全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，1 1(1)：47-52
Journd of Tropical and Subtropical Botany
鼎湖山马尾松、荷木混交林生态系统
碳素积累和分配特征
方运霆 莫江明 黄忠良 欧阳学军
(中国科学院华南植物研究所鼎湖山树木园，广东肇庆 526070)
摘要：选取鼎湖山保护区 3个马尾松(Pinus massoniana)、荷木(Schima superbn)针阔混交林样地，研究其生态系统的碳
素积累和分配特征。结果表明，鼎湖山马尾松、荷木混交林乔木层生物量(thm-~)为：174．41-270．11，平均227．36，且均以
马尾松的生物量居多(占 54．9％一84．4％)。林下层植物生物量和地表现存凋落物量(t hm-~)分别为 7．41-28．28和 7．o6—
1 1．56，平均 14．41和 9．03。三个混交林生态系统总碳贮量(t hm 分别为 146．35、215．30和 205．79，平均为 189．15，其中
植被层碳贮量贡献率最大 ，依次占62．9％、61．9％和 69．9％，平均 65．0％；土壤层贡献率次之，依次 占34．3％、35．5％和
28．5％，平均 32．8％；而地表现存凋落物层的贡献最小，仅占2．8％、2．6％和 1．6％，平均为 2．3％。此外，本文还对该生态系
统植被碳吸存潜力进行了讨论。
关键词：碳积累；碳素分配；马尾松、荷木混交林：鼎湖山
中图分类号：$718．556 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2003)01—0047—06
Carbon Accumulation and Distribution in Pinus
massoniana and Schimt ~perba M ixed Forest o t a su tm l s ⅣU
Ecosystem in Dinghushan Biosphere Reserve
FANG Yun-t ing M0 J iang-ming’ HUANG Zhong．1 iang OUYANG Xue．jun
( ， mJIm Arboreturn,South China Institute of Botany,the Chinese Academy of Sciences，Zlmoqing 526070，China)
Abstract：Carbon accumulation and distribution were studied in vegetation and soil for Pinus ，r so凡 口， and
Schima superba mixed forest ecosystem in Dinghushan Biosphere Reserve． The biomass of trees in three plots
ranged from 174．41 t hm。。to 270．1l t hm。2 with an average of227．36 t hm。2 which was contributed mainly bv
凡 massoniana(54．9％一84．4％1．The biomass of understory plants was 7．41—28．28 t hm 2,with an averages of
l4．41 thrn0． Standing stockofgroundlitterwas 7．06一l1．56thm 2, withan averageot"9．03 thm 2． Total carbon
storage ofthe forest ecosystems ranged from 146．35 t hm0 to 215．30 t hm-2． Oftotal carbon． 61．9％一69．9％ was
distributed by vegetation component， 28．5％ -35．5％ by soil， only 1．6％ 一2．8％ by standing ground litter layer．
Potential carbon sequestration in forest vegetation is discussed．
Keywords：Carbondistribution：Carbon sto~age：P／nus massonianaandSchima superbami xedforest；Dinghushan
近代，由于石化燃料的大量使用和土地利用变
化原因，大气中的 Co2浓度不断增加。据报道，仅在
过去的 150年间大气层 中的 CO：浓度就增加了
收稿日期：2002—01-21 接受日期：2002—12—10
基金项目：国家自然科学基金项目(30270283)；广东省自然科学
基金项 目(021524)；中国科学院华南植物研究所所长
基金；中国科学院知识创新工程领域前沿项 目资助。
参加野外工作的同志还有张佑昌、莫定升。方晓明等，谨致谢意。
通讯作者 Correspondingauthor
31％【1 。CO：在大气层中的积累，不仅改变了大气、
海洋和陆地间碳循环的格局，而且还引起全球变
暖、降水格局改变和海平面上升等一系列问题。这
些问题正威胁着全球生态环境和人类 自身生存与
发展，因而引起国际社会的普遍关注【141。森林生态
系统是陆地生态系统的重要组成部分，其维持的碳
库占全球总碳库的 46．3％，而森林植被部分维持的
碳库又占全球植被碳库的 77．1％网。在 1850-1998
逡 |_
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热带亚热带植物学报 第 11卷
年间全球因土地利用变化而排放的Co2累积达 136
±55 Gt C(1 Gt=10 (约是石化燃料燃烧和水泥生
产所排放的一半)，其中约 87％来源于森林变化刚。
因此，森林生态系统与气候变化间的关系成为了当
前全球变化，尤其是全球碳循环研究的重点内 。
鉴于森林在陆地生态系统中的重要性，早在七
十年代末始，环境问题科学委员会 (SCOPE)在研
究全球尺度和区域碳循环时，就把森林生态系统作
为重要组成部分进行评诂。到2O世纪末，生态学家
已对全球森林生态系统植被和土壤的碳贮量有了
一 定的了解 习。然而，由于碳循环的复杂性，森林碳
库和碳汇的大小及其分布在当前学术界还存在很
大的不确定性和争 ,61。与国外相比，我国森林碳
循环的研究起步较晚，仅近年来，方精云等 和王
效科等[103分别在我国森林生态系统生物量和生产力
研究基础上，结合森林资源调查资料，推算了我国
50年来森林碳库及其动态变化。这些结果为评价北
半球中高纬度地区碳库和我国森林碳汇功能做出
了重大贡献。然而，对于区域性尤其是南亚热带的
森林碳循环的研究仍然十分薄弱。我们曾报道过南
亚热带马尾松林和常绿阔叶林生态系统碳贮量及
其分配格局情况 习，本文作为研究南亚热带森林
生态系统碳循环的一部分，继续报道南亚热带马尾
松、荷木混交林生态系统的碳素贮量和分配状况及
探讨其植被碳吸存潜力，为进一步了解南亚热带森
林生态系统碳循环特征和减少我国森林碳库和碳
汇评价中的不确定性提供基础。
1样地概况
本研究在鼎湖山国家级 自然保护区进行。保护
区位于广东省中部，东经 1 12。33’，北纬 23。10’。气候
具有明显的季风性，年平均降雨量为 1 956 nlnl，其
中 75％分布在 3月到 8月间，而 12月到次年 2月
仅占6％。年平均相对湿度为81．5％。年平均温度为
20．9~C，最冷月 (1月)和最热月 (7月)的平均温度
分别为 12．0~C和 28．1oCI 。
在鼎湖山保护区的缓冲带选取 3个有代表性
的混交林样地 (编号为：样地 1、2、3)，依次在农校
背后、望鹤亭和旱坑山脊处。3个样地的海拔高度和
土壤类型 (赤红壤)相同。森林起源于30(样地 3)
和 40年代中期 (样地 1、2)营造的马尾松林，因得
到 良好 保 护 ， 由荷木 (Schima superb 、锥栗
(Castanopsis s 和藜蒴(c．chinensis)等阔叶树种
逐渐入侵而成【 。混交林群落结构较为简单，乔木 I
层为马尾松，I层主要种为荷木，更新层及灌木层
为荷木、变叶榕 (Ficus variolos 、三叉苦(Evodia
lepta)、 豺 皮 樟 (Litsea rotundiflora)和 桃 金 娘
(Rhodomyrtus tomertos 等。
2研究方法
植物生物■和地表现存凋落物■ 在 3个样
地里各设置 8个 10mx10m的样方，调查各样方乔
木层主要树种的胸径和树高，得到乔木层组成结构
(表 1)。根据荷木和马尾松相对生长关系式计算
根、叶、干、枝和皮生物量，其中马尾松根生物量按
占总生物量的 17．01％计算[1q。对于乔木层的其它树
种 ，则全收获 8株植株 ，建立相对 生长关系式 ：
W=a(D)b其中 a、b为参数，D为胸径，再依据其
关系式计算其各器官的生物量。
叶=0．0385(D) 忉 r-0．97
W 枝=0．0254(D)2．5870 r-0．97
W 千=0．0608(D)2．5585 r-0．97
W 皮 0．0442(D)1．8114 r-0．97
W 根 0．0435(D)23218 r-0．97
总=O．204 7(D)23533 r-0．97
在各样地设置 4个 1 mxl m小样方，全收获林
裹 1鼐湖山马尾橙针闫混交林乔木屡群藩结构一整参数
Table l Parametersofstructureintrg~layerofmixedforestin Dinghushan
P=P／nus massotfuma；s=& hlma superba
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下层植物和现存凋落物。林下植物层包括林下灌木
和草本层植物，地上和地下两部分。现存凋落物分
为未分解和半分解两层。
植物碳素含量 作者曾采用重铬酸钾外加
热法对鼎湖 山保护区季风常绿阔叶林和马尾松林
两个林分的主要种类植物、地表凋落物的碳素含量
进行了测 71。因混交林里绝大部分植物种均在以
上两个林分里出现，本研究混交林植物体和凋落物
层的碳素含量取两个林分的平均值。因此，可得混
交林碳素含量 (％)依次为：乔木层植物，叶44．4、枝
48．7、干 52．3、皮 47．6和根 51．4，总平均 48．9；林下
层植物地上部分 43．7、地下部分 40．9；地表现存凋
落物层未分解 48．7，半分解 46．3。
土壤容重和土壤碳素含量 土壤环刀法测
定土壤容重【1司。2001年 5月，先在每个样地 8个乔
木样方里随机选择 5个采集点，根据土层深度，挖
0-100 cm深的剖面，然后在每个土壤剖面按 4个层
次 (0-10、10-20、20_40和 >40 cm)采集土壤样品，
每层 3个重复，分别测定其土壤容重。按 4个层次
分别采集各土壤剖面的土壤样品，样品风干、磨粉。
土壤有机碳含量测定方法采用重铬酸钾外加热法。土
壤碳含量指土壤的有机碳含量(颗粒直径<2 mm)，以
105~C为基准【l司。
生态系统碳贮量计算 植物和地表现存凋
落物碳贮量以其生物量或现存量乘以其碳素含量
计算得到，土壤碳贮量则是土壤有机碳含量、土壤
容重和土壤厚度 3者的乘值。
3结果和分析
3．1植物生物量和地表现存凋落物量
样地 1-3因林分密度和年龄不同 (表 1)，其乔
木层生物量(t hIr2)差异很大，依次为174．41、237．56
和 270．11，最高是最低的 1．55倍 (表 2)，表明了混
交林因处在森林演替的中期，各样地间的乔木生物
量差异较大。在样地 1和样地 2的乔木层生物量
中，马尾松的贡献率最大，依次为 81．8％和 84．4％；
荷木的贡献率次之，依次为 17．7％和 l4．5％；其它树
种贡献很小，仅占0．4％和 1．1％。在样地 3乔木层生
物量中，马尾松的贡献率仍然最大 (54．9％)，但其
它树种的贡献率明显增大，达 25．7％。可见，3个样
地的生物量均以马尾松为主，但样地不同其比例也
不同。
然而，3个样地乔木层叶、枝、干、皮和根各器
官所占总生物量的比例基本相似，其平均值 (％)依
次为：3．2、l8．7、54．3、4．4和 20．1，其中地上部分枝和
干的比例较大 (两者之和达 73．0％)。
3个样地林下层植物生物量和地表现存凋落物
量 (t hm )平均为 l4．4l和 9．03，其中样地 2明显
高于样地 1和 3。对于林下层植物生物量，样地 2是
样地 1和 3的 3．8和 3．7倍，对于地表现存凋落物
量，则是样地 1和 3的 1．4和 1．6倍 (表 3) 可见，
对于本研究的 3个样地，其林下层植物生物量和地
表现存凋落物量并没有出现随乔木层生物量增大
而增大的趋势，但是林下层植物生物量高的样地其
地表现存凋落物量也高 (表 2、3)。
3．2 土壤容重和土壤碳素含量
3个样地土壤容重基本上随土层深度增加而增
加，0-10、10-20、20-40和 >40 cm土层平均值依次
为 (g cm。)：1．070、1．274、1．317和 1．277，总平均为
1．232。同一土层，各样地间土壤容重无明显差异。各
土层土壤碳素含量与土壤容重恰好相反，随深度增
加而显著减少 (图 1)，在土层 0-10 cm与乔木层的
生物量一样，表现为：样地 1<样地 2<样地 3，而其
裹 2鼎湖山马尾松针阔混交林乔木层生物■(thm-2)
Table2 Biomass(thm-2)oftreesin mixedforestin Dinghushaa
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裹 3 鼎湖山马尾松混交林林下层檀物生物■和
地裹现存凋藩物■(t hm-)
Table 3 Biomass ofunderstory p】ants and standing stock of ground
liter(thm‘2)in mixedforestinDinghushan
括号内为标准误差 Valuesinparentheses ale standarde~lOr$．
它土层均表现为：样地 1<样地 3<样地 2。
3．3 生态系统碳贮量及其在各组分中的分配
3个样地植被层碳贮量 (t hm-~)分别为：92．07、
133．27和 143．78(表4)，其中乔木层占的比例分别
为：96．6％、90．9％和 97．8％。可见，植被层碳贮量主
要取决于乔木层的生物量。地表现存凋落物碳贮量
较小，为 3．40-4．02 t hm。，仅是植被层的 2．4％一
4．4％ 。
1O-20 20-40
土层 Soil depth(om)
图 1鼎湖山混交林土壤碳素含量
Fig．1 Soil carbon concentration in mixed forestin Dinghushan
样地 1、2和 3土壤碳贮量(t hm。2)分别为：50．26、
76．5l和 58．6l，没有出现随乔木层生物量增大而增
大的趋势(表 2、4)。3个样地土壤碳贮量中，0—10 cm
占 31．0％ 、29．2％和 41．1％ ，0-20 cm 占 43．4％、
48．7％和 60．2％。可见，土壤表层的碳贮量贡献较大，
因此任何引起水土流失的活动均容易导致土壤碳
损失，同时也反映了南亚热带地区森林土壤的脆弱
性 。
裹 4 鼎湖山混交林生态系统各组分碳贮■
Table4 Carbon storagein each componentofDinghushanmixed forestecosystem
样地 1-3的土壤平均厚度分别为：76、54、47tin．Averagethicknessofsoilinplots 1，2and 3 a 76，54and
47ore,respectively．
0 5 0 5 0 5
3 2 2 1 1 0 0
一o／o)o 一姐蟹鼻州
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第 1期 方运霆等：鼎湖山马尾松、荷木混交林生态系统碳素积累和分配特征 51
3个样地生态系统总碳贮量(t hlIr2)为：146．35、
215．30和 205．79，平均为 189．15(表 4)，其中植被
层碳贮量贡献率最大，分别为 62．9％、61．9％和
69．9％，平均 65．0％，土壤碳贮量贡献率次之，依次
为 34．3％、35．5％和 28．5％，平均 32．8％，而林下层植
物的贡献最小，仅为 2．8％、2．6％和 1．6％，平均为
2．3％。可见，鼎湖山3个马尾松、荷木混交林生态系
统碳贮量在植被和土壤的分配格局十分相似，其中
植被占了绝大部分，表明了保护好植被在维持陆地
生态系统的碳贮量有重要的意义。
4讨论
4．1 马尾松、荷木混交林生态系统碳贮量的分配格局
鼎湖山现有马尾松、荷木针阔混交林植被碳贮
量在 92．07-143．78 t hm。间，平均为 123．04 t hm～。
该平均值高于我国针叶混交林和针阔混交林成熟
林的平均值 (分别为 98．87和 86．85 t hm- ) ，也大
于我国针叶、针阔混交林植被碳贮量的平均水平
(64．76 t hm。)㈣。可见，鼎湖山马尾松、荷木针阔混
交林植被碳贮量较高，可能是因为：1)南亚热带地
区水热充沛，植物生长速度快；2)在建保护区后植
被受到良好保护，植被生物量较高。
鼎湖山 3个马尾松、荷木混交林生态系统中，
植被与土壤碳贮量的比值依次为：1．8、1．7和 2．5，平
均为 2．0，与鼎湖 山马尾松林和季风常绿阔叶林的
比值相近 (分别为2．2、2．1)[12,13]，与尖峰岭热带山地
雨林原始林的比值 2．25t2~接近。该比值大大高于全
球低纬度地区森林的平均水平 0．98嘲，也明显高于
我国针叶、针阔混交林的平均水平 0．36【1明，表明鼎湖
山混交林生态系统碳贮量中植被占的比重较大，这
可能与鼎湖山保护区森林土壤因土层较浅 (土壤平
均厚度为47-76 cm，表 4)碳贮量低有关。此外，混
交林土壤碳贮量中，表层土壤 (0-20 cm)的贡献达
43．4％-60．2％。因此，如果现有的混交林被转变耕地
等其它生态系统类型，植被和表层土壤维持的那部
分的碳很容易被释放到大气中。本研究结果一定程
度上说明保护好森林植被对于维持大气 COz浓度
稳定有着重要的意义。
4．2 马尾松、荷木混交林植被碳吸存潜力
除大力减少石化燃料和工业 COz源排放之外，
人们还利用陆地生态系统植被和土壤积累有机碳
来增加陆地生态系统碳贮量以达到减缓全球变暖
速度的目的[2-5l。国外对通过森林资源管理和造林等
行为带来的碳吸收探讨较多[24，而我国在这方面研
究报道较少nq2q21】，且大部分集中在人工纯林和原生
性天然林上口 ，混交林因其多样性和不稳定性，对
其研究报道很少阎。目前，在我国南方存在大面积的
针阔混交林，它多起源于人工针叶林，是向阔叶林
自然演替的必不可少的重要阶段，在森林组成中也
占非常大的比重Ⅱ 。封 山育林，随着林分的发育
生长、演替，使碳得到不断的积累，这种碳吸存方式
在我国减缓碳排放的策略中有重大现实意义 01。
在我国，大量人工林经营不善，天然林大面积遭到
严重人为破坏。如果能够很好地保护现有的森林，
让其 自然生长，中国森林生态系统将是大气中CO2
的一个重要的碳汇 场。本研究中，鼎湖山3个马尾
松林、荷木混交林植被碳贮量最高达到 143．78 t hm-
(表 4)，是与其林龄相当但受到一定人为干扰的马尾
松林 (74．91 thm。) 的 1．9倍，与具有 400年历史
季风常绿阔叶林的 (154．29 t hm ) 接近。该结果
表明，鼎湖山混交林有着 比较高的碳贮存能力。马
尾松是我国松属树种中分布最广的一种，也是我国
亚热带东部湿润地区典型的针叶树乡土树种，分布
于广东、广西等 l4省 (区)。目前，马尾松林的面积
居全国针叶林的首位 硼。然而，由于多种原因，如
疏于对松林的抚育管理，或因农村燃料的缺乏而过
度的修枝和割去林下层植物等人为干扰活动，碳贮
量非常低【10,12,3]。因此，如果把现有马尾松林保护起
来，其植被碳贮量将达到混交林的水平，那么，马尾
松林植被碳贮量将翻一番，其碳吸存能力将会有很
好的前景。
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