全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，14(4)：275—280
Jouma／ofTropical and Subtropical Botany
松阔混交林林分空间结构分析
郑丽凤，周新年，江希钿，官印生，杨荣耀，巫志龙
(福建农林大学，福州 350002)
摘要：利用混交度、大小比数和角尺度 3种结构参数结合树种组成，分析了松阔混交林林分空间结构。结果表明，优势
树种马尾松多呈单种聚集，其余树种中、强度混交占了相当大的比例；马尾松在空间大小对比上占有一定的优势，其余
树种则分化严重，既有占优势的树种，也有受压的树种：从林木水平分布格局上看，该地林分是以团状分布为主。
关键词：马尾松；针阔混交林；空间结构；混交度；角尺度；大小比数：福建
中图分类号 ：$718．5 文献标识 码：A 文章 编号 ：1005—3395(2006)04—0275—06
Analysis of the Stand Spatial Structure of Pinus
massoniana—Br0adleaved Mixed Forest
ZHENG Li—feng， ZHOU Xin．nian， JIANG Xi—dian，
GUAN Yin．sheng， YANG Rong—yao， WU Zhi．1ong
( ian Agricuhure and Forestry University，Fuzhou 350002，China)
Abstract：Stand spatial structure of P／nus massoniana and broadleaved mixed forest in Fujian was investigated
using three structure parameters(mingling，neighborhood comparison，and uniform angle index— neighboring
tree distribution patern)．The results showed that P massoniana was the dominant species in the mixed forest，
which exhibited aggregation of single species， and the rest tree species were more or most intensive in mingling
．
When using neighborhood comparison method to characterize the size diferentiation of trees，P massoniana had
an advantage over other species which diferentiated seriously both in dominant species an d suppressed species．
Considering tree distribution patern using uniform angle index， the stands in this commun ity was foun d to be a
clumped distribution．
Key words： P／nus massoniana；Needlebroadleaved mixed forest； Spatial structure； Mingling intensity of
populations；Uniform angle index；Neighborhood comparison；Fujian Province
林分空间结构是指林木在林地上的分布格局，
以及它的属性在空间上的排列方式，也就是林木之
间树种、大小、分布等的空间关系。林分空间结构决
定了树木之间的竞争势及其空间生态位，它在很大
程度上决定了林分的稳定性、发展的可能性和经营
空间的大小⋯。分析林分空间结构并结合其他因素
做全面分析，对制定正确的经营措施有着十分重要
的意义。松阔混交林是在原生的常绿阔叶林植被遭
到干扰、损害或破坏后，林地空旷、裸露，种子天然
入侵林地后形成的，从南方森林群落的自然演替角
度来看，其处在较初级的演替阶段，物种多样性低、
涵水功能差。目前，用描述空间结构的混交度、大小
比数和角尺度 3个参数在北方森林群落结构中研
究较多[1 ，而在南方松阔混交林的研究中则未见报
道。本文利用这 3个参数并结合林分树种组成对松
阔混交林空间结构进行分析，为制定合理的森林经
收稿 日期 ：2005—12-06 接受 日期：2006—04．05
基金项目：福建省自然科学基金项 目(E03001)；福建省林业厅科学基金项目(闽林科[2000]08号文第 3(6)项)资助
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热带亚热带植物学报 第 14卷
营目标和技术措施提供理论依据。
1试验地概况
试验地设在福建农林大学南区后山，其地理坐
标为 25。16 一26。39 N，118。23 一120。31 E。属于福
建省东部褶皱山地地貌，山势狭长，山矮坡陡。相对
海拔在 300 ITI以下，主要地带土壤为红壤。该区属
亚热带海洋性湿润气候，年均气温 19．6℃，极端最
高温 41．1℃，极端最低气温 一2．5℃。年均降水量
1 342．5 mln，无霜期326 d。该处马尾松阔叶混交林
是在 自然林过度砍伐几十年后经一定程度的封育
而得到恢复的林分，具有一定的植被代表性。
试验地以马尾松 (Pinus massoniana)为优势树
种 ，主要伴生树种有：台湾相思 cacia confusn)、
樟树(Cinnamomum camphora)、杉木(Cunninghamia
lanceolata)、杨 梅 (Myrica rubra)、油 杉 (Keteleeria
fortunei)、乌桕(Sapium sebiferum)、鹅掌柴(Scheflera
octophylfn1、刚竹(Phylostachys viridis)等。
2研究方法
2．1调查方法
选择试验区具有代表性的典型地段设立标准
地进行立木空间结构调查。设置20 mx20 in的4个
标准地，计 1 600m ，每个样地内又设 5 mx5 m的小
样方 16个。采用全面调查法，调查样地内所有大于
起测径阶(5 cm)的林木特征值，包括树木的相对 XY
坐标、树种、胸径、树高、冠幅等。
2．2分析方法
植物群落由不同的植物种构成，重要值是反映
树种在群落中的地位和作用的相对数量指标。重要
值是根据密度、频度和优势度(树木胸高断面积)的
相对值确定的，物种重要值越大，其在群落结构中
的地位也越重要，因此可用其表征群落物种的结构
变化状况[41。
林分内任意一株单株木和离它最近的n株相邻
木均可以构成林分空间结构的基本单位一林分空
间结构单元。空间结构单元核心的那株树被称为参
照树，而最近的n株相邻树木则被称为相邻木，n的
取值不同，由参照树及其相邻木组成的结构框架大
小就不同。Fueldner选取 n=3分析混交林空间结构，
即“结构 4组法”，而惠刚盈等则认为 n=4更能恰
当分析林分空间结构[5-8]。本文取n=4，即参照树及其
周围4株相邻木组成的结构单元为基础，利用混交
度(mingling)t~、大小比数(neighborhood comparison)t61
及角尺度 (uniform angle index— neighboring tree
distribution patern)[71等空间结构描述松阔混交林林
分空间结构。
树种混交度被定义为参照树的n株最近相邻
木中与参照树不属同种的个体所占的比例，用以描
述树种的空间隔离程度，或者说树种组成和空间配
置情况(描述非同质性)，用公式(1)表示为
式中： 是一个离散性的变量，其值定义为：当
参照树 i与第 株相邻木非同种时 V =1，反之 V =
0圈。
大小比数是大小分化度的改进，是指胸径大于
参照树的相邻木占n株最近相邻木的株数比例，用
以描述林木个体大小分化程度，或者说是树种的生
长优势程度(描述非均一性)，用公式(2)表示为
~
n ⋯
Z K
式中： 是一个离散性的变量，其值定义为：当
参照树 i比相邻木
．
，小时 =0，反之K 1。大小
比数量化了参照树与其相邻木的关系，其值 越
低，说明比参照树大的相邻木越少[6】。
角尺度用来描述相邻树木围绕参照树的均匀
性，用角尺度描述林木个体在水平地面上的分布形
式，或者说是种群的空间分布格局(描述非规则性)。
任意两个邻接最近相邻木的夹角有两个，小角为仅，
最近相邻木均匀分布时的夹角设为标准角仅。，对于
n=4，标准角的可能取值范围为(60。，90。)，最优标
准角为 72。[7,83。角尺度被定义为Ot角小于标准角 Ot。
的个数 占所考察的 n个夹角的比例。用公式(3)
表示为
Wi
式中： 是一个离散性的变量，其值定义为：当
第 个O-角小于标准角 O-。时 =1，反之 =0 。
3松阔混交林林分空间结构分析
3．1树种组成
表 1所示为该松阔混交林各样地乔木层的重
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第 4期 郑丽风等：松阔混交林林分空间结构分析 277
要值。可以看出，在样地 1、3、4中马尾松都呈绝对
优势，尤其是样地 3的马尾松重要值达到 226．566；
样地 2台湾相思占一定优势，其次是马尾松，再次
是樟树，但三者相差不大。
3．2林木种间关系
图 1展示了4块样地的林木平均混交度及 5种
求
婚
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0．7
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I．r匡 ●n
o oo o．25 o．50 o．75 1．oo
混交度 Mingling intensity
混交度的分布频率。样地 1、样地4中强度混交 (1株
单木周围有 3株相邻木属于其它树种，M =0．75)的
比例最高，其平均混交度均在 0．6左右，说明这 2块
样地同树种单种聚集在一起的情况较多；样地 2中
度混交 (1株单木周围有 2株相邻木属于其它树
种，Mi-0．50)的比例最高，说明这块样地中大多树
种的周围既有同树种也有别的树种；样地 3中零度
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图 l林分平均混交度及其分布
Fig．1 Mean mingling intensity in stands and its distribution
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278 热带亚热带植物学报 第 14卷
混交 (1株单木周围 4株最近 邻木均为同种 ，
Mi=0)的比例最高，平均混交度只有 31％，说明在这
块样地里多数是同树种单种聚集在一起，结合树种
组成说明这块样地马尾松占绝对优势。
按树种分析(表 2)，可以看出马尾松的平均混
交度只有 0．37，而其它树种平均混交度几乎都在
0．5以上，最高的混交度为 1．00。从总体上来说，在
这种天然林中马尾松较多呈现单种聚集，而其它树
种中度混交、强度混交以及极强度混交占了很大的
比例 。
进一步分析表明，零度混交在马尾松单木中较
多(有27％的马尾松以本种为伴)，在台湾相思中也
有4％的台湾相思以本种为伴。在樟树、杨梅、油杉、
乌桕、鹅掌柴及杉木等树种的单木中Mi=0的比例
几乎都为零。而在没有零度混交的树种中，仅有樟
树有轻度混交的现象。杨梅、油杉、乌桕、鹅掌柴和
杉木等树种零度混交和轻度混交都没有，全都是强
度混交和极强度混交。
总的说来该松阔混交林作为优势树种的马尾
松较多呈单种聚集，其余树种则散生在马尾松中。
3．3 林木大小 比数分化程度
表 3描述 4块样地中的一些主要树种的大小
比数分布。根据大小比数的定义Ui越大代表相邻木
越大，而参照树不占优势。马尾松处于劣势和绝对
劣势状态的情况相对较少，有 55％的马尾松生长上
处于优势地位，27％的马尾松处于受压状态，18％处
于中庸状态。台湾相思各种状态都有，且相对樟树
来说，还是比较 占优势的。各树种平均大小比数的
取值范围从 0到 88％，反映了树种空间大小分化和
大小组合的极大差异。平均大小比数在 0．25以下的
只有杨梅一个树种，它们在与其最近相邻木所组成
表 2各树种平均混交度及其组成
Table 2 Mean mingling intensity for diferent缸_ee species
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第 4期 郑丽凤等：松阔混交林林分空间结构分析 279
的空间单元中，大多数情况下都比其相邻木大，而
马尾松的平均大小比数为 0．42，介于 0．25与 0．50
中间，生长上介于优势和中庸状态之间，生长上占
一 定优势。台湾相思的平均大小比数在 0．50左右，
生长上处于中庸状态，在由它构造的结构单元中，
比它大和比它小的相邻木数量基本一致。樟树和油
杉的平均大小比数大于 0．50，但没有达到 0．75，这
两个树种单木在构成结构单元时，两三株相邻木较
粗大的情况经常发生，生长上不占优势。乌桕、鹅掌
柴和杉木受压较严重，尤其是杉木，有一半的参照
树完全受压。
从上面的分析来看，马尾松在空间大小对比上
占有一定的优势，其余树种则分化严重，既有占优
势的树种，也有受压的树种。
3．4林木个体空间分布格局
用角尺度描述林分中的林木个体分布格局的
时候，关注林木个体之间的方位关系，不需要分树
种统计，只要考虑整个样地的取值情况即可【 。根
据角尺度的定义，Wi的值越大则参照树周围的相邻
木分布越不均匀。
图 2给出4块固定样地的平均角尺度及其取
值分布。4块样地中W；-0的比例都不高，这说明了
绝对均匀情况很少或几乎没有。Wi-0．50的比例在 4
块样地都最高，样地的平均角尺度取值在 0．518—
0．611之间，各个样地的平均角尺度的取值分别为：
0．518、0．563、0．655、0．611。由于随机分布的角尺度
取值范围是 0．475≤ ≤0．517，当W<0．475就是均
匀分布， >0．517就为团状分布[7-9]。以此作为林分
林木分布的判别标准，判定本试验地的林分分布格
O．7
0．
0
=0．
暑0
．
0
碍 占
餐 0
．
芷 0．
O
0．O0 0．25 O．5O O．75 1．OO
角尺度 Uniform angle index
局均为团状分布，这与刘健【 01等研究闽北天然针阔
混交林马尾松种群空间分布格局时，认为马尾松种
群呈小规模的丛生聚集分布的结论是吻合的。
4结论和讨论
总的说来，本松阔混交林中作为优势树种的马
尾松较多呈单种聚集分布，其余树种中、强度混交
占了相当大的比例。树种空间大小分化和大小组合
的差异极大，马尾松在空间大小对比上占有一定的
优势，其余树种则分化严重，既有占优势的树种，也
有受压的树种。平均角尺度的分析结果表明，松阔
混交林的林分分布格局基本上以不均匀分布为主。
邻体研究结果表明，参照树与四周的邻体距离
有关，本文取 n=4，即以参照树及其周围4株相邻木
组成的结构单元为基础，来研究松阔混交林林分空
间结构，是基于以下几点考虑：1)确定邻体的方法。
张跃西在测定马尾松林分干扰指数中，将以基株为
中心，以2—6 m为半径圆周内的所有个体确定为邻
体【”】。洪伟等对闽北马尾松人工林邻体干扰效应的
分析表明，当基株到邻体之间的距离大于 4 m时影
响植物生长的主要因素不是邻体干扰，而是环境因
素【 。2)本研究地内的林分密度及树冠所影响的范
围。据调查，样地林分密度为 594株 hm。，树冠的平
均冠幅为3．1 m，最大 10．1 m。3)n取 4时空间结构
信息比较完整，符合自然情况，生物学意义明显，可
释性和可操作性都比较j虽【”。
马尾松林是我国南方森林生态系统退化的一
个主要类型，退化的主要原因是由于人为干扰所
致，退化的特征表现在物种多样性丧失、群落结构
． b￡ b
O 6l
0．563
O．5l8 一
●
1 2 3 4
样地 PlotS
图 2样地 1．4的平均角尺度及其分布
Fig．2 Meanuniform angleindexan ditsdistributioninthefourplots
7 6 5 4 3 2 l
O O O O O O O O
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280 热带亚热带植物学报 第 l4卷
不稳定和病虫危害严重。马尾松林退化生态系统的
改造将以重建并恢复到常绿阔叶林为 目标，在经营
上可采用单株择伐或团状择伐。择伐木的确定首先
是生长不良且没有成材希望或是形质不良的林木；
第二以有利于增大混交度为原则；第三由于一般常
绿阔叶林个体多呈随机分布，因此角尺度大于
0．517的单木可视为干扰树，予以伐除。通过实施择
伐经营，力求提高松阔混交林混交度，降低角尺度，
促进林下常绿阔叶树种的生长与群落恢复，从而加
速林分向常绿阔叶林演替。
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