全 文 ：收稿日期： 2013–10–14　　　　接受日期： 2014–04–11
基金项目： 国家自然科学基金项目(31060069)；江西省科学技术厅支撑计划项目(2009ZDN10400)资助
作者简介： 胡雪华(1977~ )，女，实验师，硕士，主要从事植物学、植物生态学的教学与研究。E-mail: huxuehua1210@126.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: zou_tiancai@msm.com
热带亚热带植物学报　2014， 22(5)： 495 ~ 501
Journal of Tropical and Subtropical Botany
车前对铝胁迫生理响应的研究
胡雪华1, 李蕴2, 邹天才3*
(1. 井冈山大学生命科学学院，江西 吉安 343009； 2. 南阳市一中，河南 南阳 473000；3. 贵州科学院，贵阳 550001)
摘要： 为探讨车前(Plantago asiatica)对铝胁迫的耐受特性及生理机理，在不同铝浓度及胁迫时间下，对其叶片的渗透调节物
质、膜脂过氧化程度和体内保护酶系统进行了研究。结果表明，低浓度铝处理对车前的生理指标无明显影响。随着铝浓度的升
高，叶片脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质含量呈先升高后下降趋势，细胞质膜透性显著增大、MDA 含量显著增加。500 mg L–1
的 Al3+ 处理，车前叶片的 SOD、CAT、POD 活性均明显提高。因此，在铝胁迫下，野生草本植物车前能通过体内的生理保护
机制来减少 Al 胁迫，表现出较强的耐铝特性。
关键词： 铝胁迫； 渗透调节物质； 膜脂过氧化； 保护酶； 车前
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2014.05.011
Studies on Physiological Responses to Aluminum Stress of Plantago
asiatica
HU Xue-hua1, LI Yun2, ZOU Tian-cai3*
(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an 343009, China; 2. Nanyang No. 1 High School, Nanyang 47300, China; 3. Guizhou Academy
of Sciences, Guiyang 550001, China)
Abstract: In order to understand the physiological responses and mechanisms to aluminum stress in wild herb
Plantago asiatica, the characteristics of osmotica, membranous peroxidation and protective enzyme system under
aluminum stress were studied. The results showed that there were no significant effects on physiological indexes
of P. asiatica treated with low concentration of aluminum. With increasing of aluminum concentration, the
contents of proline, soluble sugar and soluble protein in leaves rose at first and then descended. Under high
concentration of aluminum stress, the membrane permeability and MDA content of leaves increased significantly.
When treated with 500 mg L–1 Al3+ or above, the activities of SOD, CAT, POD in P. asiatica leaves increased
significantly. Therefore, wild herb Plantago asiatica could start physiological protection mechanism to reduce
harm by aluminum stress, showing strong resistance to aluminum.
Key words: Al stress; Osmolyte; Membrane lipid peroxidation; Protective enzyme; Plantago asiatica
近年来，有关土壤重金属及铝元素等对植物膜
质过氧化及相关生化过程的影响已有较多研究报
道。当植物受到伤害时，细胞膜的完整性被破坏，
透性增大，细胞内的可溶性物质发生外渗，破坏了
细胞内酶及蛋白代谢作用原有的区域性，这是植物
体受害的原因之一[1]。为了消除或减轻伤害，植物
通常通过主动积累脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物
质来维持渗透平衡和体内的水分[2]。植物体自身还
存在抗氧化酶系统，如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧
化物酶(POD) 和过氧化氢酶(CAT) 等，能够清除自
496 第22卷热带亚热带植物学报
由基。通常认为，POD、SOD、CAT 活性的维持
和提高是植物耐受重金属胁迫的物质基础之一[3]。
对重金属污染及铝毒等土壤环境问题的研究日益
受到重视，但有关植物对毒害的某些适应机理还不
清楚。以往的研究主要集中于剂量-效应的相互作
用规律和机理上，由于生物体本身的差异以及金属
元素毒性效应的不同，生物体的适应过程和机理极
为复杂，很多机理和规律尚不清楚。
铝毒被认为是酸性土壤上作物生长最重要的
限制因素之一，也是森林大面积退化、生态系统恶
化的主要原因[4]。虽然已开展了大量植物铝毒害及
耐性机制的研究，但大多以农作物为研究对象[5–6]，
对野生植物的相关研究鲜见报道。野生植物没有
经过栽培驯化，可能保留了更多的耐性基因，这为
更好地阐明植物耐铝机制提供了良好的研究材
料[7]。目前，对铝胁迫引发的植物生理生化反应的
研究报道较多，但研究结论主要停留在推论假设阶
段，尚未形成成熟理论。本文选取南方酸性土壤
中常见的野生自然分布的草本植物车前(Plantago
asiatica)为材料，研究不同浓度铝胁迫对车前保护
酶活性和膜脂过氧化作用的影响，从而探讨车前的
耐铝机制，为酸性土壤地区铝毒的高效、无污染生
物治理提供一定的科学依据。
1 材料和方法
1.1 材料
试验在井冈山大学生物园内进行。该地处
于江西省吉安市青原区，赣江中游，罗霄山脉中
段。位于北纬 25°58′32″~27°57′50″，东经 113°46′~
115°56′。气候温和、日照充足、雨量充沛，属亚热带
季风湿润性气候[8]。车前(Plantago asiatica)种子于
2007 年 8 月采自江西省井冈山荆竹山自然保护区
的同一植株。于次年 3 月初选择健康且大小均匀
的车前种子播于石英砂基质中，待幼苗两片子叶完
全展开时，选择健壮幼苗栽于20 cm×23 cm的盆中，
每盆 1 株，基质为泥炭土∶沙土=3∶l 的混合土。
1.2 试验设计
根据前期研究[9–10]，本试验设计 4 个 Al3+ 浓度
梯度，用 AlC13 溶液分别配制为 100、500、800、
2000 mg L–1，记为 Al100、A1500、Al800、A12000，以清
水作对照。待植株进入快速生长期，从盆苗中挑选
长势一致的植株 60 盆，随机分成 4 组 , 分别用 Al3+
处理 0、10、20 和 30 d。每处理 3 个重复。AlC13
溶液用 HCl 调节到 pH 为 4.0 来模拟酸性土壤，每
天每盆中加入 10 mL 铝溶液。
1.3 测定方法与数据处理
分别于铝处理 0、10、20 和 30 d 时，采集植
株中上位成熟完好的叶片，测量叶片的相对含水
量、细胞膜透性[11]和可溶性糖含量[12]。同时称取鲜
叶片 0.5 g 多份，于超低温冰箱中保存备用，用于测
定超氧化歧化酶(SOD)[13]、过氧化物酶(POD)[14]、过
氧化氢酶(CAT)[14]的活性和可溶性蛋白质[15]、脯氨
酸[13]和丙二醛[12]的含量。数据采用 SPSS 13.0 软件
进行差异性分析，并用 Excel 进行数据处理与作图。
2 结果和方析
2.1 铝胁迫对车前生理特性的影响
鲜重　　生物量变化是植物受铝毒害的外
部表现特征之一。从表 1 可见，Al100、Al500 处理
与对照相比，车前地上部分的鲜重无显著差异；而
Al2000、Al800 处理的地上部分和地下部分的鲜重与
对照的差异显著。处理 30 d 时，Al500 处理的车前
地下部分的鲜重显著下降，表明车前地下部分已经
受到铝的毒害。
干重　　Al100、Al500 处理的车前地上部分干
重与对照无显著差异；Al800 处理 10 d 的地上部分
干重与对照无差异，处理 20、30 d 则显著下降；
Al2000 处理的地上部分干重显著下降。不同浓度处
理 10 d 的车前地下部分干重与对照没有显著差异；
Al2000、Al800 处理 20、30 d 的地下部分干重显著低
于对照。Al500 处理 30 d 的地下部分干重也显著下
降，表明长期 Al500 处理虽然对车前的地上部分没
有明显影响，但对根的生长有显著抑制作用。
相对含水量　　随着铝处理时间的延长，叶
片 的 相 对 含 水 量 均 呈 下 降 趋 势(图 1: A)。Al100、
A1500、Al800 处理的相对含水量与对照无显著差异，
A12000 处理 10 d 的相对含水量显著下降，至 30 d 时，
相对含水量由 78.85% 下降到 71.48%。
丙二醛(MDA)含量　　Al800、A12000 处理的叶
片丙二醛含量呈上升趋势，而低浓度(Al100、A1500)
处理 10 d 略微上升，至末期(30 d)时与对照基本一
致(图 1: B)。这说明高浓度铝胁迫使叶片细胞膜受
第5期 497
到明显破坏，而低浓度铝对植株生长的影响不明显。
细胞质膜透性　　各处理的前 10 d，细胞质膜
透性均呈上升趋势，对照和 Al100、A1500、Al800 处
理 10~30 d 呈下降趋势，A12000 处理 10~20 d 呈下
降趋势，此后又大幅上升(图 1: C)。与对照相比，低
浓度铝(Al100、A1500)处理对车前叶片细胞质膜透性
的影响不大，但 A12000 处理 10 d 时车前叶片细胞质
膜透性增加了 99%，处理 30 d 时比对照提高了 1.7
倍，说明高浓度的铝可导致车前叶片细胞质膜透性
明显增加。
2.2 对叶片渗透调节物质的影响
脯氨酸含量　　中高浓度(A1500、Al800、A12000)
处理的叶片脯氨酸含量先上升后下降，而 Al100 处理
的与对照差异不显著，呈缓慢上升趋势。处理 30 d
各处理的脯氨酸含量比对照略高，A1500、Al800、
A12000 处 理 的 比 对 照 分 别 提 高 了 23%、21% 和
18% (图 2: A)。
可溶性糖含量　　低浓度(Al100、A1500)处理的
可溶性糖含量与对照的变化趋势一致。而 Al800 处
理 10 d 的明显上升，以后缓慢下降，且显著高于对
照。而 A12000 处理的呈先上升后下降再上升的变
化趋势，处理 10 d 的可溶性糖含量显著高于对照，
随后下降，20 d 时低于对照，30 d 时虽有所上升，
但仍比对照低(图 2: B)。
可溶性蛋白质含量　　不同铝处理 10 d 的
可溶性蛋白质含量与对照的变化趋势一致。随着
处理时间的延长，不同浓度处理的可溶性蛋白质
含量均呈先上升后下降的变化趋势，高浓度(Al800、
A12000)处理的变化更为明显(图 2: C)。
表 1 铝胁迫对车前干鲜重的影响
Table 1 Fresh and dry weight of Plantago asiatica under Al stress
Al
(mg L–1)
时间 Days
0 10 20 30
鲜重
Fresh weight
地上部分
Above ground
0 4.050±0.386 6.587±0.416a 11.043±0.942a 11.290±0.955a
100 6.487±0.604a 11.063±1.005a 11.223±1.096a
500 7.307±0.599a 11.100±0.752a 9.777±0.618a
800 5.170±0.344b 8.377±0.356b 7.170±0.650b
2000 4.373±0.313b 5.043±0.107c 1.790±0.619c
地下部分
Under ground
0 2.370±0.230 4.410±0.137a 5.523±0.532a 6.927±0.479a
100 4.380±0.555a 5.960±0.241a 6.560±0.624a
500 3.940±0.282a 5.220±0.067a 3.633±0.150b
800 3.167±0.405b 4.800±0.151b 3.310±0.102b
2000 2.707±0.206c 3.173±0.141c 1.467±0.105c
干重
Dry weight
地上部分
Above ground
0 0.583±0.059 0.960±0.040a 1.941±0.294a 1.797±0.137a
100 0.983±0.066a 1.983±0.239a 1.897±0.102a
500 1.027±0.062a 2.081±0.242a 1.597±0.166a
800 0.817±0.038a 1.395±0.066b 1.337±0.088b
2000 0.727±0.029b 1.074±0.096c 0.473±0.138c
地下部分
Under ground
0 0.212±0.043 0.410±0.060a 0.810±0.042a 1.133±0.094a
100 0.410±0.051a 0.864±0.056a 1.130±0.075a
500 0.367±0.033a 0.753±0.044a 0.577±0.072b
800 0.360±0.026a 0.619±0.048b 0.620±0.061b
2000 0.353±0.012a 0.465±0.022c 0.380±0.006c
同列数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。
Data followed different letters within column indicate significant difference at 0.05 level.
胡雪华等：车前对铝胁迫生理响应的研究
498 第22卷热带亚热带植物学报
图 1 铝胁迫对车前叶片相对含水量(A)、丙二醛含量(B)及质膜透性
(C)的影响
Fig.1 Relative water content (A), MDA content (B) and membrane
permeability (C) in Plantago asiatica leaves under Al stress
图 2 铝胁迫对车前叶片脯氨酸(A)、可溶性糖(B)和可溶性蛋白质(C)
含量的影响
Fig. 2 Effects of Al stress on contents of proline (A), soluble sugar (B)
and soluble protein (C) in leaves of Plantago asiatica
2.3 对叶片保护酶系统的影响
超氧化物歧化酶(SOD)含量　　低浓度(Al100)
处 理 的 SOD 活 性 与 对 照 的 变 化 一 致。A1500、
Al800、A12000 处理 10 d 的车前叶片 SOD 活性显著
上升(P<0.05)，A1500 处理 20 d 的活性下降，30 d
基本恢复到对照水平；而 Al800、A12000 处理的 SOD
活性均随时间延长而持续增强(图 3: A)。
过氧化氢酶(CAT)活性　　低浓度(Al100)处理
对车前的 CAT 活性没有明显影响。A1500、Al800 处
理的 CAT 活性不断上升。而 A12000 处理 10 d 的
CAT 活性显著升高，以后急剧下降，至 30 d 时降至
最低水平(图 3: B)。
过 氧 化 物 酶(POD)活 性　　 低 浓 度(Al100)处
理对车前的 POD 活性基本没有影响；A1500 处理
第5期 499
图 3 铝胁迫对车前叶片SOD (A)、CAT (B)和POD (C)活性的影响
Fig. 3 Activities of SOD (A), CAT (B) and POD (C) in Plantago
asiatica leaves under Al stress
的 POD 活性持续上升。Al800、A12000 处理 10 d 的
POD 活性上升，20 d 出现下降，处理 30 d 的 POD
活性显著低于对照(图 3: C)。
3 讨论
已有许多研究结果表明，来自强酸性土壤上
的野生植物比一般作物具有更强耐铝性。刘强
等通过研究植物根尖细胞壁对铝胁迫的反应，认
为 野 生 蓼 科(Polygonaceae)植 物 较 油 菜(Brassica
campestris)更耐铝[16]。Osaki 等[17]的研究表明，野生
植物能很好地适应酸性土壤中的高 Al 浓度，高浓
度 Al 处理不影响甚至会激发某一些野生植物的生
长。Schuttelndreier 等[18]也报道一些禾本科(Poaceae)
野生植物在高浓度 Al 处理下能够分泌有机酸，并
与 Al 结合。本研究结果表明，当 500 mg L–1 以上
Al3+ 处 理 10 d 时，车 前 叶 片 的 SOD、CAT、POD
活性均提高，说明车前对铝的反应敏感，为避免遭
受伤害，在低浓度的铝处理车前即能启动保护酶
作出适应性反应。用 2000 mg L–1 的高浓度铝处理
30 d 车前仍能存活，表明车前具有较强的活性氧自
由基清除能力，膜脂过氧化水平稳定，耐铝性好。
尤江峰等[19]比较了酸性和中性土壤上野生植物的
抗 A1 性，认为植物抗 A1 性与其生长地域的土壤
性质有关，土壤环境是寻找高抗 A1 植物的良好指
示。因此，可在酸性土壤上筛选抗铝野生植物，挖
掘抗 Al 基因，为植物耐铝机制的研究提供材料。
铝胁迫引起植物 MDA 显著增加，细胞质膜透
性增大。细胞质膜透性和 MDA 含量是植物抗 Al
性研究中的重要生理指标[20]。本研究结果表明，
Al100、A1500 处理对 MDA 含量与细胞质膜透性的
影响不大，胁迫 30 d 的 MDA 含量和质膜透性与胁
迫前的水平相近。说明胁迫程度较低时，对细胞膜
脂过氧化及质膜透性的影响较小，可能对膜脂过氧
化起到一定的防御作用。这与李明等[21]的研究结
果一致。随着 Al 处理浓度的升高和处理时间的延
长，车前叶片中的 MDA 含量增多，质膜透性增大，
表明车前叶片的细胞膜系统受到了损伤，并且这种
损伤与膜脂的过氧化作用密切相关。在正常情况
下，植物细胞内自由基的产生与消除处于平衡状
态，不易导致膜脂过氧化。当植物处于各种逆境下，
细胞内大量的不饱和脂肪酸在生物自由基的作用
下易诱发膜脂过氧化，从而使膜透性增加，离子外
渗[22]。
植物细胞的渗透调节作用是植物适应环境，增
强抗逆性的基础。已有研究表明，脯氨酸是植物应
对逆境胁迫的主要渗透调节物质之一，不仅有保护
生物大分子和清除羟基的功能，还能提供氮源、碳
源和还原剂，从而有助于受胁迫植物恢复正常[23]。
本研究结果表明，低浓度铝处理对车前脯氨酸含
量没有显著影响，中高浓度铝处理(A1500、Al800、
胡雪华等：车前对铝胁迫生理响应的研究
500 第22卷热带亚热带植物学报
A12000)的叶片脯氨酸含量先上升后下降，处理 30 d
的脯氨酸含量比对照略高。植物游离脯氨酸含量
的增加是植物对逆境胁迫的一种生理生化反应，是
植物在逆境下的适应表现。中高浓度铝处理使车
前的脯氨酸含量显著增加，可能是植物在较高浓度
铝胁迫下启动了自身的保护机制，游离脯氨酸的大
量合成、降解减少以及外源脯氨酸的运输使体内脯
氨酸大量累积。可溶性糖是植物体内一种重要的
渗透调节物质，在水分胁迫、盐胁迫、冷胁迫下植物
体内的可溶性糖含量都会发生显著变化[24]。本研
究结果表明，短期高浓度的铝胁迫使车前的可溶性
糖含量增加，但长期高浓度的铝胁迫则导致可溶性
糖含量下降。这可能是植物在胁迫初期通过积累
可溶性糖来增强抗逆性，但在高浓度长时间的作用
下植物叶片受损，并破坏光合作用系统，使植物对
CO2 的固定减少，光合作用受阻，从而抑制了可溶
性糖的合成和正常运输，最终导致其含量下降。
正常情况下，细胞内活性氧自由基的产生和
清除处于动态平衡，活性氧自由基水平很低，不会
伤害细胞。但当植物遭受逆境胁迫时，该平衡被打
破，活性氧自由基在细胞内大量积累，极易导致膜
脂过氧化作用、蛋白质变性等生理紊乱现象，影响
植物的正常生长[25]。SOD、CAT 和 POD 等酶类是
细胞抵御活性氧伤害的重要保护酶系统，它们在清
除超氧自由基、过氧化氢和过氧化物以及阻止或减
少羟基自由基形成等方面起着重要作用[26]。本研
究结果表明，低浓度铝胁迫对车前保护酶系统的动
态平衡影响较小，对膜脂的过氧化及膜透性的影响
也较小。500 mg L–1 以上的 A13+ 处理 10 d，车前的
SOD、CAT、POD 活性均提高，表明此时植物为避
免遭受伤害己作出适应性反应，启动了自身的保护
酶系统。同时，植物在逆境下，体内生成的活性氧
自由基未能及时清除则引起膜质过氧化，导致细胞
膜系统的损伤。高浓度短时间的铝处理，可诱导车
前 3 种保护酶活性提高，共同抵御逆境。但高浓度
长时间的铝处理，CAT 和 POD 活性显著下降。这
可能是活性氧自由基的产生己经大大超过 CAT 和
POD 的清除能力，从而导致其活性下降。A1500 和
Al800 处理的 SOD 酶，Al800 处理的 CAT 及 A1500 处
理的 POD 活性均持续上升，说明不同保护酶对自
由基的清除能力是有差别的。植物体在逆境胁迫
下保护酶的作用是相互协调，并处于动态平衡状
态的。
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