全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，12(4)：345—350
Journd of Tropical and Subtropical Botany
氨基茚磷酸(AIP),Ia氨基氧乙酸(AOA)对
茉莉酸甲酯诱导的烟草一些酶活性的影响
段小华 禹艳红 宾金华
【华南师范大学生命科学学院，广东省植物发育生物工程重点实验室，广东广州510631)
摘要：用茉莉酸甲酯0vtJ，1 mg ml-)处理培养在含0．1 mmol／L (水杨酸合成抑制剂)和／或 1 mmol／L AOA(乙烯合成
抑制剂)的MS培养基上的烟草愈伤组织，测定某些酶的活性。结果表明：MJ明显提高过氧化物酶(POD)、13 1，3-葡聚糖
苷酶和几丁质外切酶的活性，略微促进苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)的活性，抑制几丁内切酶的活性，而
AOA和AlP则明显抑制MJ对 POD和 131，3-葡聚糖苷酶活性的诱导作用，但对MJ诱导的PAL和PPO的活性影响
很小，AOA和AlP可能作为逆境因子促进PAL的活性。AOA能部分解除MJ对几丁内切酶的抑制作用，但对MJ诱
导的几丁外切酶的影响较小，而AIP抑制几丁内切酶的活性，也抑制MJ对此酶的诱导作用。因此我们认为：MJ对
POD、PPO和几丁内切酶的影响可能是通过乙烯途径，对 B l，3-葡聚糖苷酶和几丁外切酶的影响可能是通过水杨酸
(SA)途径，而对PAL的影响可能是通过其它途径。
关键词：烟草；茉莉酸甲酯：氨基茚磷酸：氨基氧乙酸：信号转导
中图分类号：s432．23 文献标识码：A 文章编号：1005-3395(2004)04-0345-06
Efects of Aminoxyacetic Acid(AOA)and 2-Aminoindan一2一
phosphonic Acid(AIP)on the Activities of Some Enzymes
Induced by Methyl Jasmonate in Tobacco Calli
DUAN Xiao-hua YU Yan—hong BIN Jin-hua‘
(Department ofBiology,South China Normal University, Ⅲ gdD， Key Lab ofBiotechnologyfor Plant Developmerit，Guangzhou 510631，Chiha)
Abstract：Tobacco cali，induced from leafexplants on MS medium supplemented witl 0．2 mg L NA 0．2 mg L
kinetin and l mg L一2，4一D，were cultured on MS medium containing 0．1 mrnoI／L 2．aminoindan一2一phosphonic acid
(A ， inhibitor of phenylalanine ammonia lyase) or l mmol／L aminoxyacetic acid 『AOA， inhibitor of ACC
(1一aminocyclopropane-1一carboxylic acid)synthase]，or 0．1 mmol／L AI)and l mmol／L AOA in combination．The
cali were then treated w l mg ml methyl jasmonate (MJ) to determine the activities of peroxidase (POD)，
phenylalanine ammonia lyase(PAL)，13 l，3-glucanase，polyphenol oxidase，and chitinase．The result showed that
MJ markedly increased the activities of POD，13 l，3-glucanase，exochitinase and sli Uy increased the activities of
PAL and polyphenol oxidase(PPO)，while it inhibited the activity of endochitinase．AOA and AI)signifcantly
inhibited the induction effect ofMJ on the activities ofPOD and B 1．3一glucanase，but the induction effect ofMJ Oil
PAL and polyphenol activties was leSS． AOA could partialy relieve the inh ibition e伍：ct of MJ on endochitinase．
but had leSS effect on MJ—induced exochitinase activity．AII)inhibited the activty ofendochitinase and the induction
efrect ofMJ as wel1．It iS inferred that the efrect ofMJ on POD．PPO and endochitinase may be through the signal
transduction ofethylene，and on B 1,3一glucanase and exochitinase through salicylic acid,while on PAL there exists
收稿日期：2003-05-20 接受日期：2003-09—05
基金项目：广东省自然科学基金(940721，990461)资助
通讯作者 Coresponding author
致谢：B．mauch-mani教授赠送药品AIP，在此表示衷心的感谢。
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热带亚热带植物学报 第 12卷
another pathway．
Key words：Tobacoo：Methyljasmonate；2-Aminoindan-2-phosphonic acid：Aminoxyacetic acid：Signal transduction
在与病原微生物相互作用中，植物为了抵御病
原菌的侵染而产生一系列的防御反应，如离子渗
漏、氧化猝发、过敏反应、防御基因的诱导启动、植
保素和病原相关蛋白合成以及胞壁木质化加固、伤
口栓质化等等 -习。在一些抗病反应中，与抗病相关
的酶，如苯丙氨酸解氨酶、过氧化物酶、多酚氧化
酶、13 1,3-葡聚糖苷酶，几丁酶等起着重要作用 。
茉莉酸(jasmonic acid，JA)和茉莉酸 甲酯(mehyl
jasmonate，MS)是新发现的一类植物内源激素，在植
物体内具有重要的生理作用旧。植物经MJ处理可诱
导上述抗病相关酶活性的产生 。一些研究认为
MJ、水杨酸(SA)以及乙烯都可作为抗病反应中的信
号分子【 一。但目前对三者在抗病信号传递中的作用
缺乏统一的认识，它们的关系不清楚。我们应用 SA
和乙烯合成专一性抑制剂处理烟草愈伤组织，以探
讨 SA和乙烯对 MJ诱导的抗病相关酶活性的影
响。
1材料和方法
材料处理 供试烟草 (Nicotiana tabo~yum L．)
为巴西品种，由广东省农业科学研究院旱地作物研
究所烟草室周会光先生馈赠。取嫩叶在MS+NAA
0．2 mg L +KT 0．2 mg L +2，4-D l mg L 培养基上诱
导愈伤组织。MJ购自日本ZEON公司，使用浓度为
l mg ml一。选长势良好的烟草愈伤组织，分别转移到
含 0．1 mmol／L AW(2-aminoindan-2-phosphonic acid，
水杨 酸 合 成专 一 性 抑制 剂)、l mmol／L AOA
(Aminoxyacetic acid，乙烯合成专一性抑制剂)、及
0．1 mmol／LAIP和 l mmol／LAOA的 MS培养基上
后，用 l mg ml MJ溶液喷洒处理愈伤组织(用量为
l ml(15 一FW，由于 MJ具有挥发性，而且在培养
瓶中用量不能多，因而实验中所用浓度稍高)。以不
含抑制剂的MS培养基上培养的愈伤组织为对照，
用无菌水或MJ溶液处理，25+2~C中暗培养。处理
2-10 d取愈伤组织保存于-80~(3冰箱中备用。
过氧化物酶(Peroxidase。POD)的测定 按
l：4(w／v)向材 料 中加 入 磷 酸 缓 冲 液 (pH7．8，
50 mmol／L)，充分研磨，匀浆液以 15 300xg离心
10 min，上清液即为粗酶液。酶活性测定参照张志
良[1 】的方法，3 ml反应液中包括：0．1 ml愈创木酚
(4．0％)，0．1 ml H2o2(0．46％)，2．75 ml PBS和 50 u l
粗酶液。在470 nnl处测定OD值的变化。以PBS为
对照。酶活性定义为每分钟增加0．01 OD值所需的
酶量为一个活性单位(U)。
苯丙氨酸解氨酶(PAL)的测定 按 l：2(w／v)
向材料中加入硼酸缓冲液(pH8．8 10 mmoFL，内含
5 mmol／L巯基乙醇)，充分研磨，匀浆液以13 400xg
离心 10 min，上清液即为粗酶液。酶活性的测定参照
Hyodo等【 萄的方法，反应液包括：0_3 ml粗酶液，
0_3 ml L_苯丙氨酸 (50 mmol／L，用硼酸缓冲液配
制)，l ml H2o。于 40~C恒温水浴保温 2 h，然后加
6 ml H20 ，在290 nm处比色测定。空白不加底物。
B l3-葡聚糖苷酶(1’3-glucanase)的测定 参
照《现代植物生理学指南》[13】。按 l：5(w／v)向材料中
加入0．05 mol／L的乙酸钠缓冲液 (pH5．0)，充分研
磨，于 15 000xg离心 15 min后，将上清液置透析袋
中，用提取液4℃下透析过夜。经离心上清液即为粗
酶液。取 O．4 ml的 1 mg ml 昆布多糖，加入 O．1 ml
酶液，于37~C保温 15 min，立即加入 0．5 ml铜试剂，
混匀，并于 100％水浴 10 rain，置冷水中冷却，再加
入0．5 ml砷钼酸试剂，呈蓝色后加蒸馏水3．5 ml，
660 nn2处比色测定，对照标准曲线求出样品液中的
还原糖量。酶活性表示为ug sucrose g FW min一。
多酚氧化酶(polyphenol oxidase，PPO)的测定
参照《现代植物生理学指南》031。按 l：5(w／v)向材料
中加入0．05 mol／L的磷酸缓冲液 (pH5．5)，充分研
磨，于 10 000xg离心 15 min后，上清液即为粗酶
液。含3．9 ml 0．05 mol／L磷酸缓冲液(pH5．5)，1．0 ml
0．1 mol／L儿茶酚和 0．1 ml酶液的反应体系，于37~C
中保温 10 min，迅速 放入冰 浴 中，立 即加入
2 IlI 20％三氯乙酸，以5 000xg离心 10 rain，上清液
于525 nnl下测定其光密度。以煮过失活的酶液为
对照。酶活性定义为每分钟内ODs 值变化0．0l为
一 个酶活力单位。
几丁质酶(chitinase)的测定 几丁质酶的制备
参照 Berger[习的方法，几丁质由中国科学院广州化
学研究所提供。底物浓度 10mg rnl一。按 l：4(w／v)向
材料中加入乙酸钠缓冲液(50 mmol／L pH5．0)，充分
研磨，匀浆液以12 000xg离心 10 rain，上清液即为
粗酶液。酶活性的测定参照Boiler等【l 的方法。总酶
活性：反应液包括0．3 ml底物，l ml乙酸钠缓冲液，
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第4期 段小华等：氨基茚磷酸(AlP)和氨基氧乙酸(AOA)对茉莉酸甲酯诱导的烟草一些酶活性的影响 347
0．1 ml粗酶液。置40~C恒温水浴4 h，100~C沸水浴
灭活3rain,10000xg离心 10min。取上清液0．4ml，
加入0．1 ml蜗牛酶(1％)，置 37~C恒温水浴 30 min，
以水解几丁质寡糖，在585 nlTl处比色测定。对照是
加粗酶液后立即灭活处理，其余步骤相同。几丁外
切酶活性的测定：与几丁质酶总活性的测定方法基
本相同，只是加入的蜗牛酶已经灭活处理。几丁内
切酶活性的测定：同样测定条件下，几丁质酶总活
性与相应的几丁外切酶活性之差。酶活性定义为
OD值每增加0．001所需的酶量为一个活性单位。
2结果
2．1 AoA和 A 对 MJ诱导的 PoD活性的影响
如图 l所示，对照中烟草愈伤组织的POD活
性略为下降，6 d和8 d的酶活性与0 d相近，但 10 d
后的酶活性明显降低：而MJ处理明显促进POD的
活性。MJ+AOA处理的酶活性开始略为下降，4 d后
激剧上升，但仍低于MJ处理。MJ州 处理6 d
前的酶活性与MJ处理一致，此后的POD活性明显
降低，但仍比对照高。MJ+AOA+AIP的处理完全消
除了MJ对POD的诱导作用，其酶活性略低于对照
(图1)。表明AOA对MJ诱导作用具有抑制效应，而
AIP的影响不明显。
——_-一Contro1 ．—a- M3
2 4 6 8 10 12
处理时间Days after treatment
图l AOA或，和AIP对MJ诱导的烟草
愈伤组织POD活性的影响
Fig．1 EfectofAOA and／orAIPonMJ．induced
POD activity in tobacco cali
2．2 AOA和 AIP对 MJ诱导的 PPO活性的影响
对照烟草愈伤组织的PPO活性明显增加，4 d
达到最大值，然后逐渐降低，但仍比0 d高。MJ处理
后的酶活性变化与对照基本一致，4-10 d酶活性略
高于对照(图2)，表明MJ在处理较长时间后才促进
PPO的活性。MJ+AOA处理的酶活性变化与MJ处
理的相似，但酶活性低：而MJ卅 ’处理4d的酶活
性比对照和 MJ处理的低，6d后则高于它们。
MJ+AOA+AIP处理的酶活性开始时迅速上升，接着
下降，4 d时介于MJ+AOA与MJ州 处理之间(图
2)。表明AOA抑制MJ的诱导作用，AIP在后期促
进此酶的活性。总的来看，MJ对PPO活性的影响并
不明显，AOA和AIP的影响也不明显。
=、
C
’E
壹
’
2
0．30
-25
D．20
0．15
0．10
0．05
0
— 扣 Control — h^J
处理时间Days after treatment
图2 AOA或，和AIP对MJ诱导的烟草
愈伤组织PPO 活性的影响
Fig．2 EfectofAOA and／orAIP onMJ·induced
PPO activtyintobacco cali
2．3 AoA和 AlP对 MJ诱导的 PAL活性的影响
从图3可见，对照烟草愈伤组织的PAL活性略
微降低，而MJ处理后其PAL 活性在4 d前逐渐提
高，随后下降：添加AOA和／或AIP处理的PAL 活
性均高于MJ处理，其中两种抑制剂同时处理的酶
活性最高(图3)。表明AOA和AIP促进MJ诱导的
愈伤组织的PAL活性或对PAL活性有直接的刺激
作用，且两者具有协同效应。
2．4 AOA和A 对 MJ诱导的13 1,3-葡聚糖苷
酶的影响
从图4可见，对照烟草愈伤组织的B l，3-葡聚
糖苷酶活性逐渐增加，MJ处理后的酶活性激剧上
升，处理2 d后达到最大值，随后逐渐下降，6 d后又
稍有回升(图4)。这表明MJ处理能迅速提高此酶的
活性。MJ+AOA处理后的酶活性开始增加，第4天
达到最大值，但低于MJ处理的最大值，8 d仍有较
高活性。MJ+ 处理明显抑制此酶活性，6-8 d酶
4 3 2 ， 0
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热带亚热带植物学报 第 l2卷
0
- -．o--CentreI
2 4 6 8 10 12
处理时间Days aftertreatment
图3 AOA或／和AIP对MJ诱导的烟草
愈伤组织PAL活性的影响
Fig．3 EfectofAOA and／orAIPonMJ·induced
PAL activity in tobacco calli
活性有一些恢复，随后下降。MJ+AOA+AIP处理的
酶活性开始略为上升，4 d后迅速下降，且低于MJ+
AOA和 MJ+AIP处理(图4)。表明 AIP明显抑制 MJ
对此酶的诱导作用，而AOA只是延缓活性下降的
出现和有轻微的抑制作用。
2．5 AOA和 A口 对 MJ诱导的几丁质酶的影响
对照烟草愈伤组织的几丁内切酶活性初期略
微下降，接着迅速上升，第6天达到最大值，然后略
微下降，与严文文的研究结果不一致 】，这可能是材
料的生理状态不同所致。MJ处理明显抑制此酶的
活性，MJ+AOA处理后此酶活性迅速上升，2 d达到
最大值，然后逐渐下降，但仍比MJ处理的高；
MJ+AIP处理的抑制作用比MJ处理的抑制作用更
强，但MJ+AOA+AIP处理的酶活性开始略微增强，
— — 一 Control --．o--MJ
蛊
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0
2 4 6 8 1 0 12
处理时间 Days after treatment
图5 AOA或 ／和AIP对 MJ诱导的烟草
愈伤组织几丁内切酶活性的影响
Fig．5 EfectofAOA and／orAIPonMJ—induced
~ndochitinas~activity in tobacco calli
— ．-CentreI —★-MJ
— ●一MJ+AOA —◆一h^J+AlP
处理时间Daysaftertreatment
图4 AOA或／和AIP对MJ诱导的烟草愈伤组织
13 l，3一葡聚糖苷酶活性的影响
Fig．4 EfectofAOA and／orAIPonMJ·induced
13 l，3-glucanas~activityintobacco calli
随后迅速下降，l0 d后的酶活性与MJ+AIP处理相
当(图5)。表明AOA能部分解除MJ的抑制作用，而
AIP则抑制此酶的活性，且能部分消除AOA对MJ
的解除作用。
对照烟草愈伤组织的几丁外切酶的活性迅速
下降，MJ处理后的酶活性上下波动，表明MJ能维
持此酶活性。MJ+AOA处理的酶活性与MJ处理相
似。MJ+AIP处理和MJ+AOA+AIP处理酶活性的
变化与对照类似(图6)。表明AOA对MJ的诱导作
用影响较小，而AIP则可完全消除MJ的诱导作用。
3讨论
外源 JA及MJ能够诱导一些抗病防卫反应的
关键酶，从而启动防御反应。有不少研究表明，乙
—口一 Control — 卜 MJ
—●一 MJ+AOA —◆一MJ+AlP
处理时间 Days after treatment
图 6 AOA或 ／和 AIP对MJ诱导的烟草
愈伤组织几丁外切酶活性的影响
Fig．6 EfectofAOA and／orA O13MJ—induced
exochitinase activty in tobacco cali
4 3 2
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第4期 段小华等：氨基茚磷酸(ALP)和氨基氧乙酸(AoA)对茉莉酸甲酯诱导的烟草一些酶活性的影响 349
烯、SA和JA都参与植物伤害反应的信号转导 加。但
有关SA和乙烯在MJ诱导抗病相关酶中的作用的
报道较少。AOA是乙烯合成专一性抑制剂，抑制乙烯
合成过程中ACC酶的活性[1q，AIP是水杨酸合成专
一 性抑制剂，抑制水杨酸合成过程中PAL酶的活
性 l ，用30 umol／L的AIP处理Salix myrsinifolia
Salisb幼苗，芽尖水杨酸含量急剧下 阍。
过氧化物酶在木质素的形成中起着重要的作
用∞，与植物抗病性密切相关[2 。本实验中，MJ处
理明显增强过氧化物酶的活性，从而增强抗病性，
AOA处理抑制POD的活性，AIP对MJ的诱导作
用没有影响(图 1)。表明乙烯可能在MJ对此酶的诱
导中起信号分子的作用，乙烯可能是MJ的下游成分。
有报道表明，多酚氧化酶在植物抗病中具有重
要的作用[241。杂交杨用 MJ处理后，PPO的mRNA
大量表达∞；但MJ处理香蕉后，PPO活性并没有变
化 ，宾金华和潘瑞炽认为PPO在MJ诱导抗炭疽
病中不起关键作用 ，这可能是因为不同植物材料
Ppo具有不同的最适底物或具有不同的同工酶的
缘故。本实验中，MJ处理PPO活性只有轻微的增
加，AOA抑制MJ的诱导作用，而 仅在前期抑
制MJ的诱导作用，在后期却促进MJ的作用，但它
们的作用都不明显(图4)。
PAL是植物次生代谢中的关键酶，催化L一苯丙
氨酸生成一些植保素成分的前体物质如反式肉桂酸，
来增强植物的抗病性 。Gundlach等发现MJ处理大
豆悬浮培养细胞苯丙氨酸解氨酶的合成及活性有明
显的促进效果∞。在本实验中，MJ处理增强PAL的
活性，这与对植株处理的研究结果相一致t2s]。但我们
发现MJ对PAL 的诱导可能不需要 SA和乙烯的参
与，相反，AOA和AIP还有可能作为化学逆境因子
促进PAL 的活性。
13 l，3一葡聚糖苷酶在植物抗病中的主要作用是
降解病原物的细胞壁，激活其他防卫反应或通过降
解植物的细胞壁，释放出抗性诱导因子[27 。本实验
中，AIP对MJ的诱导13 l，3一葡聚糖苷酶有明显的
抑制作用，而AOA的影响不明显，因而我们推测
MJ对13 l，3-葡聚糖苷酶的诱导作用主要是通过 SA
来转导。
高等植物中普遍存在几丁质酶，分为内切酶和
外切酶，它能抑制一些病原真菌孢子萌发和菌丝的
生长，因此一直被看作是植物抗真菌病害的潜在物
质。本实验中，MJ处理抑制几丁内切酶的活性，这
与严文文等研究的结果不一致[31】，这可能是几丁酶
具有同工酶现象，不同的同工酶可能有不同的活性
调节方式，也可能是材料的生理状态不同。AOA可
部分解除MJ对几丁内切酶的抑制作用，AlP增强
MJ的抑制作用。表明MJ的抑制作用是通过乙烯途
径进行的，而AIP可作为一种抑制因子抑制此酶活
性。MJ处理促进几丁外切酶的活性，AOA对MJ作
用无影响，AlP可完全解除MJ的诱导作用。表明MJ
是通过SA诱导此酶活性，也就是说MJ可能主要
是通过诱导几丁外切酶的活性来增强植物的
抗性。
目前发现植物体内至少存在三种抗病途径：一
是由SA介导的系统性获得抗性 (systemic acquired
resistance，SAR)，抵御致病性病原物的侵害；二是由
非致病性根瘤菌激发的植物诱导系统性抗性
(induced systemic resistance，ISR)，其信号途径是通
过 MJ和乙烯转导的【’习；三是伤害反应途径(wound
response pathway,WRP)，其信号分子为 MJ和乙
翊
。近期研究发现这3条途径不是独立的，而是通
过这些信号分子相互交叉，相互影响。如拟南芥防
卫素(defensin，一种抗菌多肽)基因的激活需要茉莉
酸类和乙烯反应途径的相伴激活，而非先后激活唧。
而番茄蛋白酶抑制剂基因的表达就需要乙烯和茉
莉酸酯共同的调节【 41。而SA可通过抑制JA生物合
成的最后步骤从而抑制伤害反应【掘。Lawton等认为
拟南芥获得抗性的信号转导独立于乙烯，但乙烯通
过提高组织对SA的敏感性而在获得性抗性中起作
用【 。从我们的实验结果来看，MJ对过氧化物酶、多
酚氧化酶和几丁内切酶的影响可能是通过乙烯途
径，对13 1,3一葡聚糖苷酶和几丁外切酶的影响可能
是通过SA途径，而对苯丙氨酸解氨酶的影响可能
是通过其它途径。
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