研究浙江省3个年龄级杉木优势林和含杉木混交林的生物量及其分布和碳储量。结果表明:杉木优势林依靠高密度种植和人工管理,在前10 年乔木层生物量达到47 t·hm-2 以上,在中龄林(11~20 年)及成熟林(21~30 年)阶段杉木优势林乔木层生物量增加很少,且都低于同龄级的含杉木混交林;含杉木混交林乔木层的生物量随着林龄增加明显增加,中龄林比幼龄林增长了147 %,成熟林比中龄林增长了28.1%;若杉木优势林改造为含杉木的混交林,碳储量至少增加0.84 t·hm-2 a-1 ;若不改良,碳储量至多增加0.21 t·hm-2 a-1 。
The biomass distribution and carbon storage were studied of three age classes of Cunninghamia lanceolata ecological service forest in Zhejiang Province.The tree-layer biomass of C.lanceolata dominant forest was over 47 t·hm-2 before 10 years by high density planting and management.At mid-aged (11-20 a) and mature (21-30 a)stage,however,tree-layer biomass of C.lanceolata dominant forest did not significantly increase,and was lower than the mixed forest containing C.lanceolata at the same age-class.The tree-layer biomass of the mixed forest containing C.lanceolata increased markedly with age,and the mid-aged forest was 147% higher than young forest and mature forest was 28.1% higher than mid-aged forest.Carbon storage could increase by 0.84 t·hm-2 per year to 0.21 t·hm-2 per year if C.lanceolata forest was transformed into a mixed forest.
全 文 :第 !" 卷 第 " 期
# $ % $ 年 " 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1"
2345!# $ % $
浙江省杉木生态公益林碳储量效益分析!
张6骏%!#6葛6滢#6江6波%6常6杰#6袁位高%6朱锦茹%6戚连忠%
"%1浙江林业科学研究院6杭州 =%$$#=# #1浙江大学生命科学学院6杭州 =%$$<9$
摘6要!6研究浙江省 = 个年龄级杉木优势林和含杉木混交林的生物量及其分布和碳储量% 结果表明& 杉木优势
林依靠高密度种植和人工管理!在前 %$ 年乔木层生物量达到 !8 W.LOA#以上!在中龄林"%% ;#$ 年$及成熟林
"#% ;=$ 年$阶段杉木优势林乔木层生物量增加很少!且都低于同龄级的含杉木混交林# 含杉木混交林乔木层的生
物量随着林龄增加明显增加!中龄林比幼龄林增长了 %!8 :!成熟林比中龄林增长了 #91%:# 若杉木优势林改造
为含杉木的混交林!碳储量至少增加 $19! W.LOA#EA%# 若不改良!碳储量至多增加 $1#% W.LOA#EA%%
关键词&6杉木# 生物量# 碳积累# 混交林# 回归模型
中图分类号! J%!<$ J7!9666文献标识码!,666文章编号!%$$% A8!99"#$%$#$" A$$## A$<
收稿日期& #$$7 A$# A#9# 修回日期& #$$7 A$< A%7%
基金项目& 国家自然科学基金"=$78$#9%$!)五千万亩生态"经济$公益林建设关键技术研究和集成示范*项目"#$$<’%#$#"$和浙江省森
林生态系统定位网络资助%
!常杰为通讯作者%
!#1>($+*(1#%&N),0,&$0/ ()0$##1#-2*)1* "*#&(,"*+* N0(-(%,0#-+&1<,0&6(1&’*,$X"&Y,#$%
fLE4F234%!#6IMGH4F#62HE4FB/%6’LE4F2HM#6G3E4 SMHFE/%6fL3 2H4U3%6JH-HE4aL/4F%
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^MT/UM%$ XMEUK^XLHFL VM4KHWX\0E4WH4FE4V OE4EFMOM4W5,WOHV]EFMV "%% A#$ E$ E4V OEW3UM"#% A=$ E$KWEFM!
L/ZM[MU!WUMM]0EXMU^H/OEKK/T753&+($/3&,& V/OH4E4WT/UMKWVHV 4/WKHF4HTHYE4W0XH4YUMEKM!E4V ZEK0/ZMUWLE4 WLMOH_MV
T/UMKWY/4WEH4H4F753&+($/3&,& EWWLMKEOMEFM]Y0EKK5+LMWUMM]0EXMU^H/OEKK/TWLMOH_MV T/UMKWY/4WEH4H4F753&+($/3&,&
H4YUMEKMV OEU‘MV0XZHWL EFM!E4V WLMOHV AEFMV T/UMKWZEK%!8: LHFLMUWLE4 X/34FT/UMKWE4V OEW3UMT/UMKWZEK#91%:
LHFLMUWLE4 OHV AEFMV T/UMKW5’EU^/4 KW/UEFMY/30V H4YUMEKM^X$19! W.LOA# \MUXMEUW/$1#% W.LOA# \MUXMEUHT75
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?&/ @(14’&67.++-+4)&=-& 3&+($/3&, ^H/OEKK# YEU^/4 KMR3MKWUEWH/4# OH_MV T/UMKW# UMFUMKKH/4 O/VM0
66在当今全球生态环境日益恶化’生态系统日趋
失衡的大背景下!作为陆地的主体+++森林的生态
效益愈发重要!生态公益林的建设成为改善生态环
境的重要组成部分% 生态公益林与商品林定义相对
应!是指人们根据需要而指定的现存或即将营造和
改造的不以生产直接的有形产品而以生产生态效益
产品为目的的森林"周国逸等!#$$$$% 生态公益林
的效益包括生态效益’经济效益和社会效益% 生态
效益体现在生物量’生产力’水文效应’水土保持’固
土保肥’改良土壤’净化大气和保护生物多样性等方
面"方奇!#$$$# 田大伦等!#$$=$!生物量和碳储量
是各种生态效益的基础!所以国内外森林生物量和
碳储量的研究较多"冯宗炜等!%79## BU/Z4 $,&35!
%777# ’EHU4K$,&35!#$$=# 方精云等!#$$"# 胡会峰
等!#$$"# fLE4F$,&35!#$$8$%
近年来浙江省森林恢复迅速!覆盖率已达
<71!:"刘安兴等!#$$#$!其中针叶林占森林面积
的 9<:% 为了加强生态环境建设!于 #$$% 年全面
启动生态公益林建设工程!划归生态公益林面积占
全省森林面积的 ##19 :% 杉木 "7.++-+4)&=-&
3&+($/3&,&$是与中国南方环境相适应的重要的速生
树种!是南方首要的商品材树种% #$ 世纪 <$ 年代
杉木造林面积迅速增加 "浙江森林编辑委员会!
%77=$% 随着生态公益林建设工程的推进!很多分
布在水源涵养林区’生态保护植被恢复区和森林生
态治理区的杉木林也被划分为生态公益林% 现有已
归属为生态公益林的杉木林面积达 %$1<= 万 LO#!
占全省生态公益林面积的 %#19 : "刘安兴等!
#$$#$%
本研究探讨浙江省不同年龄杉木优势林和含杉
6第 " 期 张6骏等& 浙江省杉木生态公益林碳储量效益分析
木混交林在生物量和碳储量方面的生态效益!为大
面积林型更新提供依据!并为正确评价浙江森林在
全球碳平衡中的作用提供部分基础数据%
%6研究区概况
浙江省"%%9b$%i+%#=b%$i)!#8b$"i+=%b%%i*$
位于中国长江中下游东南沿海地区!长江三角洲南
翼!东西宽与南北长相近"约 !<$ ‘O$% 省内高山基
本集中于西南部!平均海拔 9$$ O% 浙江省属于典
型的亚热带气候!水热基本同期"浙江森林编辑委
员会!%77=$% 年均气温 %<1= ;%91< c!最低月均气
温 #18 ;817 c!最高月均气温 #81$ ;#71< c!"%$
c年积温! 9$$ ;< 9$$ c!全年无霜期 ##< ;#9$
天# 年降水量% $$$ ;# $$$ OO!以春雨’梅雨’台风
雨为主!8+9 月有伏旱% 土壤类型多以红壤’红黄
壤和黄壤为主!还有少量的石灰土’紫色土等!适合
于森林群落的生长!故浙江省境内的森林群落类型
丰富!植物种类繁多% 地带性植被为常绿阔叶林’常
绿阔叶和落叶混交林# 除此之外还有落叶阔叶林’
杉木林’马尾松"!-+.%=&%/+-&+&$林和竹林等多种
植被类型"刘安兴等!#$$#$% 浙江省位于杉木栽培
区域中带!栽培历史悠久%
#6研究方法
ABCD样地设置和取样
在浙江省 #= 个公益林试点县里选取杉木生态
公益林样地 "8 个!其中有年龄的样地 !" 个% 样地
分布在浙西北’浙中’浙南和浙东南沿海!海拔 <$ ;
"<$ O!坡度 %$ ;!$b!胸径 !1= ;%!1$ YO!年龄为
" ;=$年!群落类型除杉木优势林外还包括杉木 A苦
槠"7&%,&+/E%-%%(3$’/E)53&$ 混交林’杉木 A木荷
">()-=& %.E$’;& $ 混交林’ 杉木 A苦楝 "F$3-&
&N$6&’&()$混交林和杉木 A拟赤杨 "83+-E)53.=
0/’,.+$-$混交林等"黄承才等!#$$"$%
对选定样地进行群落植被结构’数量特征以及
土壤厚度’海拔和坡度等指标的调查% 群落层次的
划分同方精云等"#$$!$在中国山地植物物种多样
性中采用的方法% 各样地面积均为 #$ Oj=$ O%
对乔木层进行每木检尺!起测胸径为 =1$ YO!调查
因子为胸径’树高’枝下高’冠幅!被测树木用塑料牌
或金属牌编号挂牌# 沿样地对角线设 %1$ O宽的下
木层调查带!调查每一树种的株数’树高并统计各树
种的数量与平均高度# 在样地对角线端部设 # 个
# Oj# O的草本层小样方!调查小样方内各植物种
数量和盖度% 本研究的野外调查工作在 %777+
#$$$ 年进行%
ABAD生物量估算
在 "8 个杉木样地外围寻找杉木标准木!共伐得
<# 株杉木标准木% 根据分层切割法将标准木从底
部每 # O截为一段!称鲜质量# 再取其中树干一段
和部分侧枝’叶’花和果实!分别称鲜质量!烘干后得
干质量!计算各部分含水率再根据各部分总鲜质量
推算得各部分总干质量% 各部分总干质量相加即得
各个杉木标准木的单株生物量"林生明等!%77%$%
采用维量分析法!对杉木地上生物量"Q$分别
用株高"H$’胸径"D$和年龄"8$建立回归方程"表
%$% 计算得出模型Q k%%<19!"D#H$ $18<$ %!相关系
数最大"Uk$17"8 =!!?$1$%$!可用来推算样地中
未砍伐杉木的生物量%
表 CD杉木地上生物量与主要参数的回归模型!
9#>ICD;&%1&’’,($J(4&-()*">(<&%1(7$4>,(J#’’
#$4J#,$2#1#J&1’
模型 Q/VM0 C E ^ ##
H =!918 %19Q kEC^
D %$71!8 #1%87 8 $17$7 8 % "<718 $1"$< ! $1="8 !!!
D#H %%<19! $18<$ % $17=< 8!!
66!!!& !?$1$%5
66将样地逐个植株胸径’株高带入上述模型估算出
各株杉木的地上生物量!再利用地上地下生物量比推
算地下生物量% 同理!杉木优势林和含杉木的混交林
中的马尾松和其他常绿阔叶林生物量也采用本研究
组的其他模型研究结果"刘其霞等!#$$<$!估算出各
株乔木的生物量逐株累加求得各个公益林样地乔木
层生物量% 在样方外围选取不同树种’等级的下木层
标准木 = ;<株!分别将各树种标准木的干’枝’叶’果
和根取样并带回实验室!分别测鲜质量和干质量!根
据各树种各器官含水率求出各树种标准木各器官的
干质量!各树种标准木各器官干质量相加可得各树种
标准木生物量!按株数推算各树种各单位面积生物
量!各树种单位面积生物量相加即得下木层单位面积
生物量% 在草本层小样方外围采用整株挖掘法取草
样’称鲜质量!并带回实验室烘干’称干质量!计算含
水率!通过换算求得各单位面积的生物量%
乔木层’下木层和草本层各层生物量之和即为
整个群落的生物量%
ABED数据分析
参照浙江林业自然资源的林龄划分标准"刘安
兴等!#$$#$ 和对生态公益林的要求!将浙江省杉木
生态公益林划分为 = 个年龄级& %$ 年以下为幼龄
林!%% ;#$ 年为中龄林!#$ 年以上为成熟林"刘国
=#
林 业 科 学 !" 卷6
华等!#$$$# 黄承才等!#$$"$%
根据杉木占乔木层的相对密度以及相对重要值
"金则新!#$$%$!将杉木相对密度在 8$ :以上!相
对重要值在 $1"$ 以上的样地划为杉木优势林地!其
余为含杉木的混交林地"黄承才等!#$$"$% 这些样
地中包括杉木优势林样地 #9 个!含杉木的混交林样
地 =7 个%
不同森林植被因其群落组成’年龄结构’林分起
源的差异!其碳储量转换率略有不同!杉木生态公益
林植被碳储量基于其生物量乘以转换比率"也称碳
素密度$% 周玉荣等"#$$$$和王效科等"#$$%$采用
国际上常用的转换率 $1!<# 刘国华等"#$$$$采用
$1<# 方晰等"#$$#$研究得出杉木树叶’树枝’树根’
树干’树皮和球果的碳素密度分别为 $1!7% "!
$1!"$ 究中杉木林的碳素密度取以上加权平均值!即为
$1!9# 含杉木的混交林常绿阔叶树种较多!故采用
目前文献中的碳密度最大值 $1<"gE4F$,&35!#$$%#
刘国华等!#$$$$%
=6结果与分析
EBCD各龄级杉木生态公益林乔木层生物量与林分
密度
幼龄’中龄和成熟杉木生态公益林乔木层的平
均生物量分别为 !=19#!中中龄林比幼龄林增长了 #<1< :!成熟林比中龄林
增长了 %81% :"表 #$% 而这 = 个阶段的杉木林平
均密度无显著差异!密度因素的影响在此可以忽略%
表 AD浙江省杉木生态公益林各年龄段乔木层生物量
9#>IAD91&&5-#/&1>,(J#’’#$4’*#$44&$’,*/ ()0/"*#&(,"*+* &0(-(%,0#-)(1&’*,$4,)&1&$*#%&50-#’’&’
,$X"&Y,#$% .1(<,$0&
林龄
g/UMKW
EFMeE
样本数
&EO\0M
43O^MU
平均年龄
QME4
EFMeE
乔木层生物量,U^/U]0EXMU^H/OEKK 林分密度 &WE4V VM4KHWX
均值
QME4e"W.LOA#$ &Ce"W.LO
A#$ ’.e:
均值QME4e
"H4VH[EV3E0.LOA#$
&Ce
"H4VH[EV3E0.LOA#$
’.e:
$ ;%$ %# 91"8 !=19# #7188 "817= # !%#1<$ % =$#1"! < !1$$
%% ;#$ ## %"17# #% ;!< %# #917# "71!$ !$1!% <91#= # =%"1"8 % $9=1!" ! "188
66杉木优势林乔木层平均生物量在前 # 个年龄级
保持在 !9 W.LOA#左右!其密度变化也不大"表 =$%
说明 %$ 年以后杉木优势林整个林分的生物量增长
缓慢!对碳积累的贡献较小% 在林业经营过程中!通
常对 %< 年左右林龄的杉木进行人工间伐!使得密度
下降!再经过 %$ 余年的生长!乔木层生物量略有增
长"增幅?7 :$%
含杉木混交林的乔木层平均生物量随着林龄增
长明显增长& 幼龄林为 #!1%! W.LOA## 中龄林为
<71"% W.LOA#"表 =$!比幼龄林增长了 %!8:# 成熟
林为 8"1=" W.LO#!比中龄林增长了 #91%:%
EBAD杉木生态公益林群落生物量分配
杉木优势林的乔木层所占比例逐渐降低!中龄
和成熟阶段比同年龄级的含杉木混交林的低% 杉木
优势林下木层生物量"#1#8 ;#1!7 W.LOA#$及其占
总生物量的比例变化较小"!1=%: ;!17! :$!且都
低于含杉木的混交林% 杉木优势林草本层生物量在
幼龄时低于含杉木混交林!至中龄时比例增加!直到
超过后者"表 =$%
含杉木混交林的群落生物量随着林龄增长也很
快&幼龄林为 !!19! W.LOA#!中龄林为 "7178 W.LOA#!
成熟林为 9!19# W.LOA#"表 =$% 除了含杉木混交林的
幼龄林外!乔木层生物量所占比例都在 9< :以上% 含
杉木混交林的幼龄林乔木层郁闭度小!下层有一定比
例的灌木和草本生长!因此下木层生物量"%"177
W.LOA#$所占比例达 =8199 :!以后逐渐降低%
表 ED各年龄级杉木优势林和含杉木混交林生物量
9#>IED8,(J#’’()0/"*#&(,"*+* 4(J,$#$*)(1&’*#$4J,L&4)(1&’*0($*#,$,$% 0/"*#&(,"*+* ,$4,)&1&$*#%&50-#’’&’
林龄
g/UMKWEFMeE
林型
g/UMKWWX\M
平均年龄
QME4 EFMeE
生物量 BH/OEKKe"W.LOA#$
乔木层
,U^/U0EXMU
下木层
m4VMUKW/UX0EXMU
草本层
PMU^0EXMU
总计
+/WE0
$ ;%$ 优势C/OH4EWMV 918 !818" #1#8 #1"% <#1"=
混交QH_MV 91< #!1%! %"177 =18# !!19!
%% ;#$ 优势C/OH4EWMV %!1% !71!< #1!9 !19$ <"18=
混交QH_MV %<1! <71"% <1$# !1=! "7178
#% ;!< 优势C/OH4EWMV #81$ <=19! #1!7 "177 "=1=!
混交QH_MV #81< 8"1=" !1"= =19= 9!19#
!#
6第 " 期 张6骏等& 浙江省杉木生态公益林碳储量效益分析
EBED杉木生态公益林群落碳储量
幼龄’中龄和成熟杉木生态公益林乔木层碳储
量分别为 #$19#!#"1%# 和 =#178 W.LOA#!各年龄级
间年增量为 $1<= ;$1"7 W.LOA#!增幅约为 #< :%
杉木优势林各年龄间年增量为 $1$9 ;$1#% W.LOA#!
含杉木的混交林各年龄间年增量为 $19! ;%188
W.LOA#"表 !$%
表 OD各年龄级杉木优势林和含杉木的
混交林乔木层碳储量
9#>IOD=1>(15-#/&10#1>($’*(1#%&()0/"*#&(,"*+*
4(J,$#$*#$4J,L&4)(1&’*0($*#,$,$% 0/"*#&(,"*+*
,$4,)&1&$*#%&50-#’’&’
林龄
g/UMKW
EFMeE
杉木优势林
7"3&+($/3&,& V/OH4E4W
T/UMKWe"W.LOA#$
混交林
QH_MV T/UMKWY/4WEH4H4F
7"3&+($/3&,&e"W.LOA#$
$ ;%$ ##1"9 q%!5"= %#1$8 q95#7
%% ;#$ #=1!7 q%$59" #719$ q%75""
#% ;!< #<1<9 q<577 =91%9 q##5%9
!6讨论与结论
浙江生态公益林中的 %$ 年以下杉木优势林乔
木层生物量和按照商用林方式管理的杉木林差别不
显著"等方差,检验!k$1=!! 7$!%$ 年后差别越来
越大"异方差,检验!?$1$$%$!以公益林方式管理
的杉木优势林的生物量 %$ 年以后生物量显著低于
文献中的杉木林生物量"秦建华等!%77"# 俞新妥
等!%778# 陈楚莹等!#$$$# 方奇!#$$$# 田大伦等!
#$$=$!而文献中杉木林大部分还是按照商用林方
式进行管理"陈楚莹等!#$$$# fLE4F$,&31!#$$8$%
从生态效益的碳积累角度出发必须进行改造!如果
以人工方式间伐补种改造成含杉木的混交林或常绿
阔叶林!生物量还会随着林龄增长继续增长"刘其
霞等!#$$<$% 另一方面!大部分文献对生物量的估
计一般是基于典型的试验样地!统计结果可能偏高#
本研究是对生态公益林现状的分析!样本大且跨越
全省!本研究的杉木林生物量平均值对浙江森林而
言具有一定的代表性%
杉木优势林依靠人工管理和高密度种植!在前
%$ 年的幼龄阶段就达到较高的乔木层生物量# 但
在中龄林及成熟林阶段杉木优势林乔木层生物量增
加很少!都低于同龄级的含杉木混交林!对碳积累贡
献很小# 必须循序渐进改造为含杉木的混交林!并
逐渐向针阔混交林过渡"沈琪等!#$$<$!直到演替
为碳积累潜力最大的常绿阔叶林 "fLE4F$,&35!
#$$8$%
浙江省碳储量自 #$ 世纪 <$ 年代到 7$ 年代初
一直下降!%77= 年以后才开始上升# %77!+%779 年
浙江省碳储量为 %717 W.LOA#!不到全国平均水平
!!17 W.LOA#的一半"方精云等!#$$%$% #$$% 年浙
江省总体碳贮量低只占全国的 $18!:"王效科等!
#$$%$% 本研究发现杉木生态公益林碳年增量约为
$1<= W.LOA#!虽然高于全国森林平均水平 $1#!
W.LOA#"刘国华等!#$$$$!但是杉木纯林或优势林
初期是依靠高密度种植和人工管理!才有高的生物
量!随着生态公益林的建设!封山育林后对其干扰减
少!碳储量年增量很小"表 !$% 若逐步改造为碳储
量年增量较高的含杉木的混交林!杉木生态公益林
的碳积累量还会进一步提高& 若杉木林改造为含杉
木的混交林!碳储量每年至少增加 $19! W.LOA## 若
不改造!每年至多增加 $1#% W.LOA#%
俞新妥等"%778$和陈楚莹等"#$$$$认为杉木
老龄林必然要被亚热带阔叶树种所代替!因为耐荫
的常绿或落叶阔叶植物可逐渐在杉木群落内定居下
来!成为杉木群落的组成成分% 本研究中按经济林
管理方式间伐的杉木林经过 %$ 余年的生长!乔木层
基本没有其他树种成长起来!而下木层只有少量常
绿灌木种类% 这说明常绿或落叶树种侵入杉木优势
林还有一定困难% 要更快降低杉木在林中的比例!
可增加间伐强度适当降低密度!宜采用短轮伐期作
业"叶镜中等!%79=$!甚至可以通过人工管理!择伐
后补种苦槠’青冈"75(3/;&3&+/E%-%K\5$’木荷’檵木
":/’/E$,&3.=K\5$’柃木"2.’& @&E/+-(&$和冬青"*3$G
K\5$等其他常绿树种来加速恢复过程!从而迅速恢
复亚热带地区森林生态系统功能%
参 考 文 献
陈楚莹!廖利平!汪思龙5#$$$5杉木人工林生态学5北京& 科学出
版社5
方6奇5#$$$5不同密度杉木幼林系统生产力和生态效益研究5林
业科学!=""%$& #9 A=<5
方精云!陈安平5#$$%5中国森林植被碳库的动态变化及其意义5植
物学报!!="7$& 7"8 A78=5
方精云!刘国华!朱6彪!等5#$$"5北京东灵山三种温带森林生态
系统的碳循环5中国科学C辑& 地球科学!="""$& <== A方精云!沈泽昊!唐志尧!等5#$$!5)中国山地植物物种多样性调查
计划*及若干技术规范5生物多样性!%#"%$& < A75
方6晰!田大伦!项文化5#$$#5速生阶段杉木人工林碳素密度’贮
量和分布5林业科学!=9"=$& %! A%75
冯宗炜!陈楚莹!张家武5%79#5湖南会同地区马尾松林生物量的测
定5林业科学!%9"#$& %#8 A%=!5
黄承才!张6骏!江6波!等5#$$"5浙江省杉木生态公益林凋落物及
其与植物多样性的关系5林业科学!!#""$& 8 A%#5
胡会峰!王志恒!刘国华!等5#$$"5中国主要灌丛植被碳储量5植物
生态学报!=$"!$& <=7 A<<#
林 业 科 学 !" 卷6
金则新5#$$%5浙江天台山落叶阔叶林优势种群结构与动态分析5
浙江林学院学报!%9="=$& #!< A#<%5
林生明!徐土根!周国模5%77%5杉木人工林生物量的研究5浙江林
学院学报!9"=$& #99 A#7!5
刘安兴!张正寿!丁衣冬5#$$#5浙江林业自然资源& 森林卷5北京&
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的贡献5生态学报!#$"<$& 8== A8!$5
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量5生态学报!#<"7$!#%=7 A#%!!5
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