全 文 ：热带亚热带植物学报 2005，13(3)：233—238
Journal ofTropical and SubtropicalBotany
檀香幼苗半寄生性初步研究
马国华 ，何跃敏2，张静峰 ，陈福莲
(1．中国科学院华南植物园，广州510650；2．广州大学实验中学，广州510405)
摘要：在不同寄主植物繁殖的基础上，研究了檀香(Santalum album L_)幼苗对寄主植物的半寄生性。檀香种子发芽及幼
苗生长初期，并不需要寄主植物的参与，但随后的生长其根系必须寄生于适宜的寄主植物的根上。不同寄主植物对檀
香幼苗的生长和吸器的发育影响不同，表现在根寄生吸器的数量、大小和结合的程度上。初步筛选了扶桑(Hib~cus
a-sinensis)、烂头钵 (Phylanthus reticulatus)等优良的檀香幼苗寄主植物。檀香幼苗根系极不发达，细根缺乏根毛，但
其导管非常发达，有利于从寄主根吸收养分和水分。此外还观察了檀香和寄主植物扶桑建立半寄生吸器的过程。
关键词：檀香；幼苗生长；寄主；半寄生：吸器
中图分类号：Q945．3 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2005)03—0233—06
Study on Semi r itism of Sandalwood Seedling；0 ~i -oaras l t ~ Ol s
MA Guo—hua ，HE Yue—min。，ZHANG J ing—feng ，CHEN Fu一1 ian
fi．South China Botaniced Garden,the Chinese Academy ofSciences，Guangzhou 510650，China；
2．Experimented Middle School,Guangzhou University，Guangzhou 510405，China)
Abstract：Semi—parasitism in the sandalwood(Santalum album L．)seedlings was studied on the basis of
propagation of different host plant species． The sandalwood plants can grow normally without host plant during
seed germ ination and early seedling stage．However，the subsequent growth needs suitable host plant for roots to
be parasitized． The experiment indicated that host plant species had great impact on the growth of sandalwood
seedlings and their root haustoria， which revealed the differences in haustorium number， size and adhesiveness．
Based on our preliminary study， host plants species， such as Hibiscus rosa—sinensis and Phyllanthus reticulatus
were found good for the growth of sandalwood seedlings． It was observed that the sandalwood roots lacked root
hairs， but its vessels were well developed， which is benefit for absorption of water and nutrition from the host
roots．The process ofroot semi·parasitism ofsandalwood in Hibiscus was also investigated．
Key words：Santalum album L．；Seedling growt h；Host plant；Semi—parasite；Haustorium
檀香(Santalum albumL．)为檀香科fSantalaceae)
半寄生常绿乔木。主要分布于东南亚、澳洲和太平
洋地区。人类利用檀香已有数千年的历史，因其木
材可用于雕刻和提炼檀香油而格外有名，在香熏、
香水、中药等方面具有广阔的用途l1-3]。檀香素有“绿
色黄金”之称，堪称世界上最贵的木本植物，栽培檀
香能够获得比其它林木更高的经济收益。因此发展
檀香种植业和加工业市场前景广阔，是一个值得大
力推广和发展的高效农林产业。
中国无檀香的原生分布，其成品或半成品过去
收稿日期：2004—03—12 接受日期 ：2004—06一l8
基金项目：檀香尼珠岛和广州市科学大使资助
一 直从国外进口。1962年中国科学院华南植物园首
次从印尼引入檀香种子繁育成功。经过几十年的研
究试验，檀香在华南植物园已能结籽繁殖并能结
香 。经过推广种植，目前檀香已在广东、海南、四
川I、云南、广西、福建等地安家落户，表明檀香在我
国热带亚热带地区是可以推广栽培的。但由于檀香
的半寄生特性【 ”，发展檀香产业在寄主选择、施肥
灌溉等方面仍存在技术制约。因此，种植檀香首先
必须解决其寄主问题。
檀香同寄主植物的半寄生关系似乎同其它半
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热带亚热带植物学报 第 13卷
寄生植物如桑寄生和槲寄生有所不同。桑寄生和槲
寄生植物本身较小，并且没有根系，他们必须以吸
盘寄生在其它寄主植物的茎上。而檀香虽有根系，
但不发达，根冠较小，根系很浅。在其生长过程中，
其部分根系必须以吸器寄生在寄主植物根上以吸
取养分和水分，否则檀香植株会逐渐死亡。我国对
檀香寄主的筛选也做了大量前期研究，目前已筛选
了50多种优良的寄主植物种类【4．5】。
檀香幼苗期的生长发育一般至少要 5年的时
间，对寄主的选择非常关键。所筛选的寄主植物既
要满足檀香正常生长的需要，又不能影响檀香幼苗
的生长【-2J，因此生产上应当选择较小的草本或灌木
作为寄主植物 (组合)，并且寄主植物容易取材和
繁殖。在澳大利亚、印度、印度尼西亚等国对檀香幼
苗的寄主筛选作了大量的研究工 ” 。在国内，中
国科学院华南植物园使用茉莉花，广东 (湛江)南
药场以假蒿作为檀香袋苗的寄主植物【4J，但尚无统
一 的寄主模式，对檀香幼苗同寄主植物之间的半寄
生关系尚缺乏系统的认识。虽然已有一些半寄生植
物根吸器的研究，但幼苗根系特点未见报道。本文选
取几种小型草本或灌木植物，在扦插和种子繁殖的
基础上，对檀香幼苗半寄生特性进行了研究，并筛选
几种较适宜的寄主植物，为檀香种植提供科学依据。
1材料和方法
1．1檀香和寄主植物的扦插和种子发芽及移栽
试验于 2003年3月至 12月在中国科学院华
南植物园内进行。从植物园剪取烂头钵 (Phylanthus
reticulatus)、美蕊花(Caliandra haematocephala)、柠
檬(Citrus limon)、扶桑(Hibiscus rosa-sinensis)、茉莉
花(Jasminum sambac)、栀子(Gardenia asminoides)作
插穗。插穗长约 15 cm，各20支，其中一半用 IBA
溶液浸泡30 min，而另一半不用任何药剂处理，按
顺序斜插在沙床上，统一水肥管理。一个月后观察
插穗的出根和存活情况。玫瑰茄(Hibiscus sabdarifa)
的小苗用2002年收获的干燥种子，经洗净浸泡后，
埋在沙盆中让其发芽和出苗。
檀香(Santalum dbum)种子于 2002年 9—10月
份采收。种子经沙埋冷藏近半年后，在 3月份以
GA3浸泡2 d，然后在28~1℃的培养箱中发芽【5】。将
刚发芽的种子埋在 2—3 cm深的沙盆中，让其出苗。
一 个月后，当幼苗植株长至7—8 cm高时，选取长势
一 致的檀香幼苗，以 1株檀香苗配 1株已扦插生根
或种子发芽的寄主植物一起移栽到直径30 cm，盆
高20 cm的沙盆中。沙盆中配以有机腐质土、细塘
泥以及部分细沙，确保泥土疏松和植株生长所需的
营养。每一寄主盆栽植物重复6盆，以无寄主植物
为对照，所有盆栽植物均在同一环境下管理。待檀
香和寄主植物定植半个月后，观察记录檀香植株的
生长及植株高度。
1．2檀香幼苗半寄生根观察
在檀香和寄主植物盆栽半年后，小心地将植株
根系从泥土中分离出来。观察檀香幼苗和不同寄主
植物根系生长情况以及根吸盘的数量和大小，判断
檀香与不同寄主植物的半寄生关系。
1．3檀香根和扶桑根半寄生吸器切片观察
取檀香和扶桑的细根以及不同大小的半寄生
吸盘，用FAA液固定2 d并在 75％乙醇中保存。采
用铁 一苏木精染色。按常规石蜡切片法进行横切和
纵切，切片厚度为8—10 m。观察檀香细根和扶桑
细根的特点以及半寄生吸盘发育的特征。
2结果
2．1檀香和寄主植物的扦插或播种试验
经冷藏的檀香种子通过GA 处理后，陆续开始
发芽，整体发芽率可达80％。将其移到沙盆一个月，
幼苗一般能长到7—8 cm高，出叶3—4片。此时檀香
幼苗主根上有根毛的生长。这段时间，虽然没有寄
主植物的参与，檀香幼苗生长正常，表明在种子发
芽和出苗阶段并不需要任何寄主植物。
所有扦插的寄主植物在沙床上生长一个月均
能够存活并长出新叶或芽，并且大部分种类能够长
出根，以扶桑和栀子花出根率较高，茉莉花和柠檬
次之，而烂头钵和美蕊花不能出根 (表 1)。
以IBA处理插穗，能有效促进插穗的生根，其
中烂头钵和美蕊花生根率分别提高到40％~1J 10％。
对植物生根、壮根也均有所促进，根系更长，侧根更
多，表明IBA处理对促进以上植物的生根和壮根均
有理想的效果 (表 1，图版 I：a)。
玫瑰茄的种子发芽率很高，但是由于种子出苗
过程中空气潮湿易发生霉变，大部分幼苗出现烂根
现象，因而存活率较低。存活的植株在克服前期弱
苗阶段后，后期生长一直旺盛。
2．2不同植物对檀香幼苗生长的影响
从图 1可见，无寄主植物参与，檀香植株生长
相对较慢，这种情形在植株移栽后2个月内并不明
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第3期 马国华等：檀香幼苗半寄生性初步研究
显，而当檀香植株长到 15 cm左右时，逐渐表现出
生长迟缓的状态。7-8月份以后，无寄主的檀香植株
基本没有长高，开始出现叶黄和落叶现象，有明显
的营养缺乏和生存力衰退的迹象。在8—12月，大部
分没有寄主植物的檀香植株逐渐枯黄并死亡。
不同的寄主植物长势有所不同，比檀香长得高
的有茉莉花、玫瑰茄、扶桑、烂头钵以及栀子等，长
势相当的有柠檬。除了玫瑰茄为一年生植物外，其
它为多年生植物。玫瑰茄在 10—1 1月份开始落叶并
逐渐死亡。
当与寄主植物一同盆栽时，檀香幼苗均比对照
高。其中与玫瑰茄、扶桑、烂头钵、栀子、柠檬等植物
的配置效果较好，其株型和叶片均能保持正常的状
态。半年后，檀香植株的生长高度一般可达 20—
30 cm(图 1，表2)。而茉莉花的效果则一般，对应
的檀香植株生长态势不一，有的植株生长良好，有
的植株生长较差。
2．3植株根系和吸器观察
檀香和寄主植物共栽培半年后观察植株的根
表 1 不同寄主植物生根率和存活率
Table l Rooting and survival percentage ofdiferent host plants
表2 不同寄主植物同檀香共栽培半年后的生长情况
Table 2 The growth ofhost plants together with san dalwood seedlings cultivated for halfa year
5
一
奄
‘
二
=
篷
舞
。 茉莉花JasmJnum
sambac
卜 玫瑰茄libiscus
sabdariffa
+ 柠檬Citrus 1imon
_÷ 烂头钵 yjlanthus
reticulatus
I 扼 Gardenia
jassinoides
+ 扶桑Hibiscus
rosa．sinensis
— +一Con(rol
图 l不同寄 植物对檀香幼苗株高的影响
Fig．1 Efect ofhost plants on the growth height ofsandalwood seedlings
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236 热带亚热带植物学报 第 13卷
系生长情况，檀香幼苗根系不发达，只有一条主根
和少量的须根，肉眼观察不到根毛。所有的寄主植
物的根系均比檀香发达得多，其中扶桑、烂头钵、栀
子等植物的根系非常发达(表 2，图版 I：a)；茉莉花
植株有2—3条主根，主根上长有短而稀疏的须根。
玫瑰茄植株的根系比茉莉花发达，但是由于植株地
上部分的叶片枯萎脱落，地下根系也出现萎缩。从
表2可以看出，植物根系的生长发育主要受两个因
素的影响：一是植株本身的生长发育状况，植株生
长越大，一般根系就越发达；二是与植物本身特性
有关，半寄生植物檀香根系极不发达，而其它寄主
植物的根系则相对发达。
在檀香根和寄主植物根周围，可以观察到膨大
的乳白色或黄褐色的吸器，它们将檀香根和寄主
植物的根系连接起来。早期发育的吸盘形状象“钳
子”(图版 I：b)，在其伸展过程中，当遇到合适的寄
主根时，它就以“钳子”将寄主植物的根钳住，然后
和寄主根组织融合。初期发育的吸器膨大成近球
型，而此时檀香根和寄主根较细 (图版 I：c)。檀香
根上的吸器通常长在根中间部位上 (图版I：b)。
几种寄主植物的根上均发现了吸盘的存在。这
种半寄生吸盘只在少数的根上存在。吸盘数量在每
株植物上不同，少则几个，多则十几个，吸盘直径最
大的可达 3—4 mm左右(表 3)。吸盘大小和数量在不
同寄主间不同，优良的寄主植物根上，吸盘大而多，
且结合得紧密。同时还发现很多尚没有建立半寄生
关系的吸盘，他们一般发育较小，肉眼通常不容易
观察到。
早期发育的吸盘细胞生长旺盛，细胞质浓 (图
版 I：d，e)。当吸盘遇到合适的寄主根时，就会钳住
寄主根 (图版 I：e)，通过组织“融合”逐渐结合在
一 起(图版I：fg)。一般情况下，吸盘往往寄生在寄
主根的根毛区 (图版I：e)，此区根系组织较嫩，吸
器容易嵌入，并且不影响寄主根的生长和延伸。当
建立半寄生关系后，吸盘优先发育成近球型，而此
时檀香根和寄主根较细，以后逐渐变粗，寄主根上
的根毛也逐渐消失(图版I：f，g)。
组织切片观察，可见檀香幼苗根次生木质部发
达，其中含有大量导管和薄壁组织 (图版 I：h)，而
韧皮组织细胞却不多。幼嫩细根上没有根毛(图版
I：i)，而同样粗细的扶桑根上却出现大量的根毛
(图版 I：i)。
3讨论
我们可以看出，檀香在幼苗早期不需要任何寄
主植物仍然可以正常生长。但随着栽培时间的延
长，它对寄主植物的依赖性更加明显。没有寄主植
物的参与，檀香幼苗生长发育逐渐表现出养分缺乏
和生长衰退的特征，表明檀香苗期的生长对寄主植
物也是非常必需的【4J。在我们先前的工作中，我们通
常将茉莉花作为常用的寄主植物，但是通过檀香地
上部分植株生长高度和地下部分根系生长以及吸
器的综合观察和比较试验，有多个植物种类表现出
比茉莉花更优越的半寄生寄主特性，如扶桑、烂头
钵等。这对于我们筛选更好的檀香寄主是一个良好
的开端，也希望今后能够优选出经济价值更高，更
适合檀香半寄生的优 良寄主植物。
植物的正常生长发育有赖于根系正常的水分
和养分吸收和传导，而水分和养分吸收主要由根毛
区的根毛完成。我们观察到檀香种子发芽和幼苗生
长初期，其细根上有根毛的生长，此时，檀香幼苗并
不需要寄主植物就可独立地正常生长。但随后观察
到檀香根不发达，并且缺乏根毛，表明檀香根不能
有效吸收水分和养分，这正是檀香离开寄主植物不
能独立生存的根本原因。当檀香根缺乏根毛时，半
寄生吸盘则成为根毛的替代品，形成了檀香半寄生
的机制，正是通过吸盘，檀香从寄主根吸收水分和
表3 檀香和寄主植物半寄生吸盘的生长情况
Table 3 The growth of haustoria in sandalwood in relation to host plants
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第 3期 马国华等：檀香幼苗半寄生性初步研究 237
养分，以维持自身生长发育的水分和养分所需。
我们的研究结果显示：檀香幼苗根内的次生木
质部非常发达，其中导管组织非常丰富，而韧皮部
组织并不发达。这表明檀香根系的组织结构有利于
水分和无机养分的传导，而有机养分则靠自身光合
作用来提供的，充分显示其半寄生植物的特点。目
前已有一些檀香 (属)根系养分吸收和传导的报
道[16-1 9】，表明檀香在无寄主植物的情形下，短期内能
通过自身根系吸收养分而正常生长，而随着檀香植
株体内矿物质消耗并引起养分缺乏，必然会影响檀
香的持续生长。有关檀香半寄生根系养分吸收与传
导的研究尚有待深入进行。
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图版说明
图版 I
a：寄主植物扶桑插穗出根 (左：IBA处理，右：未用IBA处理)；
b：檀香根上早期发育的吸盘 (箭头)；x5
c：扶桑根上半寄生吸盘(箭头示檀香根)；x5
d：檀香根吸盘纵切面：x50
e：檀香根吸盘寄生的扶桑幼根毛区(箭头示)；x50
e g：吸盘的发育(箭头示寄主根毛)；x50
h：檀香幼苗根的横切，示丰富的导管(箭头)和薄壁组织；x50
I：檀香幼苗根的纵切 (无根毛)：x50
J：扶桑根的纵切，示根毛 (箭头)。x50
Explanation ofplate
PlateI
a：Rooting of host(H．rosa-sinensis)(Left：treated with IBA；Right：
treated without IBA)；
b：Earlier development ofhaustorium rarows)on sandalwood mot；x5
c：The haustoria on host H．rosa-sinensis(arows show the roots of
sandalwood)；x5
d：Vertical section ofa san dalwood haustorium；x5
e：Root hairs(alTOw)of host H rosa-sinensis parasited by sandalwod
haustorium；x5
e g：Development ofhaustorium(arrow：host mot hairs)；x50
h：Transverse section of the root of san dalwood seedling，showing the
abundant vessels(alTOW)and parenchyma tissue；x50
I：Vertical section of the mot of sandalwood seedling fno root hair was
observed)；x50
J：Vertical section ofthe root ofH．rosa-sinensis(showing mot hairs)．x50
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