全 文 ：第 29 卷 第 12 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol． 29 No． 12
2015 年 12 月 Journal of Arid Land Ｒesources and Environment Dec． 2015
文章编号:1003 － 7578(2015)12 － 125 － 06 doi:10． 13448 / j． cnki． jalre． 2015． 412
干旱胁迫对胡杨和灰胡杨幼苗
渗透调节物质及抗氧化酶活性的影响
*
王海珍1，2，徐雅丽1，张翠丽1，韩路1，2
(1．塔里木大学植物科学学院 阿拉尔 843300;2．塔里木盆地生物资源保护利用兵团重点实验室，阿拉尔 843300)
提 要:以塔里木荒漠优势树种胡杨(Populus euphratica Oliv．)和灰胡杨(Populus pruinosa Schrenk)幼苗为
试验材料，利用盆栽控水方法模拟不同程度干旱胁迫对两苗木主要渗透调节物质及抗氧化酶活性的影响。结
果表明:干旱胁迫下两幼苗通过积累渗透调节物质、提高抗氧化保护酶活性来抵御干旱胁迫。两树种抗旱方式
不同，胡杨幼苗以大量积累可溶性糖(SS)、维持可溶性蛋白质(SP)基本稳定为特征，而灰胡杨幼苗则以积累大
量游离脯氨酸(Pro)来提高其抗旱性。胡杨幼苗的超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性均高于
灰胡杨幼苗，随干旱胁迫加剧 SOD活性降幅小，而 POD活性大幅增加，是灰胡杨幼苗的 60． 9 倍，严重干旱胁迫
条件下其 POD活性虽有所下降，但仍能较长时间地保持较高的活性。胡杨幼苗高活性的 POD 与 SOD 协同作
用，清除活性氧自由基能力远大于灰胡杨幼苗，表现在干旱胁迫下其丙二醛(MDA)含量显著低于灰胡杨幼苗，
灰胡杨幼苗 MDA含量增幅与干旱胁迫程度及干旱持续时间有关。总体看胡杨幼苗对土壤干旱的适应和忍耐
性要高于灰胡杨幼苗。
关键词:胡杨;灰胡杨;干旱胁迫;渗透调节物质;抗氧化酶
中图分类号:Q945;S758 文献标识码:A
干旱不仅影响植物的生长发育，而且也影响植物的各种生理代谢活动。植物为了抵抗逆境会发生一
系列生理生化反应，这些适应性反应有利于植物的自我保护、经济利用水分并在缺水的环境中生存［1］。
研究表明，植物在遭受干旱等逆境时，体内活性氧代谢系统失调，导致活性氧过量积累对植物造成伤害。
植物通过其内源保护系统(包括抗氧化酶类和非酶抗氧化剂)来降低活性氧，从而维持体内活性氧代谢的
平衡，同时，在水分亏缺的状态下，植物体内会主动积累可溶性糖、脯氨酸等进行渗透调节，以维持细胞膨
压保证基本生理活动的正常进行，表现了植物对不良环境的适应性。因此，研究水分胁迫下植物体内抗氧
化酶类活性及渗透调节物质含量的变化，是了解植物在长期进化过程中所演化出适应干旱的机制和策略
的重要基础［2］。文中从抗旱节水、提高植物水分利用效率的角度出发，以塔里木重要生态防护林树种─
胡杨(P． euphratica)和灰胡杨(P． pruinosa)幼苗为对象，利用盆栽方法模拟不同程度干旱胁迫条件，研究两
苗木主要渗透调节物质及抗氧化酶活性的变化规律，揭示两苗木对土壤干旱适应的生理机制，为绿洲农田
防护林建设筛选抗旱性强的节水适生树种提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验区基本情况
试验在塔里木大学农业试验站进行。该站位于塔克拉玛干北缘、塔里木河上游(40°35N，80°50E;海
拔 1006m)的阿拉尔垦区，属典型的暖温带大陆性干燥气候，境内地势平坦，沙漠、绿洲、河流相间，是一个
具有多种生产类型和鲜明特色的荒漠绿洲灌溉农业区。区内光热资源丰富，昼夜温差大。年日照时数
2750 － 3029h，年太阳总辐射达 5． 89 × 105J·cm －2，≥0℃的有效积温为 4132． 7 ℃，平均气温≥10℃的持续
* 收稿日期:2014 － 11 － 28;修回日期:2014 － 12 － 18。
基金项目:国家自然科学基金项目(31260058);中国科学院西部之光人才培养项目(ＲCPY201209)资助。
作者简介:王海珍(1971 －) ，女，汉族，新疆阿拉尔人，教授，主要从事植物生理生态方面的研究。Email:whzzky@ 163． com
日数为 201d，年平均降雨量小于 50mm，年平均蒸发量大于 2500mm;风沙灾害频繁，春、夏季多大风天气，
是该地区风沙危害的主要季节。气候干旱和水资源缺乏是区域植被生存的主要制约因素。
1． 2 供试材料与试验处理
试验材料为塔里木盆地荒漠优势树种 －胡杨、灰胡杨的两年生幼苗，株高 75 ～ 85cm、地径 0． 5 ～ 0．
8cm。所用栽植桶为直径 28cm、高 30cm的塑料桶，每桶装 15kg 过筛棕钙土，土壤含水量 0． 84%，容重 1．
33g·cm3、有机质 1． 201%、全氮 0． 057%、全磷 0． 089%、pH8． 35、总盐量 1． 372g·kg －1、田间持水量(θf)
24． 43%。选择大小基本一致的苗木于 3 月下旬栽植于塑料桶中，正常浇水缓苗使之成活。通常认为土壤
相对含水量(土壤含水量与田间持水量之比)在 60% ～ 70%时为轻度干旱胁迫，40% ～ 60%时为中度干
旱胁迫，40%以下为重度干旱胁迫［3］。据此，本试验设置 4 个控水处理:1)E1、H1 为对照正常供水，适宜
水分(75% ～80% θf)，土壤含水量(θt)为 18． 32% ～ 19． 54%;2)E2、H2 轻度干旱(60% ～ 65% θf)，θt 为
14． 66% ～15． 88%;3)E3、H3 中度干旱(45% ～ 50% θ f)，θt 为 10． 99% ～ 12． 21%;4)E4、H4 严重干旱
(30% ～35% θf)，θt为 7． 33% ～8． 55%，其中 E表示胡杨，H表示灰胡杨。采用随机区组设计，4 个不同水
分处理均设 3 次重复，每桶 3 株苗，并分别设置对照桶。各处理均处于相同照光条件下，阴雨天用简易防
雨棚遮挡。栽植后正常浇水保证苗木生长良好，7 月 1 日开始按试验设计进行水分控制试验，不浇水待土
壤水分自然消耗至设定标准后，用称重法控制土壤含水量在设定的不同干旱胁迫范围内，每天下午 20:00
定时称重并补充其水分消耗至供水上限，准确记录加水量。分别在干旱胁迫的 10、20、30d 采集枝条中部
叶片迅速冰冻带回实验室，保存于 85℃超低温冰箱中集中测定各项生理指标。
1． 3 测定指标与方法
1． 3． 1 生理指标的测定
主要有机渗透调节物质游离脯氨酸(Pro)、可溶性糖(SS)、可溶性蛋白质(SP )含量分别采用磺基水
杨酸提取酸性茚三酮显色法、硫酸 － 蒽酮比色法、考马斯亮蓝 G － 250 染色法测定;超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)活性分别采用氮兰四唑(NBT)光化还原法和愈创木酚氧化法测定;丙二醛
(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法测定，以上指标参照文献［4，5］测定。
1． 3． 2 数据分析
试验数据采用 SAS6． 12 软件进行统计分析，多重比较采用 DUNCAN法。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫对胡杨和灰胡杨幼苗渗透调节物质的影响
图 1A可见，随干旱胁迫程度加剧与胁迫时间延长胡杨和灰胡杨幼苗叶片中的 Pro 含量均呈增加趋
势，灰胡杨 Pro增幅明显高于胡杨。相同干旱胁迫下树种间 Pro含量差异均达极显著水平(P ＜ 0． 01)。随
干旱胁迫时间延长，灰胡杨 Pro含量在严重干旱胁迫 20 天时达最高(1342． 28μg·g －1，较处理 10 天 Pro含
量(817． 45μg·g －1)增加了 1． 64 倍，是相同处理胡杨幼苗(162． 29μg·g －1)的 8． 27 倍。水分处理 30 天
时，两苗木 Pro含量均略有增加(除灰胡杨幼苗在严重干旱下的 Pro 含量较 20 天时下降 43%外)。胡杨
Pro含量仅于严重干旱胁迫 10 天时大幅增加，随干旱胁迫加剧与时间延长始终保持较低水平。
由图 1B可见，处理 10 天时，胡杨幼苗 SS含量随干旱程度加剧呈下降趋势，适宜水分与其它干旱胁
迫处理间差异达显著水平(P ＜ 0． 05)，表明干旱胁迫影响到了其光合碳同化过程。随干旱胁迫时间延长，
各处理 SS含量变化较小，至处理 30 天时，处理间无显著差异(P ＞ 0． 05)。灰胡杨幼苗 SS 含量随干旱胁
迫加剧而增加，随干旱胁迫时间延长，各处理间差异增大，胁迫 20 天时中度和严重干旱下 SS含量增加，比
适宜水分分别增加了 29． 4%、45． 3%;胁迫 30 天时中度干旱下 SS 比适宜水分增加了 96． 55%，与其它处
理间差异达显著水平(P ＜ 0． 05)，但严重干旱下又有所下降。总体看干旱胁迫下胡杨幼苗的 SS 含量始终
显著高于灰胡杨幼苗，其 SS平均值(9． 07%)是灰胡杨幼苗的 2． 1 倍。
图 1C可见，干旱胁迫 10 天时，各水分处理下胡杨幼苗 SP含量均高于灰胡杨，平均高 13． 33%。干旱
胁迫 20 天时，胡杨幼苗 SP含量均有所下降，平均降幅 10． 8%，但处理间差异不显著(P ＞ 0． 05);而灰胡杨
幼苗干旱胁迫下的 SP 含量反而高于胡杨幼苗，且随干旱胁迫程度加剧 SP 含量明显增加，平均增幅 36．
7%，尤其是严重干旱下较 10 天前增加 1． 3 倍，达到 2． 08mg·g －1。干旱胁迫 30 天时，胡杨幼苗 SP 含量
随干旱胁迫程度加剧而增加，中度与严重干旱下 SP含量增幅达 6． 9%，而干旱胁迫下灰胡杨幼苗 SP含量
·621· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷
均比处理 20 天时有所降低，平均降幅 54%。总体看胡杨幼苗的 SP含量较稳定，而灰胡杨幼苗 SP含量受
干旱胁迫与处理时间影响变化较大。
图 1 干旱胁迫对胡杨和灰胡杨幼苗游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质含量的影响
Figure 1 Effects of drought stresses on the free proline，soluble sugar and soluble protein contents of
P． euphratica and P． pruinosa seedlings
2． 2 干旱胁迫对胡杨和灰胡杨幼苗抗氧化酶活性及 MDA含量的影响
图 2A可见，干旱胁迫 10 天时，轻度干旱下胡杨幼苗的 SOD 活性最高，随干旱程度的加剧 SOD 活性
下降，特别是严重干旱下降幅度较大，比适宜水分 SOD 活性降低了 35%，与其它处理差异达显著水平(P
＜ 0． 05)。干旱胁迫下灰胡杨幼苗 SOD 活性有所下降，但降幅不大，仍以严重干旱下最高。干旱胁迫 20
天时，胡杨幼苗的 SOD活性在轻度和中度干旱下略有下降，而严重干旱下的 SOD 活性大幅度升高，达到
·721·第 12 期 王海珍 等 干旱胁迫对胡杨和灰胡杨幼苗渗透调节物质及抗氧化酶活性的影响
1199． 4U·g －1·h －1，比适宜水分下提高 24%;干旱条件下灰胡杨幼苗的 SOD活性呈上升趋势，轻度与中
度干旱下高于胡杨幼苗，但严重干旱下其 SOD活性降低，较胡杨幼苗低 34． 76%，且各处理间 SOD活性差
异达极显著水平(P ＜ 0． 01)。干旱胁迫 30 天时，胡杨幼苗 SOD活性随干旱胁迫加剧而降低，较 10 天前平
均降幅达 31%，尤其严重干旱下 SOD活性降幅达 53． 9%，与适宜水分和轻度干旱下差异达显著水平(P ＜
0． 05)。灰胡杨幼苗 SOD活性比 10 天前均降低，平均降幅达 38%，中度干旱降幅最小(29． 9%)。
图 2B可见，胡杨幼苗 POD活性显著高于灰胡杨幼苗，干旱胁迫下其 POD始终保持较高活性，是灰胡
杨幼苗的 60． 9 倍。两树种 POD活性在各处理间均达极显著水平(P ＜ 0． 01)。虽然干旱胁迫下胡杨 POD
活性有所下降，但仍然可以较长时间地保持较高的活性，其对干旱的适应和忍耐性要强于灰胡杨幼苗。
图 2 干旱胁迫对胡杨和灰胡杨幼苗 SOD、POD活性及 MDA含量的影响
Figure 2 Effects of drought stresses on SOD，POD activities and MDA contents of P． euphratica and P． pruinosa seedlings
图 2C可见，除严重干旱胁迫 30 天时胡杨幼苗的 MDA含量显著高于灰胡杨幼苗外，其它各处理下胡
·821· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷
杨幼苗 MDA含量均明显低于灰胡杨幼苗，表明干旱胁迫下胡杨细胞膜受伤害程度较轻。胡杨与灰胡杨
幼苗 MDA含量总体表现出随干旱胁迫程度加剧而增加，尤其严重干旱胁迫 10 天、20 天时灰胡杨 MDA含
量显著增加，分别高于适宜水分下 1． 85 和 2． 8 倍。干旱胁迫 30 天时，中度和严重干旱下其 MDA 含量又
有所下降，这可能与灰胡杨在持续较长时间的干旱条件下采取了其它的抗旱策略有关，比如通过叶片卷
曲、脱落减少蒸腾失水缓解干旱造成的伤害。可见灰胡杨对土壤水分变化敏感，抗旱能力低于胡杨。此
外，适宜水分处理下灰胡杨 MDA含量也表现为逐步增加趋势，这可能与叶片生理衰老过程有关。
3 讨论
幼苗是树木生长发育大周期中的初期阶段，对环境胁迫的反应较为敏感，易于在控制环境中生长与测
定。因此，以幼苗为材料研究树木的早期抗旱性已广为应用，研究结果对预测树木的整体抗旱性具有重要
的参考作用［6］。从实验研究结果来看，胡杨和灰胡杨幼苗的渗透调节物质与保护酶含量随干旱胁迫程度
与胁迫时间延长变化不同，且因种内差别参与渗透调节的物质及调节程度存在差别。干旱胁迫下胡杨幼
苗始终保持高的 SS含量，而灰胡杨则维持高的 Pro含量，同时 SP均参与了两苗木的渗透调节以此降低渗
透势，维持细胞膨压保持原生质与环境的渗透平衡抵御干旱伤害。表明干旱胁迫下渗透调节物质累积是
荒漠植物采取的一种有效的防御措施［7］，两树种以不同可溶性有机物作为主要渗透调节物质。胡杨幼苗
SS和 SP含量都较高，表明胡杨是以这两种可溶性物质的积累来调节细胞质渗透势以适应干旱环境，而
Pro和 SP的积累是灰胡杨应对水分胁迫的主要渗透调节物质。干旱胁迫下胡杨积累大量的 SS 参与渗透
调节，这与其较高的光合速率有关［8］，高光合速率也是植物抗旱性的重要表现;灰胡杨则以积累大量 Pro
来保护细胞内许多酶免受伤害并增强组织的抗脱水力，阻止了蛋白质分解与变性，从而维持了体内较高的
SP含量。可见，两树种以不同有机小分子物质参与渗透调节，对干旱的适应机制不同，这与朱军涛等研究
结果一致［7］。SOD、POD 和 CAT 是细胞内清除活性氧的主要保护酶，对活性氧的清除能力是决定细胞对
胁迫抗性的关键因素，整个保护酶系统防御能力的变化取决于这几种酶的彼此协调的综合结果［9］。干旱
胁迫下，胡杨的 SOD、POD活性高于灰胡杨幼苗，尤其是 POD活性极显著高于灰胡杨，表明荒漠干旱环境
下胡杨清除活性氧的能力强于灰胡杨，对干旱的适应和忍耐性高。MDA含量的变化是质膜损伤程度的重
要标志之一［10］。干旱胁迫下灰胡杨 MDA含量高于胡杨，并随干旱胁迫加剧明显增加，表明灰胡杨的膜脂
过氧化和质膜伤害程度高于胡杨。SOD能将 O2
－清除而形成 H2O2，而 POD、CAT可把 H2O2 变为 H2O，它
们协调一致的作用，可使活性氧维持于一个较低水平［11 － 12］。不同干旱胁迫程度下灰胡杨 POD 活性始终
保持较低水平，这是其膜酯过氧化程度高于胡杨的主要原因。此外，随干旱胁迫时间延长至 30 天时，两树
种 SOD、POD活性均有不同程度的降低，表明短期干旱胁迫下两者都能通过提高细胞抗氧化酶活性，有效
清除活性氧对膜脂的攻击，保持膜功能的稳定。干旱胁迫 30 天时，灰胡杨 MDA含量并没显著增加，可能
植株调动了体内其他的活性氧清除系统及采取主动脱落叶片减少水分蒸腾散失，保证剩余叶片的基本生
理活动有关，这是个值得关注的以牺牲局部保存整体的抗旱策略。可见，荒漠植物采取了不同的抗旱机
制，它们所具有的保护体系、渗透调节功能及其它一些机制是其在长期进化过程中所演化出的适应干旱的
机制和策略，是其能够忍耐长期干旱胁迫的重要物质基础。
4 结论
(1)胡杨与灰胡杨以不同有机小分子物质作为主要渗透调节物质。胡杨以大量积累可溶性糖(SS)和
可溶性蛋白质(SP)来调节细胞质渗透势以适应极端环境，而灰胡杨则以积累大量游离脯氨酸(Pro)和维
持较高的 SP来抵御干旱胁迫。
(2)干旱胁迫下胡杨体内 SOD、POD活性增强，而灰胡杨始终维持较低 POD 活性，这是其膜酯过氧化
程度高的主要原因。胡杨高活性的 POD能够与 SOD协同清除活性氧自由基，保持膜功能的稳定性，反映
出胡杨抗旱能力与生态适应性强于灰胡杨。
(3)塔里木荒漠植被恢复与农田防护林建设优先选择胡杨。
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Effects of drought stress on osmotic adjustment substances and antioxidant en-
zymes activity of Populus euphratica and Populus pruinosa seedlings
WANG Haizhen1，2，XU Yali2，ZHANG Cuili2，HAN Lu1，2
(1． College of Plant Science，Tarim University;2． Key Laboratory of Biological Ｒesource Protection and Utilization of Tarim Basin，Xinjiang Production
＆ Construction Group，Alar，Xingjiang 843300，China)
Abstract:The objective of the experiment was to investigate the effect of simulated soil moisture gradient on os-
motic adjustment substances and antioxidant enzymes activity of Populus euphratica and Populus pruinosa seed-
lings and to illuminate the drought － resistant mechanism of two dominant tree species with pot － culture experi-
ment in Tarim desert region． The results showed that two dominant tree species accumulated osmotic adjustment
substances and improved antioxidant enzymes activity to resist drought stress． P． euphratica accumulates large a-
mount of soluble sugar and maintains relative stability of soluble protein，and P． pruinosa accumulates lots of free
proline to strengthen drought － resistant ability． P． euphratica has higher activity of superoxide dismutase (SOD)
and peroxides (POD)than that of P． pruinosa，its SOD activity decreases in a relative small extent and POD ac-
tivity increases significantly with intense drought stress，and its POD content is 60． 9 times than P． pruinosa．
Otherwise，POD activity of P． euphratica decreases obviously under severe drought stress and it always maintains
a relatively high activity in growth season． P． euphratica has strong ability to scavenge reactive oxygen radicals
by cooperating with high activity of SOD and POD than P． pruinosa，as a result，its malondialdehyde (MDA)
content is significantly lower than P． pruinosa under mild and medium drought stress． Increase level of MDA
content of P． pruinosa is related to the degree of drought stress and drought duration． Overall P． euphratica seed-
lings have higher drought － resistant ability and ecological adaptability to water stress than that of P． pruinosa．
These findings indicate that P． euphratica is the preferred tree species than P． pruinosa in establishing shelter
forest on farmlands in Tarim basin．
Key words:Populus euphratica;Populus pruinosa;drought stress;osmotic adjustment;antioxidant enzymes
·031· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷