全 文 ：热带 热带植物学报 2002，1O(2)：145—151
Jourmd af Tropical and Subtropical Botany
三种草坪草的茎、叶解剖结构及其坪用性状
耿世磊 赵 晟 吴 鸿
(华南农业人学生命科 学学院，广东 广 州 510642)
摘要：利Hj石蜡制片法 ，对 台湾草 (Zoysia tenuifolia Willd．ex Trin．)、海雀稗(Ptupalum n um
Sw．)、狗 牙根[Cynodon dactylon(L．)Pers．]-种细 叶暖季 型草坪草 的 叶片及茎 的解 剖结构 进行
了研究 。结果表 明：叶片及茎的解剖结构与植物 的耐 早性 、耐 践踏性和 弹性等坪州特性 有着密
切联系 。兰种植物 中，台湾 草冈叶片表皮细胞 、泡状 细胞 、维管束鞘 、机械组 织及茎 中纤维带 的
特征 ，而在耐早性 、耐践踏性和 弹性 等坪用特性上表 现 出优于其他 二种草 坪草 ：狗牙根 的耐旱
性较强 ，耐践踏性和弹性一般 ；海雀稗则在这几项坪 特性上均较弱 。
关键 词 ：草坪草 ：解剖 结构；茎；叶
中图分类号 ：Q944．53 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005—3395(2002)02—0145—07
Anatomical Characters of Stems and Leaves of Three Lawn Grasses
GENG Shi-lei ZHAO Sheng WU Hong
(Colege of L Science，South China Agric．Unlv．．Guangzhou 510642，China)
Abstract：The stems and blades of lawn grasses，Zoysia tenuifolia Wild．ex Trin．，Pa~prdum
vagirtatum Sw．and Cynodon dactylon (L．)Pers．，were anatomically studied．The structures of
grass stems and blades showed close relation to the grass drought an d trampling resistan ces，
and elasticity．Among the three grasses，z tenuifolia was the best in drought resistance，tram pling
resistance an d elasticity in terms of the epiderm is，bulliform cells，bundle sheath，sclerenchyma
of leaf,and the fibrous girdle of stem,C．dactylon was be~er in drought resistance，but poorer
in tram pling resistance and elasticity：whereas P．vaginztum was the worst in these characters．
Key word：Lawn grass；Anatomy； Stem；Leaf blade
草坪因其具有 良好的绿化效果 、卓越的水土保持能力和耐践踏性 、弹性等功能，在城
市园林绿 化中得到越来越广泛 的应用 。但不 同的草种有其 自身的生物 学特性及坪用性
状 ，对二者 间的相关性进行 比较研究将有助于根据不同的建坪 目的进行草种选择、栽植
管理 、品种选育等工作 。
有关草坪草 的解剖结构与其坪用性状相关性的研究成果尚不 多见 ，陆静梅 等r 曾
就几种牧 草的形态解剖特征与其耐干旱、耐盐碱等 生理适应 的相关性进 行 了研究；任文
伟等[3]对不同地理种群羊草 的形态解剖结构进行 了比较；肖德兴等r 对百喜草和 几种
收稿 日期 ：2001—08—22 接受 日期 ：2001—12—05
基金项 目：华南农业大学校 长基金 (4600一K99009)
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146 热带 热带植物 学报 第 10卷
水保植物营 养器 官的解剖结构进行 了观 察：王艳[5]将结缕 草和 早熟禾 的解剖结构与几
个坪用性状进行 了对比。以上研究从不同角度 阐明了禾本科植物解剖结构与其不 同应用
特性的相关性 ，但涉及暖季型草坪草的相关研究资料较缺乏 。本文对华南地 区常见的三
种细叶类暖季型草坪草的解剖结构进行比较，在此基础上对相关的坪用性状进行分析探讨。
1 材料和方法
材料采 白华南农业大学校园内栽培 的草坪草 。选取 台湾草 (Zoysia tenu~,lia Wild．
ex Trin．)、海雀稗(Pawalum vaginmum Sw．)、狗牙根[Cym~don,dactylon(L．)Pers．】三种植物
的成熟 、健壮植株 ，白茎的中下部割取茎和叶片，分别切取节问中部及 叶片中部 的材料 。
将供试材料切成长 1 cm 左右的小段 ，经 FAA 固定，10％氢氟酸软化 ，酒 精系列脱水 ，石
蜡包埋 ，切片厚度为 8一l0 lam，先经铁矾 一苏木精染色 ，再经番 红 一固绿 双重染色 ，加拿
大树胶封片。在 LEICA DMLB显微镜下观察并照相 。
2观察结果
2．1 叶片结构
三种植物 的叶片均 由表皮 、叶肉和叶脉三部分组成。上 、下表皮各 由一层细胞构成 ，
并具不同程度和密度 的乳状突起 ，上表皮中有泡状细胞分布 。叶肉组织较简单 ，由一层
围绕维管柬排列 的薄壁细胞组成 ，只是狗牙根的叶片在主脉下的叶肉组织有多层细胞 。
叶脉维管柬分布于叶 肉中，数 目不等 ，有主脉和细脉之分 ，主脉两端均有较发达 的厚壁
细胞 ，有的种细脉维管束两端也有厚壁细胞分布 。维管束鞘 1—2层 ，与外围放射状排列
的叶肉组织形成 “花环状 结构 ”，鞘细胞 内叶绿体 明显较大 ，表现 出典型 的 “C 植物 ”
的特征。但三种植物的叶片结构在各部分又有较 明显的差异。
台湾草 叶片厚 105—120 gm：上 、下表皮厚度分别为 8一l0 lam 和 l0 lam；表皮
细胞较小，上 、下表皮细胞外切 向壁 均具较厚的角质层 ，分别为 4—5 lam 和 1．5—2 lam，
且上表皮 的外切 向壁形成明显的乳状突起 ，长 4-9 lam，较密集 (图版 I：2)；泡状细胞嵌
入于每 2个维管束间的叶肉组织中 (图版 I：3)，达到叶肉宽度 的 4／5，形成所谓的 “绞合
细胞”[61。叶 肉细胞 1层，较小，围绕叶脉维管束鞘分布 。叶脉维管束共 22条 ，其中主脉 5
条，细脉 l7条。主脉维管柬鞘细胞 2层，外层鞘细胞明显 比叶肉细胞大 ，叶绿体也较大，
内层鞘细胞为厚壁细胞，无叶绿体，而主脉两端的机械组织则较 为发达 ，与上、下表皮相
连 。细脉维管柬鞘细胞一层，明显 比叶肉细胞大，叶绿体也较大 ，维管束两端有少量机械
组织分布(图版 I：1—3)。
狗牙根 叶片厚 80-90 lam；上、下表皮厚度均约 l0 lam：表皮细胞较小 ，具较 薄
的角质层 ，厚约 2-2．5 lam：上 、下表皮 的外切 向壁均具乳状突起 ，长度 分别为 8 lam和
10 m；泡状细胞嵌入于每 2个维管束间的叶 肉组织中，形成 “绞合细胞 ”，达叶 肉的 3／5
(图版 I：4)。 叶 肉细胞较小，1层，围绕 叶脉维管柬鞘分布。叶脉维管柬 l7条 ，其中主脉
5条，细脉 l2条。主脉维管柬鞘细胞 2层，外层鞘细胞明显大于叶肉细胞，且含较大的叶
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l48 热带 热 带植物 学报 第 10卷
最高 ，而海雀稗的表皮角质化程度最 浅，上表皮 角质层几不可见 ，下表皮角质层厚仅
1．25 1．m。加之 ，台湾草上表皮含硅质细胞的硅质常常 向外突出形成密集的齿或刚毛 ，使
叶片的保水、抗旱能力得到进一步加 强【7】。
泡状细胞是禾本科植物 叶片上表皮所具有的一种特殊结构，是这类植物最大的旱生
特性。当水分供应不足时，泡状细胞首先失水收缩 ，使叶片卷 曲成筒状 以减少蒸腾作用 ；
当有水分供应时，细胞充水 ，使叶片展平，故泡状细胞又称为运动细胞。本文所观察的三
种植物均具有泡状细胞 ，但台湾草和 狗牙根的泡状 细胞下陷于叶 肉中 ，形成 “绞合细
胞”，更增大了叶片卷叠运动的幅度【6 】。其中尤 以台湾草的泡状细胞下 陷程度为甚 ，几
达下表皮 ，而海雀稗 的泡状细胞位于细脉 的上方 ，分布于略微 凹陷的表皮层 ，使卷叠运
动的幅度受到一定影响【】。
三种植物的叶脉维管束鞘可分为二种类型 ：台湾草和狗牙根 的主脉维管束鞘 2层 ，
外层鞘细胞为大型含 叶绿体的薄壁细胞，内层鞘细胞小，不含叶绿体 ，细胞壁加厚 ，而细
脉维管束鞘只有一层薄壁细胞 。海雀稗则主脉和细脉均只有一层薄壁细胞。通常认为具
双层鞘的植物更具抗旱性p1，而具双层鞘在 C 植物中更为典型li．6．7】。台湾草和狗牙根 的
细脉均表现 出典型的 C 植物特征 ，其主脉虽然也具 C 植物典型 的 “花环状结构 ”，但
同时又具有厚壁 的内鞘细胞 ，似 是一种介于 C 到 C 之问的结构 ，这种 结构 既保证 了极
高的光合效率，又在一定程度上增强了叶片的耐旱性 。
叶片 内机械组织的分布、叶肉细胞排 列的紧密程度，在某种程 度上也影响着植物 的
抗旱能力。三种植物 中，叶片内机械组织的发达程度依次为：台湾草 、狗牙根、海雀稗。台
湾草和狗牙根 的叶 肉细胞较小 ，围绕 叶脉维管束紧密排成一层 ，细 胞间隙小，而海雀稗
的叶肉细胞排列疏松 ，有较大的细胞间隙。这些特征又从另一角度说明了台湾草和狗牙
根 的抗旱能力优于海雀稗 。
一 般来说 ，华南热带、亚热带地 区生长 的草坪草在多雨湿润 的季节均能 良好 生长 ，表
现 出翠绿 、美观 的观赏特性 。但在高温 干燥 的旱季，植物抗旱能力的强弱 则成 为其能否
良好生长的限制因素 。上述三种草坪草中，海雀稗在旱季茎 、叶往往易失绿 、枯黄 、脱落，
严重地影响其观 赏性 。因此 ，它在解剖结构上缺乏耐旱性特征似是重要的因素，但抗 旱
生理方面的特征 尚需进一步 的研 究。
3．2 茎叶结构与耐践踏性和弹性
草坪草的耐践踏性和弹性是栽植管理运动型、休闲型等功能性草坪时要 重点考虑的
因素之一。从解剖学角度看 ，这些特性应与植物体内机械组织的分布 以及表皮角质层 、
硅质细胞的发达程度等特征有着密切的联系【5】。
据研究 】，机械组织 中纤维 的抗拉力最强，厚角组织次之，远远大于维管组织 。纤维
每平方毫米能承受 15-22 kg的荷重，而一平方毫米 的厚角组织也 能承受 l0一l2 kg的重
量，比位于它的同一半径方 向的整个维管束大 2—4倍 。厚角组织 的弹性 比纤维小得多，
纤维即使每平方毫米受过 l5—20 kg拉 力之后还能恢复它原来的长度 ，但厚角组织束每
平方毫米受到 1．5-2 kg拉力 ，就超过 了它的弹性限度 ，其伸展就保持原样而不复原。
l 器
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50 热 带 热 带植 物 学报 第 10卷
8—10．苇横切面，示纤维 带和维 管 的分布，X l2O。 8．台湾草 ：9．狗牙根 ；10．海雀稗 。
Explanation of plate
Plate l
1-3，Transverse sections of blade in 哆 抽 tenu~，z ．1．showing the structure of blade margin，X 280；2．the middle
part of the blade． X 120；3．detailed structures of large vein and small vein，X 280；4—5．Transverse sections of blade in
c)mo n dactyhm．4．showing the middle part of the blade，X 120；5．detailed structures of large vein and smal vein，
X 280；6-7．Transverse sections ofblad e in Pa~palum f n m ．6．showing the middle part ofthe blade，X 120；7，detailed
structures of large vein and small vein。X 280；8—1 0．Transverse sections of stem，showing the distribution of fibrous girdle
and bundle，X 120．8．Zoysia tenu{『；，如 ：9．Cynodon dactylon；l 0．Ptupdum vaginaturn．
骶 翻
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