全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，l1(3)：249—254
Joumd of Tropical and Subtropical Botany
羊蹄甲属中国特有种的花粉形态学
邹 璞 张莫湘 廖景平
(中国科学院华南植物研究所，广东 广州510650)
摘要：对羊蹄甲属植物 l1种中国特有种的花粉形态进行了研究。结果表明，花粉萌发孔类型均为三孔沟，少数还有合
沟；花粉均具半覆盖层，表面纹饰有皱波状、皱波状 一穿孔、疣状、孔穴 一穿孔、穿孔 一网状。依据 Larsen(1975)的划分，
这 l1种植物的花粉隶属于 Integrifolia型、Glauca型和 Curtisii型，我们根据花粉纹饰的差异在 Integrifolia型下进一步
划分了Aurea亚型和 Paucinervata亚型。
关键词 ：羊蹄甲属；中国特有种；花粉形态
中图分类号：Q944．42 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2003)03-0249—06
Pollen M orphology of Bauhinia Species
Endemic to China(Caesalpiniaceae)
ZOU Pu ZHANG Dian—xiang LIAO Jing—Ping‘
(South China ￡ Ⅲ ofBotany,the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract： Pollen morphology of 1 1 Bauhinia species endemic to China has been studied by light and scanning
electron microscopy．A considerable variation in pollen morphology was observed among the investigated species，
particularly in exine oranmentation and characters of the apertures．Pollen grains are tricolporate，but some of them
are bOtl1 tricolporate and syncolpate as in B．damiaoshanensis and丑 quimmensis．All pollen grains are semitectate．
Ornam entation ale rugulose，mgulose-perforate，verrucose，foveolate-perforate，perforate-reticulate and reticulate．
Based on exine ornamentation，two subtypes，Aurea subtype and Paucinervata subtype，are established under
Integrifolia type of l_arsen’S classification．
Key words：Bauhinia；Endemic to China；Pollen morphology
羊蹄甲属 (Bauhinia L．)隶属于豆科云实亚科
(Caesalpinioideae)，是紫荆族(Cercideae)中最大的一
个属，全世界约有 300种，广泛分布于热带地区【¨。
为乔木、灌木(有时为半攀缘灌木)或有简单卷须的
藤本植物，无刺或托叶内具刺。我国有约 40种，1l
变种，主产南部和西南部圆。
羊蹄甲属各个种之间的花粉在形态、大小与外
壁纹饰上有显著的差异。许多学者研究过本属的花
粉形态，如 Schmitz[3 对羊蹄甲属花粉形态作了大量
报道，l_arsen[4]对泰国的羊蹄甲属花粉形态进行了详
细的研究，Ferguson和 Pearce嘲描述了新热带羊蹄
甲属植物花粉。然而，对中国分布的羊蹄甲属植物
的花粉，尤其是中国特有种的花粉形态研究一直都
比较少，《中国植物花粉形态》同中报道了3种羊蹄
甲属植物的花粉，《花粉形态与植物分类》 报道了
2种，《中国热带亚热带被子植物花粉形态》嘲仅报
道了 1种，但这些羊蹄甲属植物都不是中国的特有
种。本文报道羊蹄甲属中国特有的 11种植物的椿
粉形态，其中 10种为藤本，1种为直立灌木，以补充
羊蹄甲属植物中国特有种的花粉形态学资料，为进
一 步完善羊蹄 甲属花粉形态研究及其相关类群系
统发育研究提供资料。
收稿 日期 ：2002—10-18 接 受 日期 ：2003-02—03
基金项目：中国科学院华南植物研究所所长基金前沿项目；中国科学院创新青年科学家小组项 目；归国留学人员择优资助项目。
通讯作者 Correspondingauthor
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热带亚热带植物学报 第 11卷
1材料和方法
材料 材料均采 自中国科学院华南植物研
究所标本馆(msc)的腊 叶标本 。凭证标本现存
IBSC，详细情况见表 l。样品序号按照 Wundcrlin，
K．karsen和 S．Larsen制定的分类系统中的顺序排
列 。
方法 花粉制备采用 Erdtmant91醋酸酐分解
表 1 研究材料
Table 1 M aterialsinvestigated
法。花粉经酸解处理后，用 50％甘油装片并在 Leitz
Ortholux-H型光学显微镜下观察和测量花粉粒的形
状、大小和外壁的厚度。用于扫描电镜观察的样品
经醋酸酐分解后，不加甘油水溶液，通过乙醇梯度
脱水，直接将花粉固定在铜样品台上的双面胶纸
上，待其 自然干燥后在 JFC—l 100真空镀膜仪下喷
金镀膜，然后在 JSM-T300型扫描电镜 (SEM)下观
察与照相。
本研究采用 Wunderlin，K．Larsen和 S．Iarsen
制定的分类系统。名词术语采用 Erdtman《孢粉学
手册》(第二版)[IOl。
2观察结果
2．1 花粉形态
l1种羊蹄 甲属中国特有种的花粉均为等极
(isopolar)、辐射对称(radialy symmetrica1)花粉，通常
球形 (spheroida1)至长球形 (prolate)。花粉大小不
一
， 最大的花粉粒为 68．6 l,t mx54．19 l,t m (火索藤B
侧re ，最小的为38．Ol l,t mx27．94 l,t m(石山羊蹄甲B
C0~105 。萌发孔均为三孔沟(trieo~orate)，大苗山羊蹄
甲 damiaoshanensis)与黔南羊蹄甲 quinanensis)
还具有合沟(syncolpate)花粉。极面观圆形(circular)、
三裂圆形 (trilobate circular)或近三角形 (roundly
triangular)。花粉通常具半覆盖层(semitectate)。外壁
纹饰多种多样，有具孔穴 -穿孔(foveolate-perforate)、
皱波状 -穿孔(mgulosc-perforate)、疣状的(verrucose)
或者穿孔 一网状(perforate-reticulate)(表 2)。
2．2花粉类型
根据外壁纹饰、荫发孔特征和花粉粒大小，可
将所研究的羊蹄甲属 l1种中国特有种的花粉划分
为3种类型 (表 3)。
2．2．1 Integrifolia型
花粉表面具孔穴 一穿孔至穿孔 -网状纹饰。花
粉粒萌发孔类型属三孔沟，球形至近长球形，大小
为 42．12-68．6 u mx37．415-61．45 l,t m，半覆盖层
(semitectate)，极面观圆形或三裂圆形。外壁厚 1．82-
2．68 nl，萌发孔(沟)边缘外壁略增厚。花粉表面具
孔穴 -穿孔或穿孔 -网状纹饰。孔穴或网眼呈圆形、
三角形或略伸长。沟膜具分散的疣状或颗粒状突
起。火索藤 re ，海南羊蹄甲 hainanensis)，
少脉羊蹄甲(B．paucinervata)，绸缎藤 ．hypochrysa)
和凌云羊蹄甲 ．1ingyuenensis)的花粉为 Integrifolia
型。火索藤的表面纹饰为稀疏的孔穴-穿孔(图版 I：
l，2)，海南羊蹄甲为较密集的孔穴 -穿孔(图版 I：3，
4)，绸缎藤为明显的孔穴 -穿孔(图版 I：5，6)，少脉
羊蹄甲、凌云羊蹄甲为穿孔 -网纹(图版 l：7-Io)。
根据纹饰的差异，我们在 Integrifolia型下进一
步划分出两种表面纹饰明显不同的亚型：Aurea亚
型和 Paucinervata亚型。
Aurea亚型：花粉表面具孔穴 -穿孔纹饰。火索
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第 3期 邹璞等：羊蹄甲属中国特有种的花粉形态学 251
’Numberfor species seeTable I
藤、海南羊蹄甲和绸缎藤属于这个亚型。
Paucinervata亚型：花粉表面具穿孔 -网状纹
饰。少脉羊蹄甲和凌云羊蹄甲属于这个亚型。
2．2．2 Glauca型
花粉表面具疣状突起，合沟(syncolpate)。花粉粒
萌发孔类型属三孔沟，大多数具合沟，球形，大小为
38-50．915 rex34．58-48．39 m，半覆盖层，极面观
近三角形。外壁厚 2．2l-2．82 Il m。花粉表面具疣状
或矮疣状(nanoverucose)突起。沟膜具疣状突起，但
较 外 壁 的 突 起 更 粗 大 。大 苗 山羊 蹄 甲
dam／aoshanens／s)(图版 Ⅱ：1，2)，黔 南羊蹄 甲(且
q~ ns／sX图版 I：1 l，12)的花粉为Glauca型。在光
学显微镜下统计，此类型 85％以上的花粉粒为合沟。
裹3花粉类型与檀物分类
Table 3 Pollentypes
’Number for species sec Table 1
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252 热带亚热带植物学报 第 11卷
2．23 Curtisii型
花粉表面具皱波状纹饰。花粉粒萌发孔类型属
三孔沟，球形、近长球形至长球形，大小为 37．66—
54．46 la m~27．94-41．72 la ITI，半覆盖层，极面观圆形
或三裂圆形。外壁厚 1．96-2．7l la ITI。花粉表面具皱波
状纹饰，通常有细小穿孔。沟膜具颗粒或粗大颗粒。萌
发孔 内孔 圆形或纵长(1olongate)。石 山羊蹄 甲
c0 s (图版 Ⅱ：3，4)、阔裂叶羊蹄甲 apertilobate)
(图版 Ⅱ：7，8)、薄荚羊蹄甲 ．delavayi)(图版 Ⅱ：5，
6)和丽江羊蹄甲 ．bohniana)(图版 I：9，10)的花粉
为 Curtisi型。石山羊蹄甲、薄荚羊蹄甲、丽江羊蹄
甲的沟较狭长且略下陷。石山羊蹄甲沟间区基本上
仅具穿孔，沟间区的边缘却具皱波状纹饰。
3讨论
羊蹄甲属的花粉过去曾有不少学者做过研究，
其中最为重要的是 S．Larsen(1975)用光学显微镜和
扫描电镜对 35种泰国分布的羊蹄甲属植物花粉进
行观察、测量与分析，并根据花粉的外壁结构与纹
饰、萌发孔特征和花粉的大小等特征将羊蹄甲属 35
种植物的花粉划分为 l5种花粉类型。
本文研究了羊蹄甲属 1 1种中国特有种的花粉
形态。参照Wunderlin，Larsen和 Larsen的分类系统
与陈德昭对这些种类形态特征的描述，沿用 Larsen
的花粉类型，我们将 1 1种中国特有种的花粉分别
归入 Integrifolia型 (火索藤，海南羊蹄甲，少脉羊蹄
甲，凌云羊蹄 甲，绸缎藤)、Glauca型 (大苗山羊蹄
甲，黔南羊蹄 甲)和 Curtisi型 (石山羊蹄 甲，阔裂
叶羊蹄甲，薄荚羊蹄甲，丽江羊蹄甲)。
Larsen提出Integrifolia型的主要特征是花粉表
面具孔穴至孔穴 ·网状纹饰。羊蹄甲属显托亚属
(Phanera)Phanera组 Fulvae亚组 Fu／vae系的植物
具有这种类型的花粉。但本研究发现，同属于 Fu／vae
系的一些植物，如火索藤，海南羊蹄甲，少脉羊蹄甲
和绸缎藤，却具有孔穴 一穿孔[火索藤、海南羊蹄甲、
绸缎藤(图版 I：l_6)]和穿孔 一网纹[少脉羊蹄甲(图
版 I：7，8)]。而且我们发现 Larsen(1975)归于该类
型的一些种类的花粉纹饰其实也为孔穴 一穿孔纹饰
(该文章的图Ⅳ：l-4：B．integrifolia subsp．integrifolia
和 B．ornate)。因此 Larsen提出的 Integrifolia型的
花粉至少还应该包括孔穴 一穿孔和穿孔 一网状纹
饰。另一方面，根据 Erdtman的 《孢粉手册》(第二
版)，孔穴、穿孔与网纹是不同的花粉类型，因此本
文在 Larsen提出的 Integrifolia型花粉下进一步划
分出两个亚型，花粉表面具穿孔纹饰的Aurea亚型
与花粉表面具穿孔 一网状纹饰 的 Paucinervata亚
型。火索藤(B．aurea)、绸缎藤(B．hypochrysa)与海南
羊蹄 甲(B．hainanensis)和 Larsen(1975)研究的 ．
integrifoliasubsp．integrifolia和且 orrtatct为Aurea亚
型，而少脉羊蹄甲 ．paucinervata)、凌云羊蹄甲
lingyuenensis)和 Larsen(1975)研 究 的 B．gZn6r 2
subsp．ser~ea为 Paucinervata亚型。再者，Walked“】通
过对 以木兰科为代表的原始的被子植物花粉研究
中发现花粉外壁纹饰的演化是由全覆盖层 一无穿孔
类型到全覆盖层 一穿孔类型再到半覆盖层 (典型的
纹饰是网纹)，而且 Erdtman也曾提到穿孔的宽度继
续长大，直到相邻的孔如此靠近地挤在一起，逐渐
变成多角形，才能形成一个蜂窝状的网。因此我们
可以认为绸缎藤与少脉羊蹄甲、凌云羊蹄甲(图版 I：
9，10)分别具有的孔穴 一穿孔与穿孔 一网纹其实反
映了 Integrifolia型的花粉由穴状 向穿孔再向网纹
的渐变与相互关系。此外，参照 Wunderlin，Larsen
和 Larsen的分类系统与陈德昭对这些种类形态特
征的描述， 张奠湘 (未发表)认为凌云羊蹄甲属于
Lasiobema组 Championae亚组，但通过这次研究发
现其花粉纹饰为穿孔 一网状，花粉的其它特征亦与
少脉羊蹄甲的花粉很相似，所以将其花粉类型归入
Integrifolia型，因此该种的系统位置仍值得进一步
讨论 。
Glauca型的花粉表面具有疣状至柱状纹饰。本
文的观察结果与此几乎完全相吻合。大苗山羊蹄甲
沟间区为矮疣状(nanoverucose)，黔南羊蹄 甲花粉
表面具疣状突起(verucose)，均属于 Larsen描述的
Glauca型花粉。不过，Larsen描述 Glauca型花粉时，
对于萌发孔的特征只简单地描述了合沟的情况。但
本研究中我们还发现 Ghuca型的花粉除了有合沟
的情况外，也有不是合沟的花粉，而且不具合沟花
粉粒大约占 15％左右的比例。
Curtisi型的花粉非常单一，均具皱波状(rugu—
lose)纹饰。本研究发现，虽然这些种的花粉的基本纹
饰属于皱波状，但是纹饰之间仍然有差异。例如石山
羊蹄甲(B．Coln,o$0)沟间区基本上仅具穿孔，沟间区
的边缘却具皱波状纹饰；丽江羊蹄甲 ．bohniana)、
阔裂叶羊蹄 甲(B．apertilobate)、薄 荚羊蹄 甲(B．
aet,~,ayi)花粉纹饰为皱波状，其间却有不太明显的
穿孔。石山羊蹄甲、阔裂叶羊蹄甲、薄荚羊蹄甲同属
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第 3期 邹璞等：羊蹄甲属中国特有种的花粉形态学 253
于 Lasiobema组 Championae亚 组 。Pseudobaohinia
组仅有丽江羊蹄甲一种，但其花粉形态特征与上述
几种 Lasiobema组 Championoe亚组植物花粉形态
近似，所以也归于 Curtisi型，不过该种是这 11种
中唯一的直立灌木，生物学习性明显不同于其它
种。
花粉形态学特征对于羊蹄甲属的分类学研究
和分类系统的建立具有十分重要的意义 。Larsen
(1975)曾提到在将来的分类系统中，花粉类型可用
于组一级的分类，花粉形态尤其是扫描电镜下的观
察结果可以用于一个新的、更好的分类系统的建
立：但基于孢粉学和形态学对羊蹄甲属最终的修
订，还需要收集更多的数据 ，而这样的分类系统无
疑将更 自然、更能反映本属的进化。在 Wunderlin，
Larsen和 Larsen(1987)的分类系统中，花粉形态特
征作为分组的重要依据，而且在 Phanera组划分亚
组时花粉特征更占据了非常重要的位置。但是，我
们的研究发现，Larsen(1975)所建立的Integfifolia花
粉类型包括了多种纹饰 ，如具孔穴 一穿孔纹饰的
Aurea亚型与具穿孔 一网状纹饰的 Paucinervata亚
型。因此我们认为很有必要进一步开展羊蹄甲属植
物孢粉学研究，以便为进一步反映各分类群的系统
发育关系和孢粉学特征的多样性提供资料。
致谢 本研究承蒙中国科学院华南植物研究所标
本馆提供花粉材料，公共实验室胡晓颖女士协助进
行扫描 电镜观察和照相 ，吴七根老 师的悉心指点 ，
特 此致谢!
参考文献
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图版说明
图版 I
1-2．火索藤(且 ~／zre0)．
1．赤道面观；x750
2．赤道面稀疏的 L穴 一穿 L纹饰；x2 500
3-4．海南羊蹄甲 hainanensis)．
3．极面观；×l 000
4．极面孔穴 一穿 L纹饰；x3 750
5-6．绸缎藤(且 hypochrys0)．
5．极面观；x1 000
6．极面 L穴 ·穿 L纹饰；x3 750
7—8．少脉羊蹄甲 paucinervata)．
7．赤道面观；×l 000
8．赤道面穿孔 一网状纹饰；x3 750
9一lO．凌云羊蹄甲(且 lingyuenensis)．
9．赤道面观；x2 000
lO．极面穿 L一网状纹饰；x5 000
ll—l2．黔南羊蹄甲(且 quinanensis)．
11．极面观(合沟)；×l 000
l2．表面疣状突起纹饰；x3 750
图版 I
1-2．大苗山羊蹄甲(且 dam／aoshanens／s)．
1．极面观；×l 000
2．表面疣状纹饰；x3 750
3-4．石山羊蹄 甲 corno$0)．
3．极面观；×l 000
4．表面皱波状有细小穿孔纹饰；x5 000
5-6．薄荚羊蹄甲(且 dela~ay／)．
5．赤道面观；×l 000
6．极面皱波状有细小穿孔纹饰；x3 750
7—8．阔裂叶羊蹄甲 ．apertilobate)．
7．赤道面观；×l 000
8．沟膜雕纹颗粒状；x3 750
9-10．丽江羊蹄甲 bohniana)．
9．赤道面观；×l 750
lO．赤道面皱波状 一穿 L纹饰．x3 750
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热带亚热带植物学报 第 11卷
Explanation ofplates
PlateI
l一2．且
1．Equatorialview；~750
2．Equatorial view,ornamentation sparse~foveolate-perforate；
x2 50o
3．4．且 ha／nanens／s．
3．Polarview ；X1 000
4．POlafview ．ornamentationfoveolate-perforate；x3 750
5_6．且 ^oc^，ys
5．Po larview；,×1 000
6．POlafview ,ornamen tationfoveolate-perforate；x3 750
7-8．且 pam~inervata．
7．Equatorialview；X1000
8．Equatorial view,ornamentation~ fomte—reticulate；x3 750
9-10．且 l／ngyuenens／s．
9．Equatorialview ；x2000
10．Polarview ,ornamen tationperforate—reticulate；x5 000
1 1-12．且 quinanensis．
11．Polarview (syncolpate)；Xl 00o
12．Exineornamen tationvelrueos~；x3 750
P1ate II
l一2．11．damiaoshanensis．
1．Po lar view；Xl Ooo
2．Exineornamen tationverrucose,x3 750
3 ．丑 COInO$~
3．Po lar view；Xl Ooo
4．Exineornamentation rugulose、Ⅳithperforate；x5 O0O
5-6．且 de ．
5．Equatorialview；Xl 00o
6．P0Iarview ．ornamen tationmgulosc、】lrithperforate；x3 750．
7-8．且 apertilobate．
7．Equa torial view；Xl 00o
8．Colpusmembrane sculpture granulate；x3 750
9一lO．B bohniana．
9．Equatorialview；Xl 00o
10．Equatorialview,ornamentationmguloscwithperforate．×3 750
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邹璞等：羊蹄甲属中国特有种的花粉形态学
ZOU Pu et a1．：Polen Morphology ofBauhinia Species Endemic to China(Caesalpiniaceae)
图版 I
Plate I
See explanation at the end oftext
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邹璞等：
Z0U PIl et al
图版 II
PlateII
See explanation at the end of text
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