全 文 ：收稿日期： 2012–03–12　　　　接受日期： 2012–05–22
基金项目： 福建农林大学青年教师基金项目(2010007)资助
作者简介： 朱德煌(1986~ )，男，硕士研究生，研究方向为植物地理学。E-mail: zdh0032008@126.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: fjljf@126.com
戴云山黄山松群落主要树种更新生态位研究
朱德煌1,2, 刘金福1,2*, 洪伟1,2, 郑世群1,2, 何中声1,2, 徐道炜1,2, 李文周3
(1. 福建农林大学林学院，福州 350002； 2. 福建省高校生态与资源统计重点实验室，福州 350002； 3. 戴云山国家级自然保护区管理局，福建 泉
州 362503)
摘要： 为探讨戴云山黄山松(Pinus taiwanensis)群落的分化与动态更新，采用改进的更新生态位宽度和更新生态位重叠公式研
究黄山松群落主要树种的更新生态位。结果表明，不同物种对空间资源的利用存在差异，不同物种具有不同的更新生态位宽
度，物种间的更新生态位重叠值也不同。在群落乔木层，黄山松的更新生态宽度最大，因此，黄山松在群落中占优势地位。黄
山松与其它物种的更新生态位重叠值为 0.1~0.39，表明黄山松与其它树种存在共用资源利用谱。黄山松与窄基红褐柃(Eurya
rubiginosa)和短尾越桔(Vaccinium carlesii)的更新生态位重叠值较大，与这些物种的竞争和排斥作用明显，不利于黄山松幼苗和
幼树更新，因此建议采用人工抚育措施并加强保护，提高黄山松幼苗和幼树的成活率，使群落处于稳定状态。
关键词： 戴云山； 黄山松； 更新生态位
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2012.06.004
Studies on Regeneration Niche of Main Species in Pinus taiwanensis
Community in Daiyun Mountain
ZHU De-huang1,2, LIU Jin-fu1,2*, HONG Wei1,2, ZHENG Shi-qun1,2, HE Zhong-sheng1,2, XU Dao-wei1,2,
LI Wen-zhou3
(1. Forestry College, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. Key Laboratory of Fujian Universities for Ecology and
Resource Statistics, Fuzhou 350002, China; 3. Adminstration Bureau of Daiyun Mountain National Nature Reserve, Quanzhou 362503, China)
Abstract: In order to understand the differentiation and regeneration dynamic of Pinus taiwanensis community in
Daiyun Mountain, the regeneration niche of main species in the community was studied by using improved models
of regeneration niche width and niche overlap. The results showed that different species used different spatial
resources, different species had different regeneration niche width, and regeneration niche overlaps among species
were also different. Pinus taiwanensis was dominant in the community. Regeneration niche overlaps between
Pinus taiwanensis and other species ranged from 0.1 to 0.39, which indicated that P. taiwanensis and other species
shared common resource utilization spectrum. The regeneration niche overlaps between P. taiwanensis and Eurya
rubiginosa, Vaccinium carlesii were high, which these species had obvious competition and rejection effects, so
that the seedlings and saplings of P. taiwanensis was difficult to generate. Therefore, it was suggested that survival
of seedlings and saplings of P. taiwanensis should increase for making community stable by strengthening
management and protection.
Key words: Daiyun Mountain; Pinus taiwanensis; Regeneration niche
更新生态位主要是指成年阶段具有相同生态
位的树种间种子、幼苗和小树阶段的生态位分化，
幼苗库或幼树库存在的时间越长，适合树种定居的
生境范围也越广[1]。生态位是研究群落中物种共存
热带亚热带植物学报　2012， 20(6)： 561~565
Journal of Tropical and Subtropical Botany
562　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　 热带亚热带植物学报　　　　 　　　　　　　 　 第20卷
与竞争机制的基本理论，更新生态位主要是研究植
物在更新过程中对生境条件、空间等生态因子的要
求与适应[2]。有关更新生态位研究，国外研究集中
在林窗形成[3]、地形等环境变化引起更新生态位的
分化及不同大小林窗的更新生态位[4]，国内主要集
中在对热带山地雨林林隙更新生态位[5]、子午岭地
区辽东栎和油松林建群种[6]等研究。生态位计算主
要采用 Shannon-Wiener 指数和 Pianka 指数，尚未
把乔灌层物种结合，无法反映物种的更新趋势。为此，
结合乔灌木层考察主要物种的更新生态位，分析群
落演替方向，对植物保护与更新具有重要意义。
黄山松(Pinus taiwanensis)又称台湾松，为中国
特有树种，是常绿乔木，为喜光树种，耐干旱、耐瘠
簿、抗风，材质良好，同时病虫危害少，生长持续时
间长，分布较广，主要分布于浙江、台湾、福建、江
西、安徽等省山地，是亚热带中部中山地区的主要
建群种。戴云山脉保存有中国大陆分布最南端、面
积最大、保存最完好的原生性黄山松林群落面积超
过 6000 hm2，是中国最大的黄山松种质基因基地。
尽管关于戴云山植物资源研究备受关注[7–11]，但戴
云山黄山松更新生态位研究尚未报道。为此，通过
探讨戴云山黄山松群落更新生态位，为研究戴云山
黄山松群落分化与动态更新以及合理经营黄山松
提供理论科学依据。
1 研究区自然概况
戴 云 山 国 家 级 自 然 保 护 区 位 于 福 建 省
中 部 德 化 县 境 内，118°05′22′′~118°20′15′′E，
25°38′07′′~25°43′40′′N，总面积达 13472.4 hm2。戴
云 山 脉 是 福 建 省 境 内 两 大 山 脉 之 一，保 护 区 包
括 戴 云 山 山 脉 主 峰 大 戴 云 和 九 仙 山，戴 云 山 最
高峰为 1856 m。戴云山位于南亚热带与中亚热
带的过渡带，属于海洋季风气候区，保护区内年
平 均 温 度 为 15.6 ℃ ~19.5 ℃，最 冷 月(1 月) 平 均
温 度 为 6.5 ℃ ~10.5 ℃，最 热 月(7 月)平 均 温 度 为
23.0℃ ~27.5℃，年降水量为 1700~2000 mm，无霜
期 260 d，年均日照时数为 1875.4 h，年均雾日达
220 d[10–11]。
2 研究方法
2.1 调查方法
采用样方法选择有代表性的黄山松群落进行
调查，总共设置面积(投影面积)为 20 m × 20 m 的
样地 31 个。每个样地再划分成 4 个 10 m × 10 m
的 样 方，共 设 置 124 个 样 方，调 查 记 录 乔 木 层
(DBH ≥2.5 cm)、灌木层和草本层的物种名、数量、
高度、冠幅、胸径、基径、丛数、坐标，同时记录样地
的环境因子。
2.2 生态位宽度与生态位重叠测度
生态位宽度 Shannon-Wiener 指数和生态位重
叠 Pianka 指数参照王琳 [12]和 Pianka[13]的方法。
2.3 改进的更新生态位测度公式
改进的更新生态位宽度公式[14]：B′iB = (BiB+AiBis)/
∑ (BjB+AjBjs), 式中： i,j = 1,2,…n，B′iB 为改进后的
物种 i 的更新生态位宽度； BiB、BjB 为物种 i、j 乔
木的 Shannon-Wiener 生态位宽度值； Bis、Bjs 为物
种 i、j 灌木的 Shannon-Wiener 生态位宽度值； Ai、
Aj 为物种 i、j 在灌木层中的重要值占所有灌木重
要值的百分比。
改进的更新生态位重叠公式[14]：a′ij = (aB+aS)/2,
式中： a′ij 为改进后的更新生态位重叠值；aB 和 aS
由 Pianka 指数计算得到，分别为乔木和灌木的种间
生态位重叠值。
3 结果和分析
3.1 黄山松群落主要树种的重要值
黄山松群落中的主要乔、灌木树种重要值存
在差异(表 1)，乔木层中，黄山松、甜槠(Castanopsis
eyrei)、鹿 角 杜 鹃(Rhododendron latoucheae)、木 荷
(Schima superba)、华丽杜鹃(R. farrerae)的重要值均
大于 1.0，黄山松的重要值最大，为 12.45。灌木层
中黄山松的重要值较低，种群数量比重要值较大物
种少，与其它物种存在对空间资源利用的竞争，不
利于黄山松种群幼苗更新和群落演替，影响群落动
态稳定性，应采取人工抚育措施，以有利于黄山松
种群的天然更新。
3.2 黄山松群落主要树种的更新生态位
采用改进更新生态位计算黄山松群落主要
树种的更新生态位宽度(表 2)，结果与用 Shannon-
Wiener 指数计算出来的乔木层更新生态位宽度结
果一致，黄山松在整个群落中更新生态位宽度最
大，为 0.21，在每个资源位均有出现，表明黄山松生
第6期 563
态幅度较宽，资源利用能力较强。戴云山黄山松主
要分布在海拔 1112~1812 m，在海拔 1400 m 以上，
黄山松在群落中优势地位越明显，表明黄山松对海
拔具有适应性。灌木层中黄山松的更新生态位宽
度为 0.02，仅比甜槠、杉木、多脉青冈、吊钟花、短尾
越桔大，反映黄山松幼苗和幼树资源利用谱较窄，
仅分布个别资源位中，出现断层现象，主要由于黄
山松是喜阳植物，同时黄山松与其它树种争夺水热
条件，导致在灌木层中黄山松生长和发育受到限
制，影响其幼苗和幼树的生长。
3.3 黄山松群落主要树种的更新生态位重叠
采用改进更新生态位宽度和重叠公式，黄山松
群落主要树种的更新生态位重叠值见表 3。黄山松
与其它物种的更新生态位重叠值为 0.10~0.39，而
黄山松和满山红；鹿角杜鹃和木荷、窄基红褐柃；甜
槠和木荷、细枝柃；木荷和细枝柃等的更新生态位
重叠值均大于 0.5，表明物种对环境资源均能利用
充分。更新生态位宽度较大的两种群一般能产生
较大的更新生态位重叠值，如黄山松与鹿角杜鹃、
鹿角杜鹃与甜槠、鹿角杜鹃与木荷。而更新生态位
表 1 黄山松群落乔灌木层主要树种的重要值
Table 1 Importance value of main species in tree and shrub layer of Pinus taiwanensis community
编号 No. 植物 Species 乔木层 Tree layer 灌木层 Shrub layer
1 黄山松 Pinus taiwanensis 12.45 0.23
2 鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae 1.72 0.66
3 甜槠 Castanopsis eyrei 1.83 0.16
4 木荷 Schima superba 1.31 0.25
5 华丽杜鹃 Rhododendron farrerae 1.05 0.63
6 江南山柳 Clethra cavaleriei 0.81 0.33
7 杉木 Cunninghamia lanceolata 0.74 0.08
8 大萼两广黄瑞木 Adinandra glischroloma 0.37 0.25
9 多脉青冈 Cyclobalanopsis multinervis 0.33 0.22
10 吊钟花 Enkianthus quinqueflourus 0.29 0.17
11 硬斗石栎 Lithocarpus hancei 0.63 0.32
12 格药柃 Eurya muricata 0.55 0.73
13 细枝柃 Eurya loquaiana 0.42 2.23
14 马银花 Rhododendron ovatum 0.38 0.65
15 窄基红褐柃 Eurya rubiginosa 0.35 2.88
16 羊舌树 Symplocos glauca 0.24 0.26
17 满山红 Rhododendron mariesii 0.24 1.53
18 乌药 Lindera aggregate 0.12 1.19
19 短尾越桔 Vaccinium carlesii 0.01 4.04
表 2 黄山松群落主要树种更新生态宽度值
Table 2 Regeneration niche width of main trees in Pinus taiwanensis community
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
BiB 0.16 0.07 0.07 0.06 0.05 0.04 0.04 0.02 0.02 0.02 0.03 0.03 0.03 0.02 0.02 0.02 0.02 0.01 0.00
Bis 0.02 0.04 0.01 0.02 0.03 0.02 0.01 0.02 0.02 0.01 0.02 0.04 0.08 0.04 0.10 0.02 0.07 0.05 0.12
Ai 0.01 0.02 0.01 0.01 0.02 0.01 0.00 0.01 0.01 0.01 0.01 0.02 0.07 0.02 0.09 0.01 0.05 0.04 0.13
B′iB 0.21 0.09 0.09 0.08 0.07 0.05 0.05 0.03 0.03 0.02 0.05 0.04 0.04 0.03 0.04 0.02 0.03 0.02 0.02
BiB: 乔木层生态位宽度; Bis: 灌木层生态位宽度; Ai: 灌木层重要值百分率; B′iB: 更新生态位宽度。1~19见表1。
BiB: Niche width of tree layer; Bis: Niche width of shrub layer; Ai: Percentage of importance value in shrub layer; B′iB: Regeneration niche width. 1–19
see Table 1.
朱德煌等：戴云山黄山松群落主要树种更新生态位研究
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宽度较低与较大的两物种间也有较大的更新生态
位重叠值，如满山红与黄山松、乌药和鹿角杜鹃、窄
基红褐柃与甜槠等；更新生态位宽度较低的乌药与
杉木两物种，更新生态位重叠值也较大。黄山松与
不同物种间的更新生态位重叠值不同，黄山松与更
新生态位宽度较大的鹿角杜鹃、华丽杜鹃、大萼两
广黄瑞木、满山红间有较大重叠值，表明黄山松与
鹿角杜鹃、华丽杜鹃等具有相似的资源需求，可能
导致竞争。目前黄山松群落可利用资源较丰富，黄
山松与大萼两广黄瑞木、满山红存在具有明显的资
源共享趋势。黄山松与窄基红褐柃和短尾越桔有
较大的更新生态位重叠值，可能导致种群间的激烈
竞争，从而限制黄山松种群对空间资源的利用，有
可能导致黄山松幼苗发育衰退，不利于种群更新和
演替。
4 结论和讨论
物种生态位宽度主要体现它们利用资源能力
的程度及生态适应性和分布幅度。在黄山松群落
中，黄山松重要值最大，更新生态位宽度也最大，即
黄山松对资源利用率高，对环境的适应能力强，因
而生存机会多，在维护群落结构和功能、创造群落
微环境等方面，占据主要的生态位置。因此，黄山
松易于甜槠、木荷、鹿角杜鹃等进行混交，共享资
源，互惠互利，或形成黄山松纯林。
生态位重叠反映物种对同等级资源的利用程
度和空间配置关系。两个更新生态位宽度较宽的种
群对资源的利用能力强、分布较广，即更新生态位
重叠值较高。黄山松与其它物种的更新生态位重
叠值大部分高于 0.2。黄山松与鹿角杜鹃、华丽杜鹃
更新生态位宽度与重叠值均较大，表明种群间的生
态适应性与需求相似，这与对中亚热带主要种群的
生态位研究结果一致[15]。黄山松和大萼两广黄瑞木、
满山红等更新生态位重叠值较大，但目前黄山松群
落可利用资源较丰富，这些物种在空间水平上不是
竞争关系，而是资源共享，随着可利用资源逐渐减
少，可能演变为竞争，共同争夺资源导致树种生态
位进一步分化，达到群落物种组成的动态平衡，逐
表 3 黄山松群落主要树种的更新生态位重叠值
Table 3 Regeneration niche overlap of main trees in Pinus taiwanensis community
植物 Species
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
1 1.00 0.39 0.17 0.23 0.31 0.08 0.16 0.34 0.30 0.10 0.08 0.08 0.14 0.21 0.22 0.17 0.60 0.22 0.26
2 1.00 0.47 0.55 0.05 0.26 0.27 0.18 0.17 0.23 0.23 0.13 0.49 0.25 0.59 0.19 0.35 0.45 0.20
3 1.00 0.67 0.00 0.16 0.00 0.16 0.02 0.00 0.07 0.04 0.64 0.26 0.45 0.22 0.21 0.18 0.11
4 1.00 0.04 0.23 0.03 0.20 0.07 0.00 0.20 0.04 0.70 0.41 0.66 0.34 0.22 0.26 0.17
5 1.00 0.00 0.00 0.30 0.27 0.01 0.06 0.27 0.02 0.23 0.21 0.11 0.63 0.01 0.07
6 1.00 0.19 0.08 0.00 0.00 0.04 0.00 0.42 0.10 0.33 0.18 0.14 0.29 0.16
7 1.00 0.09 0.00 0.00 0.00 0.00 0.03 0.00 0.05 0.00 0.02 0.52 0.04
8 1.00 0.11 0.20 0.03 0.04 0.22 0.11 0.25 0.22 0.40 0.29 0.05
9 1.00 0.28 0.29 0.47 0.01 0.26 0.31 0.11 0.11 0.30 0.36
10 1.00 0.25 0.15 0.00 0.10 0.07 0.00 0.00 0.08 0.20
11 1.00 0.39 0.18 0.10 0.18 0.34 0.05 0.04 0.30
12 1.00 0.02 0.34 0.20 0.08 0.11 0.08 0.29
13 1.00 0.26 0.56 0.36 0.12 0.18 0.14
14 1.00 0.27 0.38 0.18 0.21 0.21
15 1.00 0.32 0.21 0.41 0.26
16 1.00 0.20 0.26 0.16
17 1.00 0.08 0.09
18 1.00 0.08
19 1.00
1~19 见表 1。
1–19 see Table 1.
第6期 565
步完成更新过程。更新生态位宽度较窄的两个种
群，它们的更新生态位重叠值大于 0.40，如窄基红褐
柃与乌药，这是因为群落在更新过程中存在高度资
源空间异质性。有些更新生态宽度较小的物种，它
们与黄山松的更新生态位重叠值反而较大，如黄山
松与更窄基红褐柃、短尾越桔，表明这些物种竞争
作用强，争夺共同的资源与空间，排斥作用明显，限
制了黄山松幼苗和幼树的生长，导致数量减少，这
与实际调查的一致。更新生态位重叠值高未必引起
竞争，可能是物种具有相似的生态特性和地理环境
因子，在资源充足时，两个种群占据相似的生态幅，
在资源不足情况下则可能导致竞争。
黄山松是喜光、耐旱树种，由于乔灌木层有机
和无机环境存在差别，乔木层光照充足，有利于黄
山松生长，而灌木层光照少，空气湿度大，限制了黄
山松的种子萌发和幼苗生长，未来群落结构可能发
展为以黄山松、鹿角杜鹃、甜槠和木荷等树种为优
势种的共优群落，黄山松的比例呈现减小的趋势。
可见，在保护与利用过程中实行一定的干预措施是
必要的。
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