全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(1)：78— 81 2008年 1月
天柱山黄山松种内与种间竞争的研究
段仁燕1一，黄敏毅1，吴甘霖1，涂云博2
(1．安庆师范学院 生命科学系，安徽 安庆 246011；2．陕西师范大学 生命科学学院 ，西安 710062)
摘 要：采用改进的竞争指数模型研究安徽天柱山黄山松的种内和种间竞争强度。结果发现：(1)随对象木
胸径的增大，黄山松种群因自然稀疏过程中密度调节作用，植株距离增加，种内竞争强度降低；(2)黄山松群落
内其它物种虽然较多，但个体普遍较小，结果种问竞争相对较弱，种内与种间竞争关系顺序为：黄山松 黄山
松>杉木一黄山松>袍栎一黄山松>其它树种一黄山松；(3)竞争强度和对象木胸径的关系服从幂函数关系
(CJ—AD )，当黄山松胸径达到 20 cm以上时，竞争强度变化不大，所得的预测模型能很好地预测黄山松种
内和种间的竞争强度；(4)改进的竞争指数模型能很好地度量黄山松的种内和种间竞争强度，改进的确定邻体
范围的方法能有效地确定黄山松的竞争范围。
关键词：竞争指数 ；黄山松；种内竞争；种间竞争
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号 ：1000-3142(2008)01—0078-04
Study on intraspecific and interspecific
competition of Hnus taiwanensis
DUAN Ren-YanI，2，HUANG Min_YiI，W U Gan_LinI，TU Yun-Bo2
(1．Department of Li Science，Anqing Teachers Colege，Anqing 246011，China；2．Colege
0f“fe Sciences，Shaanxi Normal University，Xi’an 710062。China
Abstract：Pinus taiwanensis is a common species，and it is one of the dominant species in subtropical area．The in—
traspecific and interspecific competitions of P．taiwanensis were analyzed quantitatively by using the improved compe—
tition index．The results show that with the increase of the size of objective tree and the distance between plants，the
intraspecific competition intensity decreases，because of the population density regulation during self-thinning．In the
community，there are many other species，but their diameter at breast height is less than that of P．taiwanensis，as a
result，the competition intensity of intraspedfic was more excessive than that of interspecific．The order of competi—
tion intensity is P．taiwanensis- P．taiwanensis> Cunninghamia lanceolata P．taiwanensis> Quercus glandulif-
8m — P．taiwanensis> other specieS_一 P．taiwanensis． The relation between competition intensity and individual
growth of objective tree folows closely the following equation CI=AD ，and the changing of competition intensity is
very small when the diameter of the objective tree grows tO 20 cm．The model can simulate and predict the intraspe
dfic and interspecific competition efficiently．The study provides a new approach tO measure the competition intensity
and tO ascertain the neighborhood zone on studying the plant competition．
Key words：competition index；Pinus taiwanensis；intraspecific competition；interspecific competition
自1961年 Harper提出邻体干扰的概念以来，
植物邻体干扰(neighborhood interference)的研究
引起了各国生态学工作者的极大关注，已成为植物
种群生态学研究的热点之一(Weiner，1984)。在生
态学上，树种问的竞争是指利用有限资源个体问的
相互作用，它既可在利用共同资源的不同物种问发
生，也可在同种个体间发生。竞争往往导致相关个
体的适合度下降，影响植物的存活、生长和形态建
收稿日期 ：2006—07—1 7 修回Et期：2006—09—18
基金项目：国家自然科学基金(30070083)；安徽省教育厅基金(2006kj154C)；安徽省教育厅青年基金(2006jq1213)[Supported by the National Natural
Science Foundation of China(30070083)；Education Department of Anhui Provinee(2006kj154C，2006iq1213)]
作者简介：(1978一)，男 ，湖北枣阳市人，硕士研究生，讲师，主要从事植物生态学方面的研究。
通讯作者(Author for correspondence，E—mail：renyanduan@yahoo．corn)
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1期 段仁燕等：天柱山黄山松种内与种间竞争的研究 79
成。因此，研究植物种内、种间竞争一直是植物生态
学研究的核心内容之一(Weiner，1984)。一般用竞
争指数度量植株间的竞争强度。国内常用的是张跃
西(1993)的竞争指数，但在实际应用中发现存在着
“1 m效应”，这与植物间竞争的实际不符，因此该竞
争指数存在着一定的改进空间。当环境中可利用的
资源低于种群最佳生长需要时，种群内个体间就会
产生竞争。Daniels(1976)认为植物地上部分的竞
争主要集中在树冠范围尺度上，但地下部分竞争很
分散，也很难预测。地上和地下部分的竞争状况不
一 致，若仅仅根据地上部分对光资源的竞争来确定
竞争范围的话，其结果将很不准确。若确定的邻体
范围偏大或偏小，都不能准确反映基株所受到的干
扰状况。国内外学者对此已做了许多研究，不同学
者持不同的观点。如何对现有竞争指数进行改进，
以避免“1 m效应”?假定所有对某一基株产生竞争
作用的植株都在以该基株为中心的一个圆形区域
内，如何合理的确定这个区域范围，才能使所计算的
竞争指数准确地反映该基株的邻体竞争强度?
黄山松是常见的针叶树种，分布范围广，生存能
力强，是亚热带中部中山地区代表群系的建群种，也
是较高海拔地区重要的造林树种，有较强的代表性。
本文以安徽天柱山黄山松为对象，试图在原有理论
的基础上，提出度量竞争强度的改进方法及确定竞
争范围的方法，并探讨这些方法在黄山松群落种内
种间竞争中的应用，旨在为邻体干扰研究中竞争指
数的度量和邻体竞争范围的确定提供理论依据。
1 研究方法
1．1数据采集
在全面考察黄山松的分布状况、了解其群落各种
特征的基础上，选取有代表性的黄山松纯林和混交林
样地各5块，共 10块，每个样地面积为40 m×40 m，
在样地中进行逐株测定，记录下植株的坐标值，同时
测定胸径、树高、枝下高和冠幅等，分别编号。
1．2竞争指数的选择
目前有关植物间的竞争指数的研究较多，不同的
学者提出了一些不同的模型(Bela，1971；Connel，
1983)和改进模 型(洪伟 等，1997)。但 以张跃西
(1993)根据生态学原理及 自疏规律而提出的改进模
型有较强的说服力(张跃西等 1999；段仁燕等，2004)，
其计算式为：CI=∑ Di ，式中，CI为竞争指数，
该值越大，竞争越强烈；D 为基株胸径；D，为邻体胸
径；d 为邻体与基株间的距离；N为邻体的株数。但
在实际应用中发现，基株附近距离小于 1 m的邻体的
竞争指数远大于超出 1 m的竞争指数，为了使数据更
有可比性，参照Biging等(1992)的相应植物邻体竞争
指数的公式，对此公式进行了改进，其计算式为：CI=
N
∑ D ( +1)～，各字母的意义同上式。
J= 1
1．3竞争范围的确定
本文通过选择其中的两块纯林样地，从中选择
对象木20株，分别计测不同半径的圆内竞争木的竞
争强度。转折点的确定，主要采用分段拟合，如果 2
个拟合方程均达到显著水平，而且 R 的和最大，则
该点即为转折点。根据这个原则，做出不同样圆半
径与竞争强度间的回归关系图。通过作图发现在 5
m处，有一个明显的拐点。当范围大于 5 m时，竞
争强度没有太大的变化；而在小于 5 m时，竞争强
度上升较快。因而，本文认为最适宜的竞争范围为
5 m，该方法所确定的竞争范围正好与自然状态下
黄山松群落中的林窗大小相吻合，也与植物间对光
及水分等生态条件的竞争范围基本相符。
1．4数据处理
根据野外调查测定的每株植物的坐标数据，在
计算机上绘制植物分布图。在每个样地的植物分布
图中部随机选择 20株黄山松为对象木(胸径≥5
cm)，共 200株，其中不同基株的邻体存在一定程度
的重复。根据坐标值计测这些竞争木与相应对象木
之间的距离，以 5 m范围内所有的植株为竞争木，
计算出各对象木的竞争指数。
2 结果与分析
2．1对象木与竞争木特征
共调查对象木 200株，最小胸径 5．3 cm，最大胸
径 27．5 cm，平均胸径 16．5 cm。将调查对象木按径
级分组(表 1)，其中，中小径级的黄山松占的比例较
高，DBH小于或等于 20 cm占总株数的 89 ，200株
对象木的胸径分布显示出林木趋于小龄化。由于黄
山松主要以纯林的形式分布，虽然混交林内其他树种
的种类很多，但数量较少，胸径较小。从表 2可知竞
争木(伴生树种)共 1 749株，主要有黄山松、杉木、袍
栎，但树种的组成比例有较大差异。还有其它一些树
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种，但所占比例很小，没有全部列入。其中，除黄山松
和杉木外，其它竞争木树种的胸径平均在 10 cm内。
表 1 黄山松基株的胸径分布
Table 1 DBH distribution of objective
tree among Pinus taiwanensis
径级(cm)
Diameter scale
株数 Number
百分比Percentage( )
表 2 竞争木的种类组成
Table 2 Species of competitive trees
种类
Species
黄山松 杉木
Pinus Cunning-
taiwa- hamia
袍栎 其它
Quercus树种
glandw 0ther
nensis lanceolata li{era species
表 3 黄山松种 内竞争强度
Table 3 Intraspeeifie competition
intensity of P．taiwanensis
表 4 黄山松种间竞争强度
Table 4 Interspeeife competition
intensity of P．taiwanensis
种类
Species
黄山松 杉木
Pinus Cunning-
taiwa- hamia
nensis lanceolata
袍栎 其它
Quercus 树种
glandw C}ther
{fera species
竞争强度
Competition intensity
标准差 Standard deviation 0．48 0．21 0．17 0．19
样本数 Sample number 86 80 32 59
2．2黄山松种内及其与伴生树种种间的竞争
黄山松在生长过程中，不断与其 自身发生竞争，
并因此产生自疏现象，然而黄山松种内竞争强度因
对象木的径级不同而有很大的差别(表 3)。与伴生
树种之间也存在着一定的竞争，但种间竞争强度因
树种的不同也有很大的差别(表 4)。
当黄山松胸径小于 2O cm时，正处于迅速生长
时期，林冠开始郁闭，密度调节发挥作用，争夺空间
和资源的竞争激烈；而当胸径大于 2O cm时，种群的
自然稀疏作用加大，树冠发育基本定型，植株距离加
大，竞争强度随胸径的增大而逐渐减少，此时对象木
高度较周围其它树木高，受到的遮挡较弱或几乎没
有，主要表现为该植株对周围其它植株的竞争作用，
受到其它植株的影响较少。这与邹春静等(1998)对
沙地云杉(Picea mongolica)和吴巩胜等(2000)对
水曲 柳 落 叶松 (Manchurian ash and Dahurian
larch)种内和种间竞争关系的研究结果相似。黄山
松种间竞争测定表明黄山松的种内竞争强度远高于
与其它树种的种问竞争强度(表 4)，说明黄山松以
种内竞争为主，其它树种由于个体数量较少，除杉木
外，其它的平均胸径都远小于黄山松，对黄山松不会
产生较大的竞争影响。种内和种间的竞争顺序依次
为：黄山松～黄山松>杉木>黄山松>袍栎一黄山
松>其它树种一黄山松。这也与经典的竞争理论相
一 致，即在一定条件下，有相似要求的物种可共存的
前提是种内竞争大于种间竞争(Martin等，2001)。
野外调查结果显示，黄山松林内植株径级都较小(表
1)，受到的种内竞争较强。
表 5 竞争强度与对象木的胸径模型参数
Table 5 Model parameters of competition
intensity and DBH of objective tree
*；P2．3竞争强度与对象木的胸径关系及其预测结果
竞争能力受多种因素制约，包括生态需求、生态
幅度、群落所处的演替阶段和个体大小等。其中个
体胸径的大小对竞争能力影响较大，并且胸径是林
分调查的基本因子。以竞争强度为因变量，以对象
木胸径为自变量，采用线性、双曲线、幂函数和对数
方程等数学公式对竞争强度与对象木胸径间的关系
进行回归拟合。结果表明，幂函数的相关系数均较
大，这与张泽浦等(2000)对日本落叶松(Larix lep—
tolepis)、邹春静等(1998)对沙地云杉和段仁燕等
(2005)对太白红杉(L．chinensis)的研究结果相似。
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1期 段仁燕等：天柱山黄山松种内与种间竞争的研究 81
因此，幂函数为较优的回归模型，即：CI—AD～，其
中，CI为竞争强度，D为对象木胸径，A和 B为模型
参数。显著性检验结果均达到显著水平(表 5)，并
利用该模型模拟和预测了黄山松种内和种间竞争强
度(表 6)，预测结果表明黄山松种内、种间竞争强度
随对象木个体的增大而降低。当对象木胸径达到
20 crn以上时，竞争强度的变化不大。
表 6 黄山松种内种间竞争强度与对象木胸径的模型预测
Table 6 M odel prediction of interspecific and
intraspecific competition intensity and DBH
胸径
Diameter(cm)
黄山松与整个林分 9．014 3．758 5．235 2．435 0．629
P．taiwanensis and forest
黄山松与伴生树种 1．856 0．737 1．n6 0．481 0．¨ 1
P．taiwanensis and other
specms
黄t[1松种 内Intraspecific 0．736 0．284 0．452 0．186 0．039
黄山松与杉木 P．taiwan一 0．382 0．145 0．238 0．095 0．019
ensis and C．1anceolata
黄IU松与袍栎 P．taiwan一 0．229 0．086 0．145 0．056 0．0¨
ensis and Q．glandulifera
3 讨论
竞争指数是将植株与其邻近个体的竞争强度定
量化的数学表达式，选择一个适宜的竞争指数对竞
争生长模型的建立具有重要作用。目前，竞争指数
模型较多，但以张跃西(1993)的竞争指数有一定的
说服力(张跃西等 ，1999；段 仁燕 等，2004-；张琼等 ，
2005)。在研究开始阶段，曾用该竞争指数做了初步
研究，发现 1 m范围内如果有植株，竞争指数将会
很大，远远超过 1 In外的竞争指数；而 1 In范围内，
如果没有植株，竞争指数为零。从理论上讲，植物间
的竞争强度不应当存在这个 1 In效应，因此本文参
考 Biging等(1992)文中相应竞争指数公式的基础
上对原公式做了相应的改进。对黄山松研究发现，
改进了的竞争指数很好地避免了以前研究 中 1rn范
围内的邻体竞争指数过大的缺陷。
植物竞争是一种普遍存在的现象，不论种内还
是种间，主要表现在植物地上部分和地下部分的根
系资源和空间的竞争。竞争的结果是一个有机体阻
碍了另一个有机体的正常生长和发育。本研究发
现，随对象木胸径的增大，由于黄山松种群因自然稀
疏过程中密度调节作用，植株距离增加，种内竞争强
度降低。黄山松群落内其它物种虽然较多，但个体
普遍较小，结果种间竞争相对较弱。本研究采用线
形、双曲线、幂函数和对数方程对各种竞争强度进行
回归拟合，结果表明竞争强度和对象木胸径的关系
服从幂函数关系，当黄山松胸径达到20 crn以上时，
竞争强度几乎没有变化，所得的预测模型能很好地
预测黄山松种内和种间的竞争强度。
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