent regular patterns which could be applied in the bamboo taxonomy
M jcromorph010gical characters of leaf epiderimis indicate that Bam．busa subgen． Dendroc(damopsis is
intermediate betw een genera Barnht fl and Dendroccdcantc~ showing similarities to both ofthem ，but is
closer to genus Hmnh1 So it is more reasonable to treat Dendrocdarrmpsis as a subgenus ofBmnbusa
than as a separate genus
Key words：Gramineae；Bambu n DendrocMwn】 上『口” ^n subgen Den由 nc 册 ：Leaf epidernfis；
Subsidiary cells；Taxonomy
绿 、Ik Jd~(Bwn．b“ n subgen Dendrocatarogpsi Chia et Fung)是由贾 良智和冯学琳l 在废弃麻竹属
(SilbOC H r McClure)时所建立的 ．隶属于新竹属 【Bmnbusa Schreber) 耿伯介赞成绿竹亚属的成
立 ，但他迁 认为绿竹皿属可以从亚属级提升为属的级别 。．并于 1983年在剥 世界竹亚科植物进行
考订时，把绿竹亚属提升为绿竹属[Den,droc(damop (Chia ct Fung)Keng￡】，置十牡竹族中 ‘。林万
涛赞成绿竹属，并 为它是由箭竹属演化出牡竹属(Dendrocatomu Nees)的麻 组【Sect Sinocalamus
Hsueh et D Z Li)和舵竹组(Sect Draconicalmatls Hsueh ct D Z Li)的中 类群 。；中国植物忐第 九
峻稿 日期 2001—03—29 接 受 日期 ：2001—12—14
基金项 目： 家 白然科 基金(39670064)资助
‘遁ilLfi~肯 Corresponding author
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 1期 千润辉等：箭竹属和牡竹属(竹亚辩)口l表皮微形态特征
卷 (1分册)也采用 了绿竹属的观点 那么，绿竹亚属是否有必要提升为属 ，是作为亚属置于莉竹属
(莉竹族 )或作为属置于牡竹族呢?
植物叶表皮微形态特征大部分都是受基 因的控制 ，具有明显的种属特异性 ，所以有很大分类
价值[51 禾本科叶表皮微形态比其它科有更多的特征可以应用于分类学，如长细胞 i细胞、泡状细
胞、硅质体、乳突、刚毛、气 L器、粗毛和微毛等具有分类上意义。张志耘等 按照叶片下表皮脉间长
细胞中乳突的大小和分布特征 以及气孔器中小乳突的数 目和着生位置将稻属 (O0=aLi n．)23个种
分成 3个组。竹类生长有特殊规律性，竹子叶表皮微形态对竹子分类具有更为重要的意义 ，所以有
关专家 呼吁大量进行竹亚科叶表皮微形态研究。本文旨在为处理绿竹亚属的系统位置提供微形
态特征方面的证据
1 材 料和方 法
本实验用 的 26种代表两大类 群 ，包 括莉竹属莉竹亚属 (subgen．Bambusa)5种 、孝顺 竹亚 属
(subgen Leleba)竹 2种 、单竹亚属(subgen．LingT~cmia)4种 、绿竹亚属 (subgen．Dendrocalanmpsis)9
种和亚属待定 1种及牡竹属竹 5种。以 卜材料全部采 自华南植物园大竹园 采过新鲜材料后再在
同一竹从中采集凭证标本，凭证标本存放于华南植物研究所标本馆(IBSC)、竹种名单详见表 1。
将新鲜的竹叶剪成小片放人沸水中软化 2—3 h．选取经软化的材料少许 、置于载玻 片上滴 2—3
滴 自来水 ，用刀片刮去多余 的部分；用 l％的亚 甲基蓝染色 1-2rain，后用清水漂洗 ，甘泊胶装片(装
片时注意要将材料的外表皮向上)，中性树胶封片 新鲜的竹叶采用徐信兰等 的方法处理竹叶表
皮蜡质层 ，电镜下观察气 L及其附属物的结构 。
本文采用参考文献[91和[10忡 的术语
2 结果
扫描电镜下乳突 、钩毛和双胞毛等的立体感强 ，特征明显；光镜下长短细胞 、硅体形状等的显
示非常清楚。综合光镜和电镜的观察结果 ，表皮微形状特征最具分类意义的是在扫描电子显微镜
下观察到的气孔副卫细胞 卜的乳突(图版 I，Ⅱ)。
在扫描电镜下可见所有竹种气孔的副卫细胞两侧都有乳突，数目上有一定的分布规律：不同
类群所具的乳突数目不同(表 1)。不同类群的代表种的乳突在气 L上方的排列方式有明显的差别，
这些差别可作为分类的依据 ，这与陈晓亚 。I的观点一致。莉竹属类群乳突数大多数为 4个(图版 I：
2一l1)，极个别是 2个或无(车筒竹，图版 I：1)；绿竹亚属多数 以 4个为主(图版 I：14—18；Ⅱ：1)，绿
竹 、花头黄竹 、吊丝单竹 、吊丝球竹、盂竹 、乌脚绿竹等除了 4个乳突的气 L外 ，还存在 5-8个乳突
的气 L，只有壮绿竹 、大绿竹几乎全是 4个乳突气 L(图版 I：12，13)；牡竹属代表种气孔上方的乳
突数全是 8个(图版 I：4-8)
光镜下所观察到的特征未发现有 明显的种属特异性 ，与典型的禾本科叶表皮相似 。上表皮长
细胞具有薄而波f}l的细胞壁：短细胞单一或成对，常见；硅质体狭长状或宽短状马鞍形，伸长方向
与叶片长轴垂直 ；泡状细胞不规则多边形或四边形，2-4列排于相邻两脉的中间；气孔罕见或未见 ，
乳突无或稀少。下表皮 长细胞沿叶片长轴方向伸长，长为宽的 5-8倍，壁薄而波曲，气孔闻长细胞
维普资讯 http://www.cqvip.com
24 热带亚热带植物学报 第 10卷
。凭证杯率均保存在 IBSC All specimens are deposited in IBSC
较短；脉问的短细胞于成对或单一，而脉上的则单一、成对或 3至数个一列；硅质体在脉间呈狭长
状或宽短状的马鞍形；脉间气孔 5-6列；个别种(牡竹等)有密集的大毛，其余大多数种具刚毛；另
外，双胞毛也存在于大多数种类中，只有极个别的种没有刚毛和双胞毛。硅质体形态都为马鞍形，
这与丁雨龙” I从刚竹属(Phyllo~etc )中得到的结果相同
3 讨论和结论
McClure在 1940年发表的麻竹属(s Mcf】fn玎 McClure)是一个相当混乱的属，贾良智等‘。
为它包括了三个邻近属(牡竹属 、莉竹属、单竹属)的种类 ，该属的模式种麻竹(Sinocal,am~ tatiflor~
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 【期 王润辉等：莉竹属和牡竹属(竹亚科)口l表皮微形态特征
McClure)应隶属于牡竹属，所以应把该属作为牡竹属的异名来处理 贾 良智等对 MeClure原来组
合到麻竹属的种类进行了分别处理 ，根据“分枝全不具刺 ；秆箨脱落性 ，箨耳较小，箨 片常直立且其
基部常较鞘先端稍窄或窄一倍 ；叶片较宽大，常混生有较小的叶片 ；小穗短缩 ，小穗轴具关节 ，节间
较短。小花排列紧密”等特征，将 吊丝球竹 、绿竹和其 它一些箭竹属的种组成绿竹亚属 ，作为一个新
亚属隶属莉竹属 慈竹被并入单竹属 ，同时又把单竹属降为箭竹属的一个亚属一单竹亚属 麻竹因
是一无鳞被的种而归入牡竹属 1 李德铢等 攒 同以上的处理方法。而耿伯介 在支持这些观点的
同时．还认为将绿竹亚属作为亚属处理则过于简单化，应该提升为属的等级 而像莉竹属中原来因
无枝条短缩成刺而作为亚属的“孝顺竹亚属”，他也认为“今后可以考虑是否恢复它为属级”。从广
义属的概念来看 ，国产新竹属的种类可分为 ：带刺(包括硬刺和软刺)的新竹亚属 、不带刺的孝顺竹
亚属 、秆壁较薄 的单竹亚属和既具有箭竹属特征(小穗轴具关节 ．小花具三枚鳞被 、柱头三枚 )叉具
牡竹属特征(小花不逐节脱落 、外稃一面膨大)的绿竹亚属。从以上结果来看 ，绿竹亚属叶表皮形态
所具有的特征介于箭竹属和牡竹属之 间．可能是两属之 的过渡类型 ，但更接近于莉竹属 这再次
证明了贾良智和冯学琳将绿竹亚属置于箭竹属的意见更为合理 如果把它提升为属归人牡竹族
中，无形中就拉近了它与牡竹属的亲缘关系而疏远了它与箭竹属的亲缘关系。
乳突在分类上的特殊性早就为植物学者所重视 ，Metcalf 03]将它所观察的竹种几乎都描述为
“ some papillae overarehing the individual stomata“ 张志耘等” 0根据气孔上方的乳突的数 目和着生
位置把稻属分成 3组。此外 ，许多专家 。⋯都认为它与保护气孔 口、调节蒸腾及气体交换等功能有
密切的关 系。当气孔 口上方的乳突多时，形成包 围于气孔 口上方的拱盖 ，有阻碍水分的蒸 腾作用。
换言之，气孔上方的乳突数 目很可能是与光合作用中水分利用有关的一种词节机制。温太辉 认 为
“竹类植物从从生到散生 ，从要求高热量的生态环境到低热量 的生态环境 ，从强支撑通导组织到弱
支撑通 导组织 ，从假花序到真花序，是一种进化趋势 “。依他的观点推理 ，比较进化的竹种具有较进
化的水分利用的调节机制。由此可见 ，本实验观察所得的结果可证明牡竹属在三个类群中最 为进
化，因为它有最多的乳突数来保护气孔，可以更有效地减少水分的蒸发。箭竹属气孔副卫细胞上的
乳突数大多为 4，有的仪为 2个或无(车筒竹)，故可认为它是最为原始的；牡竹属则大多为 8，较为
进化；绿竹亚属乳突的数 目介于上述两者之阃，从 4个到 8个都有，但大多还是以 4个的为主，这
表明绿竹亚属类群与箭竹属的关系较为密切。
黄竹(Dendroca!am,t~ m^ MtmeJ』 Munro)发表时就置于牡竹属 ，后来 Stapleton＆N．H．Xiat”
将其组合到鲡竹属中去。当时他们的组合依据是虽然黄竹的复合花序密集成头状，像牡竹属的竹
种，但每一枝复合花序都有具二脊的前出叶(这一性状是销竹属和牡竹属的主要区别特征)，其它
营养性状(如叶片小、叶耳和鞘 口缝毛发达等)都是莉竹属竹种 的特征。黄竹气孔两侧的乳突数为 4
(图版 II：2)．与箭竹属一致 ，故支持将黄竹转移到莉竹属的观点。
参考文献 ：
⋯ 贾良智 ．冯学琳 关于慈竹属和单竹属的讨论 _jl植物分类学报，[980 1 8(2)：21 1—2_6
L2] 驮伯舟 科《关于慈竹属和单竹属的讨论 -文的意见 【J1植物分类学报 l9$1，19(I)m 一27
_3_ 耻们介 世界竹亚科各属的考讥 之 、Pq)_J1l竹子研究"iET~J，l 983，2(1)：11-27；2(2)：1—17
_4_ 林万诲 对中国牡竹属 々 讨论【Jl竹子研究 刊．1 989．8(4)：30—36
【5] 税玉 【 等 云南秘海章属 表皮厦毛被的扫捕电镜观察 【』l五南植物研究，1999．2l(3)：309—316
维普资讯 http://www.cqvip.com
热带亚热带植物学报 第 10卷
张志耘，等 稻届 时表皮结构特征及其系统学意义 IJ】植物分类学报、l99g，36(1)：8—18．
ElisR P A review ofcomparativeleafanatomyinthe systematics ofthe Poaceaeinthe pasttwenty．five years『A1 In：Sodentrom
TR，et al 0rass Systematics andEvolutionf Ml Wanshington．D．C．，London：smithsonianInstitution Press，l98g
棘信兰 ，胡睫颍 ，等 禾本科竹亚科植物 叫表皮除蜡方法的研究 rJ]电于显微镜学报，1999，}~Supp)：233—234
陈守良，等 禾本科叶片表皮形态图培 【M】．南京 ：江苏科技 出版}十，l 992．
陈晓亚 等 方竹属【竹亚科川 片表皮微形态特扯 [J1植物分类学报．1993，31(3)：227-235
丁雨龙．刚竹属系统演化博上学位论文 ID1南京：南京林业大学博上学位论文，I998．
李德铢 竹亚科分类的若千方珐 _口j题—兼论牡竹属的范畴 I J】_植物分类学报，I994，32(3)：283—288
MetealfeC R．Anatomy oftheMonoco~ledons j Gramineae[M】Oxford：Clarendon Press，1960，I一73l
温太jf军 中国竹亚科的几个分类 胚 竹子研究汇刊，1986，5 )：l0 27
Stapleton CM A，XiaNH A new combinationin “ (Gramineae·Bam busoideae)【 KewBuletin，l997，52(1)：235—238
图版说明 Explanation ofplates
图崆 I Plate1竹 叶表皮气孔上方的乳突 PapiIlae overarching stomata ofleaf epidermis ofbamboos
I车筒竹 J⋯ nMcClure；2小村竹 且 flex~,saMunro；3牛角竹 B ⋯ igemMcClure；4佛肚竹 B nf Ⅱ
McClure；5坭竹 B ^McClure；6孝顺竹 B ，叫 lex{Lour)Raeusch J A et J．H Sehult．；7龙头竹 且 tI【‘ Schrad CXW
cndl；8粉 竹 且 ,：hnngzlMcClure；9油竹 R ⋯ “Ⅱ(Q H．Dai)Q H Dai；10青皮竹 且 texdli．~McClure；lI．慈竹 丑
Chia etH L Fung；12．壮绿竹 B (Q H Dai)W T Lin；l 3 走绿竹 B 曲m 【。 H．Dai甜x L n 0)Ohrnberger；14．绿竹
oldh~niMunro：I5花头黄竹 ．一 Jf咄l{W T Lin et J Y Lin)N H Xia ecR H Wang；I6黄麻竹 且 ~tenoauaita(W T．Lin)
Wen；J7．吊丝单竹 且 t：ari．~triataCbia甜H L Fung；l8盂竹 且 bit Ⅳ Ⅲ Chia eEH L Fung
图版 I1 PlateI竹叫表皮气 L上方的乳麦 Papillae overarching stomataofleafepidermis ofbamboos
I吊壁 球竹 疗胁山 “ 一 " “Munro；2．黄 竹 丑 ⋯ ⋯^ ￡“I Munro)Stapleton＆N H Xia；3 乌脚绿竹 a rJ血 眦
Ha~usima；4歪脚龙竹 ⋯ 洲 Chia et J L Sun；5．麻 竹 D 抽 ⋯ Munro；6牡竹 n ,trict~-,(Roxb)Nees；7龙竹
D g叽 Munro；8勃 氏甜龙竹 n ，彻 ⅢI(Roxb)Kurz
本刊人编《中国学术期刊(光盘版)》、“中国期刊网”和“万方数据”
为适应我国信息化建设需要，扩大广大作者的学术交流渠道，本刊已加人《中国学术期刊(光
盘版)》、“中国期刊网”和“万方数据一数字化期刊群”，其作者提成与本刊印刷版稿酬一次付清
如作者不同意所著文章编人《中国学术期刊(光盘版)》、“中国期刊网”和“万方数据～数字化期刊
群”，请在来稿时声明．本刊将做适当处理。
回 刀 印 叼 ¨ 惶 ” H
维普资讯 http://www.cqvip.com
王润辉等 ：莉竹属和牡竹属【竹亚科)叶表皮微形态特征
WANG Run-hu[吐 a1． Micromorphotogical Study OlLeafEpidermisofBmnb~ and 谳 r ‘t出m
(Poaceae：Bambusoideae)
See explanation a【the end of text
图版 l
P]ate I
维普资讯 http://www.cqvip.com
王润辉等 ：
WANG RU rl hu et aI
． ：
图版 Ⅱ
Plate I1
4
维普资讯 http://www.cqvip.com