全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(5)：400~405
Journal of Wuhan Botanical Research
天然黄山松种群格局的分形特征 计盒维数与信息维数
宋 萍 ，洪 伟 ，吴承祯 ，封 磊。，蓝 斌
(1．福建农林大学交通学院，福州 350002；2．福建农林大学林学院，福州 350002；
3．福建农林大学资源与环境学院，福州 350002}4．厦门鹭江大学，厦门 361000)
摘 要：采用计盒维数和信息维数对屏南和寿宁不同群落的天然黄山松(Pinus taiwanensis)种群格局的分形特征
进行比较分析。结果表明，天然黄山松种群格局具有分形特征，其计盒维数值在 1．299 8～1．862 6之间，不同群落
的大小次序为Q3>Q1>Q2>Q4>Q7>Q8>Q5>Q6；信息维数值在 1．205 7～1．863 7之间，大小次序是Q3>Q1
>Q2>Q4>Q8>Q7>Q5>Q6，屏南天然黄山松近纯林黄山松种群的计盒维数和信息维数均高于寿宁混交林，计
盒维数定量描述种群占据水平空间的能力和程度，信息维数揭示种群格局强度的尺度变化及个体分布的非均匀程
度，分形维数值的高低与群落环境、种群密度、种群在群落中的优势地位、个体的聚集程度及幼树个体数量等相关。
黄山松种群格局分形维数随海拔呈现上下波动变化，1 25O～1 270 m是更适生的海拔范围。此外，黄山松种群格局
的分形特征存在一定的尺度范围，其拐点尺度是分形范围的下限尺度。
关键词：天然黄山松；计盒维数；信息维数；海拔；尺度
中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—47OX(2OO4)O5—0400—06
Fractal Characteristics of Pattern of Natural Pinus taiwanensis Population
Box—counting Dimension and Information Dimension
SONG Ping ，HONG Wei ，W U Cheng—Zhen。，Feng Lei。，LAN Bin‘
(1．Traffic College，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China}2．Forestry Colege’F an
Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China；3．College of Resources and EnvironmentFujian Agriculture
and Forestry University，Fuzhou 350002，Chinal 4．Xiamen Lufiang College，Xiamen 361000，China)
Abstract：The fractal characteristics of pattern of Pinus taiwanensis population in different natu—
ral community types in Pingnan and Shouning county was analyzed by applying box·counting di -
mension and information dimension．The results indicated that P．taiwanensis population in natu—
ral community had fractal characteristics：The box．counting dimension ranged from 1．2998 to
1．8626 and the order in different communities was Q3> Q1>Q2> Q4> Q7> Q8> Q5> Q6；The
information dimension ranged from 1．2057 to 1．8637 and the order in different communities was
Q3> Q1> Q2> Q4> Q8> Q7> Q5> Q6．The box—counting dimension values of P．taiwanensis
population in natural and almost pure P．taiwanensis forest in Pingnan showed higher than the
mixed forest in Shouning；Box—counting dimension quantified the spatial occupation capability and
degree of the population，while information dimension reflected the scale variation degree of pat—
tern intensity and disclosed the unevenness of individual distribution．The fractal dimension was
related to community environment，the density of the population，dominant status of the popula—
tion in community，the aggregated intensity of all individuals and the number of sapling individu—
als．The fractal dimension of natural P．taiwanensis took on fluctuation up and down as the alti一
收稿 日期：2003—10—29，修回日期：2003—12—30。
基金项目；福建省科技厅重大资助项目(2001F007，2001Z025)；福建省自然科学基金资助项目(B010021)。
作者简介：宋萍(1977一)，女，助教。硕士，从事生态学研究。
通讯作者 。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 5期 宋 萍等：天然黄山松种群格局的分形特征——计盒维数与信息维数
— — 4ol
tude rose and 1 250-1 270 m were more befitting altitude to surviva1．In addition，the fractal char—
acteristics of pattern of P．taiwanensis population possessed a certain scale and the scale of inflex—
ion of point was the infimum．
Key words：Natural Pinus taiwanensis；Box—counting dimension；Information dimension；Alti—
tude；Scale
种群空间分布格局是种群生物学特性、种内种
间关系及环境条件综合作用的结果，是种群基本数
量特征之一[h引。在种群分布格局的研究方法中，都
具有较大的尺度依赖性，不同的观测尺度所得的结
果可能截然不同[3，这种尺度依赖性的存在，增加了
种群分布类型判断的复杂性和不确定性，虽然很多
学者先后提 出了众多的解决尺度问题 的方法，如
Greig—Smith区组样方法、植物点位图随机取样法
等，但这些方法仍然存在着各种不足，难以完全解决
尺度依赖问题。
分形模型(Fractal mode1)提供了一个能够直接
探讨生态学中涉及尺度、等级等难题的数学途径。分
形分析强调了尺度的重要性，尺度变化的内涵通过
分维数的变化反映出来，是刻画尺度依赖问题的有
力工具[4 ]。采用分形分析的方法研究种群分布格局
可以揭示在不同的观测尺度上种群空间分布的变化
规律。种群格局计盒维数(Bo x—counting dimension)
是对种群占据面积随尺度变化规律的反映，揭示出
种群占据 生态空 间的程度和利用生态空 间的能
力[6 ；而 种 群 格 局 信 息 维 数 (Information
dimension)则从独立于尺度的角度，揭示了格局强
度的尺度变化以及个体分布的非均匀状况[7]。
黄山松(Pinus taiwanensis)是我国东南部浙江、
安徽、湖北、湖南、江西、福建和 台湾等地 区海拔
1 100"-2 000 m 以上广泛分布的树种之一。在海拔
1 100"-1 300 m之 间常 和马 尾松 (Pinus massoni—
ana)混交，为海拔 1 000 m 以上造林的良好树种[8]。
笔者采用分形分析的方法对分布于福建省东部的天
然黄山松种群格局的尺度变化特征进行研究，以期
多侧面多角度阐释黄山松林的结构和功能。
的天然黄山松群落中，分别选择具代表性地段设置
20 m×20 m 的样方 4个，共 8个；根据屏南县天然
黄山松林沿海拔的分布状况，在 1 200 1 400 m的
海拔区间内再选择代表性地段设置 4个样方，与前
面 4个样方联合，形成一定的海拔梯度，研究种群分
布格局的分形维数沿海拔的变化情况；以设置的各
样方一角为原点，在坐标纸上点出每株黄山松个体
的水平坐标位置，同时测定树高、胸径、最大冠幅及
垂直方向冠幅等指标。
2．2 分形维数的计算方法
2．2．1 计盒维数[6,1 用格子边长为￡的网格覆盖
种群分布格局的点位图，若Ⅳ(e)为对应于划分尺度
(e)的非空格子数，则计盒维数的D 的计算公式为：
一
II 。
‘—·O I c
因此，计盒维数表征的是相同形状的小集合覆
盖一个集合的概率[ ]。我们将样方边长由 2等分划
分到 20等分，划分 19次。将格子边长与非空格子数
双对数图中的线性部分进行直线拟合，直线斜率的
绝对值即为计盒维数 D 。
2．2．2 信息维数[7 1] 在对种群分布格局的各样
地的点位图由2等分划分到 20等分，进行网格覆盖
过程中，进一步统计每个非空格子中拥有的个体数
量(Ⅳ )。设样地内总的个体数为 Ⅳ，则每个非空格
子中的个体分布概率为 P — N ／Ⅳ，信息量为 I 一
一 P lnP ，那么格子边长为 ￡时的总信息量为 I(￡)
一 ∑I 。将 I(￡)与相应的格子边长 ￡的对数值进行
直线回归，得到的拟合直线斜率的绝对值即为信息
维数估计。信息维数的计算公式为：
Di一 。
c—-n ■l1C
1 研究区概况 3 结果与分析
研究地点位于福建省东部的屏南县和寿宁县，
两地的自然概况详见参考文献[9，10]。
2 研究方法
2．1 取样方法
在屏南县天然黄山松近纯林和寿宁县不同类型
3．I 不同群落天然黄山松种群分布格局的分形特征
3．I．I 计盒维数 植物群落的每个种群在生长发
育过程中都需要利用一定的生态空间资源 ，但每个
种群的发育程度以及在群落中的位置、适应力、竞争
力不同，其实际利用生态空间的能力也有所不同，这
种能力在一定程度上可以通过种群分布格局的计盒
维普资讯 http://www.cqvip.com
402 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
维数进行揭示。格子边长与非空格子数双对数值直
线拟合结果相关系数达到极显著的相关水平 (表
1)，表明屏南和寿宁两地点的天然黄山松种群格局
均具有分形特征。种群格局的计盒维数揭示出种群
个体对生态空间的占据和利用程度，计盒维数越高，
种群占据生态空间的能力越强。屏南和寿宁不同群
落中的黄山松种群格局的计盒维数不相一致，大小
次序是 Q3>Q1>Q2>Q4>Q7>Q8>Q5>Q6，其
表征了不同群落类型中的黄山松种群具有不同的水
平空间占据能力(表 1)。屏南、寿宁两地同位于气候
独特 自成一区的鹫峰山区，但两地的黄 山松种群格
局计盒维数却有所差异，屏南各样地群落均高于寿
宁各样地群落，这与其所处的具体物理、生物环境有
关。屏南近纯林的黄山松种群具有较高的计盒维数，
接近于 2(完全占据)，表现出较强的水平空间占据
和利用能力。黄山松为阳性喜光树种，多生长于海拔
1 000 m 以上的山地。屏南黄山松群落各样地海拔
在 1 25O～1 350 In之间，一般位于为阳坡或半阳坡，
光照充足，且立地条件 良好，土质肥沃，为黄山松的
生长提供了有利条件，这里的黄长松发展为近纯林，
林内郁闭度高达0．8左右，黄山松个体数量多、密度
大，在群落中起决定性作用，因而占据着较大空间，
显示出较高的计盒维数。其中样地 Q1和Q3的计盒
维数高达 1．8以上，这两个样地内的黄山松种群密
度很大，对水平空间的占据程度高，显示出极强的优
势建群地位，对群落内部环境起着决定性作用。寿宁
各群落的天然黄山松种群计盒维数一般相对较低，
远离 2，表明其占据现实水平空间的程度很低。寿宁
天然黄山松林分布于海拔 74O～840 m 之间，立地
条件良好，林内混生有木荷(Schima superd)、马尾
松等乔木，黄山松种群优势地位并不十分明显，其个
体数量相对较低。其中，马尾松+黄山松林和黄山松
+木荷+甜槠(Castanopsis eyrei)林两个群落中的
黄山松种群的计盒维数要更低于其它群落，表明二
者占据空间的能力较差，其在群落中所起的作用不
是很大，可能正处于或趋于劣势伴生地位，这两个混
交群落中的黄山松种群除存在种内竞争外，还存在
较强烈的种间竞争，尤其是黄山松与马尾松、木荷等
喜光树种对光照、空间资源的竞争，在一定程度上限
制了黄山松种群对水平空间的占据程度，而显示出
较低的计盒维数。以上分析可见，黄山松种群在天然
近纯林中的计盒维数较与马尾松、杉木(Cunning—
hamia lanceolata)、木荷和甜槠混交时具有更大的
计盒维数。为探讨种群密度与计盒维数的相关性，对
黄山松种群个体数量与种群计盒维数作相关性分
析，结果发现，黄山松种群个体数与计盒维数存在着
明显的正相关关系，即种群个体数越多，其计盒维数
越大，两者的相关模型为 j，一0．003 1z+1．298 5，相
关系数 r为 0．910 1，达极显著水平。
理论上，如果黄山松种群占据了全部的生态空
间，其分布格局的计盒维数应为 2，计盒维数为生态
占据维，余下的维数为生态间隙维，生态间隙维反映
的是种群潜在占据生态空间的能力[1引。根据表 1，屏
南各样地群落计盒维数较高，相应的生态间隙维则
表 1 不同群落天然黄山松种群分布格局的分形维数
Table 1 Fractal dimension of pattern of natural Pinus taiwanensis population in different communities
1)Almost pure Pinus taiwanensis forest；2)P．massonianaq-P．taiwanensis forest；3)P．taiwanensisq-Schima superd+
Castanopsis eyrei forest；4)P．taiwanensisq-P．massoniana forest；5)P．taiwanensisq-Cunninghamia lanceolata forest．
** P< 0．O1．
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 5期 宋 萍等：天然黄山松种群格局的分形特征——计盒维数与信息维数 403
较低，寿宁各群落则具有相对较高的生态间隙维，表
明寿宁各群落中黄山松种群潜在占据空间的能力较
高，群落还可以提供给种群的最大空间限度较大，但
实际上由于受群落中种群间的竞争及生态环境条件
的限制，其潜在空间占据能力可能难以表现出来。
3．1．2 信息维数 信息维数表征了不同尺度上系
统结构复杂性之间的联系和规律性，揭示了系统结
构复杂性的尺度变化程度。它是计盒维数的推广，其
不但考虑所取格子是“空”还是“非空”，而且考虑了
不同的非空格子所提供的信息量大小，从而反映种
群空间分布的非均匀性程度[1引。高的信息维数(接
近 2)表明种群格局强度尺度变化强烈，个体分布不
均匀，随着观测尺度的改变，种群格局分布类型会出
现明显的变化[7]。各样地格子边长对数值与总信息
量之间的线性关系明显，直线拟合的结果均达到了
极显著水平(表 1)，表明直线回归的斜率很好地表
征了屏南和寿宁天然黄山松种群分布格局的信息维
数。各群落中黄山松种群分布格局的信息维数变异
显著，表明种群的微观结构复杂性，即格局强度的尺
度变化明显，个体分布的均匀性程度存在较大差异，
信息维数的大小次序为 Q3>Q1>Q2>Q4>Q8>
Q7>Q5>Q6。通常，如果种群内更新幼苗、幼树较
多，个体聚集成块，个体分布不均匀，会导致信息维
数较高；反之个体星散分布，随机性明显，个体均匀
分布，格局强度较低，则信息维数较低[7]。因此，信息
维数的差异也揭示了更新状况的差异，另外，由于种
群个体竞争的存在，聚集分布多发生在幼苗、幼树或
幼树与成 熟个体之 间，而成熟个体之 间很少 聚
集[1¨。因此，不同群落黄山松种群格局信息维数的
差异也反映了不同群落内种群更新能力的差异。屏
南近纯林的黄山松种群格局信息维数较高，接近 2，
表明黄山松近纯林内种群个体分布较不均匀，格局
强度随尺度变化较强烈，同时较高的信息维数也说
明屏南黄山松种群幼树较多，生长状况和更新状况
较佳，与群落调查结果相符。寿宁各群落黄山松种群
信息维数相对偏低，表明其种群格局强度尺度变化
不强烈，个体聚集程度不高，这可能与寿宁各混交林
内较强的种间竞争，黄山松种群密度较小，个体分布
较分散，随机性明显有关；同时，寿宁各群落黄山松
种群幼苗、幼树较少，种群更新状况一般；寿宁黄山
松+木荷+甜槠混交林中黄山松种群格局的信息维
数最低，表明其格局尺度变化最弱，个体数量少，聚集
度低，分布分散，种群更新能力较差，此群落的黄山松
种群可能会很快退出优势地位，被阔叶树种所替代。
由表 1还可发现，黄山松种群分布格局信息维
数的大小与计盒维数的大小具有相一致的规律。表
明黄山松种群占据空间能力的大小与其种群微观结
构的复杂程度具有相关性 ，即种群占据空间的能力
越强，种群微观结构越复杂，个体分布非均匀性越
大，格局强度尺度变化越强烈，反之亦然。
3．2 不同海拔区间天然黄山松种群格局的分形特征
植物种群分布格局是其在群落中综合生存能力
的外在表征。为进一步说明在不同的生境中，种群在
空间占据能力和微观结构复杂程度方面的差异，分
别以屏南天然黄山松近纯林种群格局的计盒维数值
和信息维数值为纵坐标，以海拔高度为横坐标，绘制
分形维数随海拔的变化曲线图，分析相似群落中的
天然黄山松种群在不同海拔区间内分布格局分形特
征的变化。
从图 1可见，两种分形维数值都随海拔升高呈
现出升一降一升一降的上下波动变化，在海拔
1 250～1 270 m区间，天然黄山松种群的计盒维数
和信息维数都较高，其利用空间的能力较强，个体分
布较不均匀，格局尺度变化强烈，为黄山松种群更为
适生的海拔范围；在海拔 1 300 m左右，天然黄山松
种群格局计盒维数和信息维数曲线波动较为平缓；
在海拔 1 200 m和 l 350 m左右，天然黄山松种群的
计盒维数和信息维数都较低，说明这两个海拔区域
是种群生存条件相对较为严酷的区域。总体上看，两
条分形维数曲线随海拔高度的波动幅度不大，反映出
天然黄山松种群占据空间的能力和微观结构复杂程
度受海拔因子的影响较小，其适生的海拔区域较广。
2．0
1．8
1．6
1．4
1．2
I．0
O．8
O．6
0．4
0．2
O．O
l 20O l 25O l3OO l 350 l 4O0
海拔(m)Altitude
图 1 不同海拔区间天然黄山松种群格局的分形维数
Fig．1 Fraetal dimension of pattern of natural Pinus
taiwanensis population as the altitude rises
3．3 天然黄山松种群格局分形的尺度范围
屏南和寿宁天然黄山松种群格局自相似性具有
一 定的尺度范围，其计盒维数及信息维数的直线拟
合过程中均出现拐点尺度(表 1)。图 2显示了屏南
维普资讯 http://www.cqvip.com
武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
黄山松近纯林样地 Q1黄山松种群格局计盒维数和
信息维数的拐点尺度，其它各样地种群格局分形维
数拐点出现情况与之类似，即拐点之前，非空格子数
及总信息量随尺度保持恒定或变化微弱，拐点之后，
其线性关系明显。拐点是黄山松种群格局出现突变
的空间尺度，不同群落内黄山松种群格局分形维数
的拐点尺度在 1．111～5 m之间，差异较大，这与各
群落黄山松种群的平均冠幅不同有关，其平均冠幅
在 2．144--"3．847 m之间。而近纯林中黄山松种群
的平均冠幅要比混交林种群小，其相应拐点尺度也
小(表 1)。拐点尺度应是个体占据平面空间的最小
尺度，如在计盒维数计算时，只要划分尺度小于拐点
尺度，无论划分的盒子面积小到什么程度，其总的非
空盒子数是相同或变化微弱的。因此 ，小于拐点尺度
的范围不属于种群格局所研究的尺度范围[1 ，即拐
点尺度是分形范围的下限尺度。马克明等[6]认为，对
于小尺度样方内的种群格局来说，拐点对应的尺度
即为个体聚集的尺度；对于样方内的种群分布来说，
样方尺度到拐点尺度区域内的计盒维数揭示的是林
木以完整个体为单位对水平空间的占据，对于种群
格局的研究实际最有意义；而小于拐点尺度应是位
点对水平空间的占据。
ln f
图 2 样地Ql黄山松种群格局计盒维数和信息维数的拐点尺度
Fig．2 The inflexion point scale of box—counting dimension and infomation dimension of
pattern of Pinus taiwanenstis population
4 结语与讨论
分形模型是建立在分形几何学(Fractal geome—
try)的基础上发展起来的，其在生态学上的应用主
要体现在分维数(Fractal Dimension)分析方法上，
即通过变换尺度的方式来揭示非规则性的研究对象
在形态、功能、信息等方面的自相似特征[1引。由于群
落内环境因子空间分布的不规则性和复杂性，环境
因子在连续的尺度上存在的变异性，而且不同性质
的环境资源具有不同的表现尺度，以及种群个体对
这种环境条件的适应性及对环境资源的竞争和分
配，导致了种群格局在不同尺度上产生了空间的异
质性[1¨。分形理论作为研究空间变异的工具，成为
定量分析这种空间变异的有效方法，其中的计盒维
数和信息维数分别从种群空间占据程度、格局强度
和个体分布非均匀性的角度，揭示种群格局的尺度变
化特征，是独立于尺度的描述种群格局的有效手段。
本文同时采用了计盒维数和信息维数对屏南和
寿宁两地不同群落类型的天然黄山松种群格局的分
形特征进行了比较分析，以避免单一群落、单一分形
维数分析的片面性。结果表明该种群在空间占据、格
局强度和个体分布非均匀性等方面存在不同的尺度
变化和分形特征。各群落中黄山松种群格局计盒维
数大小次序为 Q3>Q1>Q2>Q4>Q7>Q8>Q5
>Q6，计盒维数值在 1．299 8～1．862 6之间；信息
维数的大小次序是 Q3>Q1>Q2>Q4>Q8>Q7>
Q5>Q6，信息维数值在 1．205 7～1．863 7之间。屏
南天然黄山松近纯林中黄山松种群的计盒维数和信
息维数均高于寿宁黄山松混交林。屏南和寿宁两地
的天然黄山松种群格局分形维数的高低与群落环
境、种群密度、种群在群落中的优势地位、个体的聚
集程度及幼树个体数量等相关。屏南黄山松种群分
形维数随海拔升高呈现上下波动变化，其更为适生
的海拔范围为 1 250~,1 270 m。此外，黄山松种群分
布格局的分形特征存在一定的尺度范围，其拐点尺
度是分形范围的下限尺度。
森林植被的分形特征是由自然条件下物种分布
格局的规律性确定的[1¨，对黄山松种群格局的分析
有助于更好地了解黄山松种群的结构及功能特征，
为黄山松林的合理经营管理提供理论依据。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 5期 宋 萍等：天然黄山松种群格局的分形特征——计盒维数与信息维数 4O5
参考文献：
[1] 吴承祯，洪伟，吴继林，黄毅．珍稀濒危植物长苞铁杉
的分布格局口]．植物资源与环境学报，2000，9(1)：
31— 34．
[2] 洪伟，柳江 ，吴承祯．红锥种群结构和空间分布格局的
研究口]．林业科学 ，2001，37(专刊 1)：6—10．
[3] Diaz S，Mercado C，Alvarez—Cardenas S．Structure
and population dynamics of Pinus lagunae M．——F．
Passini[J]．For Ecol Manag，2000，134：249—256．
[4] Harte J，Kinzig A，Green J．Self—similarity in the dis—
tribution and abundance of species[J3．Science．1999，
284(9)：334— 336．
[5] 吴承祯，洪伟．不同经营模式土壤团粒结构的分形特
征研究口]．土壤学报，1999，36(2)：162～167．
[6] 马克明，祖元刚．兴安落叶松种群格局的分形特征：计
盒维数口]．植物研究 ，2000，20(1)：104一l11．
[7] 马克明，祖元刚．兴安落叶松种群格局的分形特征
— — 信息维数口]．生态学报，2000，20(2)：187—192．
[8] 福建省科学技术委员会编著．福建植物志[M]．福州：
[9]
Do3
[11]
[12]
[13]
[14]
[15]
福建科学技术出版社，1985．189—192．
毕晓丽 ，洪伟，吴承祯 ，蓝斌．黄山松种群统计分析
[J]．林业科学，2002，38(1)：61—67．
封磊，洪伟 ，吴承祯 ，蓝斌．天然黄山松竞争指标及林
分 竞 争生长模型的研 究[J]．江西农业 大学学 报，
2002，24(2)：251— 254．
梁士楚．云贵鹅耳枥种群分布格局的分形特征口]．武
汉植物学研究，2001，19(4)：263—268．
倪红伟，马克明，赵伏臣．小叶章种群分布格局的分形
特征 I．计盒维数 [J]．植物研 究．2000，20(2)：229—
234．
梁士楚，王伯荪．红树植物木榄种群高度结构的分形
特征口]．植物生态学报，2002，26(4)：408—412．
周国芳．西藏昌都地区云杉群落空间分布格局的分形
分析[J]．中南林业调查规划，2002，21(3)：62～64，
61．
常学礼，邬建 国．分形模型在生态学研究 中的应用
[J]．生态学杂志，1996，15(3)：35—42．
维普资讯 http://www.cqvip.com