全 文 ：热带亚热带植物学报　2013， 21(5)： 471 ~ 478
Journal of Tropical and Subtropical Botany
赖草属植物的分类现状及主要存在的问题
苏旭1a,1b,2, 刘玉萍1c, 陈文俐3*
(1. 青海师范大学， a. 生命与地理科学学院； b. 青藏高原环境与资源教育部重点实验室； c. 思想政治理论课教学科研部，西宁 810008； 2. 青海大学
青海省高原作物种质资源创新与利用国家重点实验室，西宁 810016； 3. 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室，北京 100093)
摘要： 赖草属(Leymus Hochst.)为禾本科(Poaceae)小麦族(Triticeae)中的一个有重要经济价值的属，属内多数种类是优良牧草，有
些种类具有耐寒、耐旱、耐碱等特性，是农业良种繁育、畜牧业牧草改良利用的重要基因资源。该属在分类学上是一个疑难属，
在属的界限、属下组系的划分，以及类群间演化关系上问题较多。对赖草属分类学问题进行了综述，为赖草属植物资源的开发
利用和保护提供资料。
关键词： 禾本科； 小麦族； 赖草属； 分类学； 综述
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.05.015
Taxonomic Review of Leymus (Poaceae)
SU Xu1a,1b,2, LIU Yu-ping1c, CHEN Wen-li3*
(1a. School of Geography and Life Science; 1b. Key Laboratory of Education Ministry on Environments and Resources in Tibetan Plateau; 1c.
Department of Ideological and Political Theory Teaching and Research, Qinghai Normal University, Xining 810008, China; 2. Key Laboratory for
Plateau Crop Germplasm Innovation and Utilization of Qinghai Province, Qinghai University, Xining 810016, China; 3. State Key Laboratory of
Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)
Abstract: Leymus Hochst. is a genus with important economic value in Triticeae (Poaceae). Most of Leymus
species are forage grasses for animal husbandry. Some species used as important germplasm resources for grass
breeding and improving breeds of crops due to the characteristics of enduring cold, drought, and alkali. Many unresolved
taxonomic questions are present in Leymus, such as the generic limit/circumstance, the species delimitation, and
the interspecific phylogenetic relationships. A taxonomic review of the genus was provided in order to accumulate
background knowledge for further utilization of Leymus.
Key words: Poaceae; Triticeae; Leymus; Taxonomy; Review
赖草属(Leymus Hochst.)隶属于禾本科(Poaceae)
小麦族(Triticeae)，为多年生草本。该属植株具有
横走或下伸的根茎，须根常被沙套，基部叶鞘常
呈纤维状，小穗 2 至多枚，无规则生于穗轴同节
形成圆锥穗状花序，每小穗含 2 至多数小花，颖
锥刺状或披针形，外稃披针形、顶端无芒或具短
芒等为主要特征，以此和小麦族中的其他属(其共
性特征主要体现在植株无根茎或仅具短根头，基
部叶鞘不呈纤维状，小穗 2 枚定数生于穗轴同节
或形成聚伞、简单穗状花序等)形成明显区别。蔡
联炳和张同林[1]曾指出，披碱草属(Elymus L.)与赖
草属具有大量相同性状，与赖草属的亲缘关系最
收稿日期： 2012–12–21　　　　接受日期： 2013–02–25
基金项目： 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室项目(LSEB2012-01)；青海省高原作物种质资源创新与利用国家重点实
　验室培育基地开放课题项目(2013-01)；国家自然科学基金项目(31260052)；青海省自然科学基金项目(2011-Z-745)；教育部“春晖计
　划”合作科研项目(Z2010078)；青海师范大学博士科研启动经费项目(202500205)资助
作者简介： 苏旭(1980 ~ )，男，博士，副教授，硕士研究生导师，主要从事系统与进化植物学研究。E-mail: xusu8527972@126.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: chenwl@ibcas.ac.cn
472 第21卷热带亚热带植物学报
近；新麦草属(Psathyrostachys Nevski)和偃麦草属
(Elytrigia Desv.)与赖草属的相同性状较少，该 2 属
仅稍接近于赖草属；而大麦属(Hordeum L.)、芒麦草
属(Critesion Raf.)和 鹅 观 草 属(Roegneria K. Koch)
与赖草属的相同性状更少，因此这 3 属与赖草属
的亲缘关系也相对疏远。嗣后，苏旭[2]根据赖草
属植物穗轴每节通常着生 2 至多枚无规则排列小
穗的这一独有特征，将它置于小麦族下的披碱草
亚族(Elyminae)，从而与披碱草属、猬草属(Hystrix
Moench)和壮芒麦属(Taeniatherum Nevski)等类群
近缘。但另一方面，它通常具根茎或根头，穗轴同
节由 2 枚以上的混合并生小穗构成，时有小穗柄
存在，因而与大麦亚族(Hordeinae)中的新麦草属、
芒麦草属、大麦属和三柄麦属[Hordelymus (Jess.)
Harz] 等类群存在联系；同时小穗通常无柄，每小穗
含多枚小花，叶片大多较细长等特征，因而又与小
麦亚族(Triticinae)中的鹅观草属、冰草属(Agropyron
Gaertn.)等类群关系密切；又因具穗状花序的特征，
而与雀麦族(Bromeae)类群存在联系[3–4]，是小麦族
系统演化的一个特殊类群。
赖草属植物全世界约有 53 种，隶属 3 个组，
即 多 穗 组(sect. Racemosus L. Zhi)、少 穗 组(sect.
Leymus Tzve1.)和单穗组(sect. Anisopyrum (Griseb.)
Tzve1.)[5]。赖草属植物主要分布于欧亚大陆和北
美地区，个别类群分布至南美地区，属于北温带植
物区系成分。我国是该属的主要分布区，约有 33
种，主要分布于西北、华北、东北以及西南地区，一
般生长于海拔 500 ~ 5000 m 的山坡、草地、林缘、
路旁、河滩、墙角，具有较强的耐旱、耐寒、耐碱以及
抗病、抗风沙等抗逆能力[6–13]。同时，赖草属的多
数种类，如羊草[Leymus chinensis (Trin.) Tzvel.]，是
畜牧业上的优良牧草，饲用价值较高，在草原、草场
和牧场被大面积引种栽培；赖草属植物的根系均较
发达，可作为保土固沙的备选植物[13]；一些种类如
大 赖 草[L. racemosus (Lam.) Tzvel]和 粗 穗 赖 草(L.
crassiusculus L. B. Cai)等具有花序粗长、穗多粒大
的特征，加之具有抗逆性强的优点，又是农业上进
行良种繁育、牧草利用的重要基因资源。此外，赖
草属中某些种类常被用作编织加工的辅助原料；而
某些种类常为园林绿化用作地被植物；特别是赖草
属植物具有形体较大的近中部着丝粒染色体[14]，是
细胞遗传学研究的候选材料。
本文综述了赖草属植物分类学的研究现状，总
结存在的主要分类学问题，旨在为赖草属植物资源
的开发利用和保护提供资料。
1 研究简史
赖草属系由 Hochstetter[15]基于欧滨麦 [Leymus
arenarius (L.) Hochst.]建 立 的 属。 最 初 仅 含 模 式
欧滨麦 1 种，该种具横走匍匐根茎、叶硬质、颖具
短柔毛等特征。自该属建立后将近一个世纪的时
间，诸多学者对赖草属是否成立仍持怀疑态度。
Nevski[16]最先接受 Hochstetter 的分类观点，将与赖
草属模式具有相近特征的一些物种转隶到赖草属，
重新命名为 Aneurolepidium Nevski；Nevski 首次将
赖草属分为 2 组、7 系、20 种，并介绍了各种的
形态特征、生境和地理分布等[17]。后来，Pilger 将
披碱草属 9 种转隶到赖草属[18]，并将属名恢复为
Leymus Hochst.，同时确认了赖草属的范畴和描述
了赖草属的特征，如多年生、具根茎，叶硬质，小穗
轴扭转，颖狭窄、质硬，外稃无芒或具短芒，浆片具
毛等。Tzvelev[19]将小麦族中其他属的部分种类转
隶到赖草属，为该属增添了很多新成员，即将披碱
草属、小麦属(Triticum L.)中的异质类群与 Nevski
的 Aneurolepidium Nevski 的全部物种组合在一起，
Tzvelev 的赖草属包含了近 30 种；他还把原苏联赖
草属植物分化为 4 组、22 种，并描述了每种的生
境与地理分布，是赖草属分类学上的一个里程碑。
1984 年，Löve[20]和 Dewey[21]同时利用细胞学资料
对赖草属进行了研究，认为赖草属植物具有 J、N
染色体组型，特别是 Löve[20]依据 J、N 染色体组特
征对该属进行的 4 组、32 种的划分，将宏观形态学
特征与细胞学证据有机结合，推进了人们对赖草属
系统分类学的认识。
中国赖草属的分类学研究首推耿以礼先生，
1959 年他于《中国主要植物图说(禾本科)》收录了
5 种国产赖草属植物，并编制检索表，指明每个物
种的地理分布和模式产地[6]。在此基础上，郭本兆
和崔乃然[8]为中国赖草属植物增收了 4 种，达到 9
种，并对每种作了文献引证、性状描述、形态特征描
述以及部分种类的生理特性和经济用途进行了报
道。还有一些学者[9–12]通过各地方志的编写，也对
赖草属进行了研究，如蔡联炳[12]在 《青海植物志》
第5期 473
中记载青海有赖草属植物 8 种和 2 变种，且为该
属新增了 4 新种。此后，一些学者不断发表了赖
草属新种，如颜济和杨俊良[22]增添了柴达木赖草
(L. pseudoracemosus C. Yen & J. L. Yang)；吴玉虎[23]
增添了若羌赖草(L. ruoqiangensis S. L. Lu & Y. H.
Wu)和皮山赖草(L. pishanica S. L. Lu & Y. H. Wu)；
蔡 联 炳[24–27]增 添 了 弯 曲 赖 草(L. flexus L. B. Cai)、
粗 穗 赖 草(L. crasiusculus L. B. Cai)、阔 颖 赖 草(L.
latiglumus L. B. Cai)、芒颖赖草(L. aristiglumus L. B.
Cai)、伊吾赖草(L. yiwuensis L. B. Cai)；崔大方[28]增
添了高株赖草(L. altus D. F. Cui)和阿尔金山赖草(L.
arjinshanicus D. F. Cui)。然而他们的研究仅限于对
中国赖草属植物新分类群的报道，而未对世界赖草
属植物进行更为广泛深入的探讨。最近，智丽和滕
中华[5]报道中国有赖草属植物 20 种 2 变种，分隶于
3 个组，首次推测中国赖草属的分布中心是阿尔泰
地区。蔡联炳和苏旭[13]在原有分类系统的基础上，
重新描述了国产赖草属植物的形态特征，并进一步
统计了各个组所包含的类群，确认中国共有 3 组 33
种 7 变种，其中多穗组含 4 种，少穗组有 24 种 7 变
种，单穗组有 5 种，同时简要介绍赖草属的研究简
史和某些类群的地理分布，是中国学者对赖草属分
类学研究的一次系统总结。
有关赖草属的研究报道涉及形态学、解剖学、
细胞学和植物地理学等方面，包括新分类群的发
现、新系统的建立、类群的转隶归属、地理分布的调
查、系统发育的探讨等。但至今尚无一个公认的赖
草属分类系统。
2 主要存在的问题
2.1 赖草属范畴模糊不清
赖草属的范畴，尤其是赖草属与披碱草属的界
限至今没有定论。1753 年 Linnean 发表了披碱草属，
就包括了赖草属的Elymus arenarius (L.) Hochst.[29]；
Pilger 将披碱草属的 9 种植物转隶到赖草属[16]；
Tzvelev 将 披 碱 草 属、小 麦 属 和 Aneurolepidium
Nevski 的部分种类转隶到赖草属[17]；之后他再次将
小麦属的某些物种转隶到赖草属，因而 Tzvelev 赖
草属的范畴包含 30 种[19]。然而赖草属并不被早期
禾草分类学家所承认[30–33]，如北美分类学家普遍认
为赖草属的物种应转隶到披碱草属中[34–39]，支持广
义披碱草属的观点[40–41]。我国仍有部分学者认为
羊草属(Aneurolepidium Nevski)和赖草属是两个独
立的属[42]。因此 , 赖草属是否为一单系群，至今仍
然是赖草属分类学研究首要解决的问题。
2.2 赖草属属下等级分类混乱
赖草属合格发表的时候，属内并无组系的划
分[13]。1934 年 Nevski 认为赖草属应划分为少穗组
(sect. Leymus)和 单 穗 祖(sect. Anisopyrum) 2 组[16]。
Tzvelev 将 赖 草 属 划 分 为 4 组[19]，即 sect. Leymus
Hochst.、sect. Anisopyrum (Griseb.) Tzvelev、sect.
Aphanoneuron (Nevski) Tzvelev 和 sect. Malacurus
(Nevski) Tzvelev，这与 Löve 划分出的 4 组名称完
全 相 同[20]，但 Tzvelev 和 Löve 的 划 分 依 据 不 同，
前者主要是根据颖形状、颖脉数、外稃先端、外稃
背部、每穗轴节小穗数、叶背特征、生活习性等特
征[19]，而后者则主要是依据 J、N 染色体组型特
征的不同而划分的。中国分类学者曾经认同赖
草属无组系的划分[6,8,11]，最近，智丽和滕中华[5]将
赖草属划分为 3 组，即多穗组(sect. Racemosus L.
Zhi)、少 穗 组(sect. Leymus Tzve1.)和 单 穗 组[sect.
Anisopyrum (Griseb.) Tzve1.]；蔡 联 炳 和 苏 旭[12]认
为 中 国 赖 草 属 包 括 3 组；Chen 等[43]在 《Flora of
China》 中，对中国乃至世界赖草属植物重新进行了
确认，指出赖草属全世界约有 50 种，其中中国产 24
种 4 变种，同时根据穗轴同节小穗的数目、每小穗
小花的数目、颖的脉数、叶片长度等性状将国产 24
种进行了一一区分，编制了分种检索表，对每属的
形态特征、种类、分布、生境和优良特性进行了较为
全面的叙述。但陈守良等不仅未对赖草属植物进
行组系的划分，而且也没有对赖草属的全部种进行
分类修订。特别是学者们对赖草属中某些种的认
识并不一致，如普通常见的赖草[Leymus secalinus
(Georgi) Tzvel.]，有人认为是小麦属中的 Triticum
littorale Pall.[44]，也有人把它作为披碱草属中的灰绿
披碱草(Elymus glaucus Buckley)[45]，还有人把它作
为冰草属中的 Agropyron chinorossicum Ohwi[46]，甚
至还有人把它作为羊草属中的赖草[Aneurolepidium
dasystachys (Trin.) Nevski][47]；海 边 沙 地 盛 产 的 滨
麦[Leymus mollis (Trin.) Hara]，曾有人将它作为披
碱草属(Elymus L.)的种或变种[48]；也有人将它作为
赖草属(Leymus Hochst.)的种和亚种[49]。显然，对赖
苏旭等：赖草属植物的分类现状及主要存在的问题
474 第21卷热带亚热带植物学报
草属属内物种数量的认识还存在较大差距。
因此，解决赖草属属下等级的划分，是建立更
加自然的赖草属分类系统的关键。
2.3 赖草属系统发育关系模糊
对赖草属系统发育关系的深刻认识，有助于进
行赖草属起源、散布等方面的研究，为牧草选育、牧
草利用的实践工作积累资料，对利用赖草属植物的
优良基因拓宽小麦类粮食作物的遗传基础是十分
必要的。智丽和蔡联炳[50]采用细胞学方法，报道了
赖草属 5 种植物的核型，揭示了赖草属 3 组的系统
发育水平，即多穗组(sect. Leymus Tzve1.)较原始、单
穗 组[sect. Anisopyrum (Griseb.) Tzve1.]较 进 化，而
少穗组[sect. Aphanoneuron (Nevski) Tzve1.]则居于
两者之间。蔡联炳和张梅纽[51]根据叶表皮性状的
递变趋势，分析并探讨了国产赖草属 3 组植物的亲
缘关系，结果表明多穗组最原始、单穗组最高级、少
穗组演化居中，单穗组与少穗组亲缘关系较近、与
多穗组关系较远；蔡联炳和张同林[1]通过观察叶片
的解剖结构，以表型系统学的原理和方法，对赖草
属及其相关类群的亲缘关系进行了分析，绘制了 7
属的亲缘关系示意图，认为披碱草属与赖草属亲缘
关系最近，新麦草属(Psathyrostachys Nevski)和偃
麦草属(Elytrigia Desv.)仅稍接近于赖草属，大麦属
(Hordeum Linn.)和鹅观草属(Roegneria C. Koch)与
赖草属亲缘关系相对疏远，鹅观草属与披碱草属亲
缘关系较疏远等。然而，目前的研究仅限于属内少
数物种，研究手段单一，这对于物种较多、关系复杂
的赖草属来说是远远不够的。
近年来，随着分子生物学研究方法的应用，
发表了一系列有关赖草属系统发育研究的成果。
Zhang 和 Dvorak[52]从 小 麦 族 的 4 种 植 物 中 分 离
出 26 个高度重复序列基因家族，通过检测它们的
多态性来研究赖草属植物的起源，结果表明，在赖
草属植物中的确存在来源于新麦草属的 Ns 基因
组；Anamthawat-Jonsson 等[53]用 18S-5S 和 8S-26S
核 糖 体 DNA 序 列 为 探 针 进 行 AFLP 和 RFLP 标
记，对 沙 滨 草[Leymus arenarius (L.) Hochst.]的 冰
岛居群及其近缘种滨麦进行检测，结果表明 AFLP
和 rDNA-RFLPs 标 记 均 能 明 显 区 分 这 两 种 形 态
学上十分相似的物种，并且两物种的种内不同居
群间也存在明显差异。刘杰等[54]通过人工设计
(CT)8、 (GCTA)4、 (GCAT)4、 (GACA)4 寡聚核普酸，
以它们作为探针和引物，对中国野生的和栽培的羊
草[Leymus chinensis (Trin.) Tzvel.]进行 SSR 分子标
记，获得了羊草的微卫星序列指纹图谱。通过对赖
草属植物系统与进化的研究，揭示了赖草属植物具
有较高的遗传变异。譬如，Anamthawat-Jonsson &
Bödvarsdóttìr[55]利用荧光原位杂交技术和 RFLP 标
记研究了赖草属 3 种物种间的亲缘关系，结果表
明，来源于北欧的沙滨草(2n = 8x = 56)与来源于欧
亚的大赖草(2n = 4x = 28)具有较近的亲缘关系，而
来源于北美 / 太平洋地区的滨麦则与沙滨草的亲缘
关系较远。中国学者在赖草属不同基因组物种间
的系统发育关系研究方面也取得了不少成就。杨
瑞武等[56]利用 RAMP 对赖草属 19 种物种和 1 亚种
进行研究，结果表明赖草属植物间具有较高的遗传
变异，同种不同居群间的遗传相似系数较大，亲缘
关系很近，物种间的遗传差异明显，且种间变异大
于居群间变异，同时形态相似、地理分布一致的物
种具有一定的亲缘关系，聚类在一起。近年来，分
子系统学研究结果为理解赖草属植物的系统发育
关系提供了较多的证据，我国学者在这方面也做出
了一定贡献。例如，凡星等[57]利用单拷贝的核基因
Accl 对赖草属 8 种植物进行了系统发育分析，结果
表明，高丽猬草[Hystrix coreana (Honda) Ohwi]、猬
草[H. duthiei (Stapf) Bor]、长芒猬草[H. duthiei ssp.
longearistata (Hackel) Baden, Fred. et Seberg]和赖
草属物种均存在 Ns 基因组，其 Xm 基因组与中间
偃 麦 草[Elytrigia bessarabicum (Host) Bank Worth]的
Eb 和 中 国 春[Lophopyrum elongatum (Host) A. Löve]
的 Ee 染色体组不同，与拟鹅观草属[Pseudoroegneria
(Nevski) A. Löve]的 St 基 因 组 也 不 相 同；刘 全 兰
等[58]基于 nrDNA ITS 序列和叶绿体 trnL-F 序列研
究了 12 种赖草属植物的系统发育关系，结果表明
赖草属植物的 Ns 基因组不只来自于 1 种新麦草属
植物，而 Xm 基因组依然未知；Liu 等[59]基于 nrDNA
ITS 序列和叶绿体 trnL-F 序列分析了小麦族 18 属
57 种(包含 13 种赖草属物种)的系统发育关系，结
果均表明赖草属与新麦草属植物具有亲密的系统
发育关系；莎莉娜[60]利用分子系统学方法对赖草属
植物的系统与演化进行了研究，指出北美赖草与欧
亚赖草不仅存在地理分布的差异，ITS 序列也不同，
高丽猬草、猬草、长芒猬草和东北猬草[H. komarovii
第5期 475
(Roshev.) Ohwi]与赖草属植物亲缘关系较近，将它
们组合到赖草属是合理的，赖草属不同类群的 Ns
基因组可能来自于不同的新麦草属植物，赖草属植
物的 ITS 序列存在明显的遗传分化，赖草属植物与
包含 St、Eb 和 Ee 基因组的拟鹅观草属、中间偃麦
草和中国春亲缘关系较近等。
2.4 赖草属地理起源和散布尚需研究
有关赖草属地理分布的研究，仅有智丽和滕中
华[4]报道了其在中国的分布，目前还缺乏属的分布
中心、地理起源及散布路线等方面的研究探讨。从
赖草属的研究文献来看，仅仅简要列出了属的分布
轮廓，或者部分物种的标本采集地，先前几乎未见
对赖草属植物进行过系统的植物地理学方面的研
究，从而造成人们对赖草属分布格局、地理起源、散
布路线的认识知之甚少。探讨植物类群的分布中
心、地理起源、散布路线，要具备 3 个基本条件：一
是对类群分类系统的翔实认识，二是准确把握类群
的系统演化关系，三是要有详细全面的地理分布资
料。我们认为造成地理分布研究欠缺的主要原因
有 3 个方面：一是赖草属范畴的模糊不清，导致属
下一些类群分类处理失真，等级、归隶错乱；二是赖
草属植物的系统发育关系模糊，对组级分类阶元缺
乏系统、全面的分析；其三是缺乏对赖草属地理分
布的全面调查，已有文献仅仅记录了某些植物类群
的分布与生境，或者局部地方性的资料，至今尚未
见世界性的赖草属植物地理分布的研究报道。
3 研究展望
3.1 加强对赖草属种质资源的收集和保护
种质是指亲代通过生殖细胞或体细胞传递给
子代的遗传物质；种质资源即遗传资源或基因资
源，是指所有物种及其可遗传物质的总和[61]。我国
野生赖草属牧草种质资源丰富，广布各省(区)，尤
其西北部地区是赖草属牧草的重要分布区和多度
中心[5]。优良的种质资源是生物改良的原始材料，
也是农牧业可持续发展的物质基础。种质基因的
消失，也是资源种类的灭亡，因而必须首先加强对
于资源本身种质基因的保护，为后续各方面工作的
开展提供基础保证。我国对赖草属植物种质资源
的搜集整理工作仍处于初放阶段，随意性很大，许
多优良性状还没有被发现和利用[62–63]，尤其是在我
国西部的青藏高原地区，由于交通闭塞，少数民族
的社会、经济和文化发展缓慢，目前还保留了许多
抗病、抗逆性强的野生种质资源，还未得到充分的
利用，但是这部分资源仍然处于自生自灭的生长模
式，缺乏严格的管理和利用规范，因此应尽快在居
群水平上广泛收集赖草属植物的种质资源，进一步
健全中期库和长期库的管理体制，完善种质资源搜
集的收尾工作，同时进一步加强赖草属牧草遗传资
源保存技术研究，研究探索野生种子保存的适宜条
件、保存过程中种子活力和遗传完整性的变化等，
对种子活力下降的材料及时进行扩繁，并对赖草属
植物的遗传资源圃加强科学管理，作永久保存，为
今后研究和利用赖草属植物提供基本保证。
3.2 开展对赖草属种质遗传学和分子生物学的研究
赖草属植物具有潜在的巨大经济价值和生态
功能，但长期以来由于缺乏科研投入，整体研究比
较滞后，因此迫切需要借鉴先进技术和手段，开展
分子生物学的基础研究[62]。在基因工程方面，科研
工作者应对小麦族植物的某些关键基因进行分子
标记、分子克隆研究，建立高效的转基因技术平台，
为该族植物的种质创新研究打下坚实基础，并最终
建立小麦族植物的核心种质库[63]。毋容置疑，赖草
属植物不仅是优良的牧草，而且因抗逆性强而成为
农牧业上良种繁育的重要基因资源，也是小麦和大
麦的近缘种，能进行异花授粉，在遗传上具有 JX 染
色体组[13]。通过现代遗传手段和生物技术方法 , 将
赖草属野生种类中的某些抗逆、抗病基因转移到栽
培小麦、大麦中，可丰富小麦、大麦遗传多样性的基
因资源库，因而赖草属植物具有重要的经济价值。
赖草属植物是今后麦类作物远缘杂交的首选对象，
也是赖草属植物在分子生物学和遗传学研究的热
点和难点问题。
3.3 赖草属植物系统与进化关系的探讨
众所周知，对赖草属植物进行全面的系统进化
学研究，准确确定该属的界限，建立自然的分类系
统，判明类群的亲缘与演化关系，探讨属的分布中
心、地理起源及散布路线，不仅是开展该属其他研
究工作的重要理论基础，而且对充分发挥赖草属植
物在麦类作物遗传改良和作为生态治理草种应用
苏旭等：赖草属植物的分类现状及主要存在的问题
476 第21卷热带亚热带植物学报
中也具有十分重要的意义。
参考文献
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its related taxa in terms of the anatomical characteristics of their
leaves [J]. Acta Bot Boreal-Occid Sin, 2006, 26(3): 537–543.
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