全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，14(1)：87-92
Journal ofTropical and SubtropicalBotany
植物缺氧响应相关基因的表达调控机制
吴功庆 ，一， 李亚男 ， 陈大清
(1长江大学生命科学学院，湖北荆州 434025；2．华巾农业大学植物科学与技术学院，武汉 430070)
摘要：对近年来缺氧应答相关基因的分离、克隆及缺氧响应信号转导模式与调控机制作了综述。分析了缺氧应答基因
的序列特点，概述了植物感受缺氧胁迫的信号传递模式，阐述了缺氧响应的调控机制并着重讨论了调控因子AtMYB2
的调控特点，并对缺氧相关研究进行了展望。
关键词：缺氧响应：基因表达；调控机制；信号转导
中图分类号：Q756 文献标识码 ：A 文章编号：1OO5—3395(2006)O1一OO87一O6
An, robic Gene ExI and ReR tlation M echanism ‘ Plantsae oression u U in
wu Gong—qing ， LI Ya．nan ， CHEN Da—qing
(1．College ofLife Science，Yangtze University，Jingzhou 434025，China；
2．Colege ofPlant Science and Technology,Huazhong Agricuhural University，Wuhan 430070，China)
Abstract： This review focuses on anaerobic respone in gene expression pattern， signal transduction in higher
plants and regulation mechanism under anaerobic stress．
Key words：Anaerobic response；Gene expression；Regulation mechanism；Signal transduction
植物缺氧作为一种逆境因子一直以来被人们
高度关注，植物对缺氧胁迫的生理生化特征及其适
应机制的相关报道较多。前人己对植物缺氧响应多
肽、缺氧诱导相关基因的克隆及缺氧相关基因的结
构特点作了详尽的阐述[1-3]。目前人们研究的重点已
转向对缺氧应答相关基因的功能分析，通过构建缺
氧应答基因表达谱进而分析其表达调控机制，为筛
选耐涝相关基因及培育耐涝品种奠定基础，本文就
有关缺氧响应相关基因的调控机制作一综述。
1缺氧应答基因序列特点
应用分子生物学技术，科学家们对与缺氧响应
相关的乙醇脱氢酶基因 (adh1)进行了较为深入系
统的研究。已经在玉米 (Zea mays)、小麦 (Triticum
aestivum)、大 麦 (Hordeum ulgare)、拟 南 芥
(Arabidopsis thaliana)、水稻 (Oryza sativa)和 白菖
收稿日期：2005—06-27 接受日期：2005一ll—O7
基金项目：湖北省教育厅重点项日资助
通讯作者Corresponding author
蒲 (ACOF~$c 帆 )6种植物上获得adhl基因全
序列[4】。笔者最近以薏苡(Coix lacryma-jobi L．)为材
料克隆了adh基因，所获得的序列与玉米中的adhl
基因同源性达到91％，且实验证明在缺氧状态下其
表达量大大增加。
植物细胞中均存在两套乙醇脱氢酶基因：一套
为组成型 adh2，另一套为缺氧诱导表达型 ，【5】。
Walker等同报道玉米 adhl基因中，位于起始密码予
上游一f40到一100区域是缺氧诱导表达的关键区．
称为缺氧反应元件(Anaerobic Response Element，
ARE)，它有 2个亚区，分别含两个 GT．结构 (5’．
[T／C】GGTTT．3’)和两个 GC．结构 (5’．GCC[G／C】
C．3’)。Dennis等用在分析多种植物的adh基因启
动子区核苷酸的缺失与突变时发现，当 adhl中有
多个ARE时，这一基因的缺氧诱导转录水平成倍
提高；在组成型的 adh2中亦存在 ARE序列，因而
认为 ARE是调节蛋白结合位点，有类似增强子的
维普资讯 http://www.cqvip.com
热带亚热带植物学报 第 14卷
作用。他们进一步证明ARE近旁还存在 个决定
转录的关键区，这是一个覆盖 ARE的更长一些的
启动子区(称 AR~F)，它决定调节蛋白的结合与缺
氧诱导的表达。并且他们认为AREF可能对结合蛋
白进行二次修饰(如磷酸化)，或在促使第二种分子
结合上去时起作用，从而使调节蛋白复合体活化并
启动转录。此后，在其它缺氧基因的启动子 也发
现了类似 AREF结构，这提示缺氧基因诱导表达有
某种共同的调节开关。DolferusN等发现拟南芥启动
子上同样存在ARE，它位于起始密码子上游一160
到一140区域，存在 与玉米方向相反的 GT．结构
(5’．AAACCAA，3’)和 GC．结构(5’．GCCCC．3’)，
在 GT．结构上包含 Myb结合位点MBS1SLIMBS2，
其中 ACC(59一T／CAAC【T／G]G．39；或59-CC[T／A]
ACC．39)序列是Myb结合所必须的。adhl基因这些
特有的结构都有利于它在缺氧状态下表达。
与adh基因类似，甘油醛 ．3 磷酸脱氢酶基因
同样分为组成型 GPc，、Gpc2与缺氧诱导型GPc3、
Gpc 9】。在研究 甘油醛 ．3．磷酸脱氢酶基因族序列
特点时，用细胞质甘油醛 ．3．磷酸脱氧酶基因 GapC
的mRNA，构建一个包含 gus基因的编码区基因，
将其转入到烟草(Nicotiana tabocl~m．)中进行缺氧诱
导，发现 GapC基因 5’端的820个碱基内存在缺氧
诱导所必需的序列5’ nGAAnnTTCn．3’。对拟南芥
GapC基因肩动 ‘f的研究表 明存其 TATA框上游
8ObD处存在两个反向重复的5’．nGAAn．3’序列[ 。
缺氧诱导型基因的 5’端非编码区特殊结构均有利
于调控因子 (如 AtMYB2、WRKY、bZIP等)与之
结合[ ”。
Huq和 Hodges【 2]报道在水稻中有 一种新的基
因 P，称之为缺氧早期诱导基 因 (anaerobicaly
inducible early gene)，它在缺氧 1—3 h后人量表达，
并达到高峰。他们用差别显示技术分离了两个
cDNA片段和一个 cDNA全长。这些 cDNA包含一
个以2-3个基因为成员的小基因家族。全长 cDNA
编码一个 由 127个氨基酸组成 的新蛋 白质 ，在
GenBank和 SwisProt数据库中没有搜索到与之类
似的蛋白质及核苷酸序列。Hosaint”】等以水稻为材
料克隆出pdc3基因，该基因缺乏内含予，在缺氧条
件 卜用 Northern杂交分析没有检测到其转录产物，
此被认为是一个假基囚(pseudogene)。Hossaint 4J
和 Huqt s】义分别克隆出水稻L卜I的pdcl及pdc2基
因，这两个基 均由 6个内l令子和 5个外． 子组
成。但是，其中只有pdc2基因在所有的器官中均转
录mRNA，而pdcl的转录产物只在根部存在，它属
于诱导表达型基因。
Dolfems~ 6】对拟南芥的缺氧诱导基因进行了研
究，发现都存在组成型与诱导型两类 源基因。于
是他提出一个缺氧呼吸代谢 0 调节模式，即糖酵
解的相关酶都存有两套基因，一套是组成型表达，
不受 0 的影响；另一套受 0 分压的控制，缺氧下启
动，有氧下则关闭。这些基因表达有共同的调节基
因。
2高等植物感受缺氧信号的模式
植物对缺氧信 号的响应是一个复杂的生理过
程，涉及众多基因的诱导表达和代谢途径的启动
(图 1)，如缺氧代谢、信号传导、防御相关蛋 白和
DNA结构及转录调节蛋白等。探索植物对缺氧信
号响应的途径，是阐明缺氧相关基因表达调控机制
的基础。然而，到日前为止，有关细胞如何感应氧气
浓度的变化，以及对氧气的感应对相关基凶调节的
偶联系统等知议的了解仍然很少。已经知道血红素
能调节不同供氧条件下基因的表达，在动植物组织
感应和利用氧气的过程中起着枢纽作用，血红素的
合成需要氧气，所以细胞内血红素的含量可以反映
氧气的供应情况并诱导特异基因的表达[ 。Bunn
等 旨 以血红素为基础的氧气感受器，一般是含
有两个结构域的血红蛋白，其中一 是血红蛋白激
酶 (hemokinases)，另一些是黄素血红蛋白 (flavo
hemoproteins)。Hon等 [19j对酵母细胞 内血红素水
平、氧气浓度和 Hap1活性的检测发现，血红素合成
途径中的一些生化反应能够感应氧气浓度的变化，
血红素水平和氧气浓度密切相关。
ca 在缺氧信号转导中也起着重要作用，在缺
氧胁迫下，植物细胞内钙离子的流动是缺氧响应相
关基因选择性表达的先决条件，这一结论已在水
稻、玉米及拟南芥中得到证实[2o1。利用铷红阻碍线粒
体及【人J质网膜上的Ca 通道而抑制钙离子的释放，
证明了Ca 对于触发缺氧信号的级联反应及维持
细胞内离子动态平衡是十分必要的 。研究表明：
存缺氧条件下，线粒体内膜通透性发生改变，Ca2+
释放到细胞质，随着钙离子浓度升高，adhl的转录
产物也随之增加，这说明[Ca2_]变化是缺氧基因表达
所必须的，但 Ca 信号是如何被缺氧基因所接受 目
前尚不清楚[2]】。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第1期 吴功庆等：植物缺氧响应相关基因的表达调控机制 89
酵
酶
缺氧信号
(二三 红索{ ／氧气
启动于元件 TGTT 吸火 ～
l _lI _l_ _lI ———1——一 —，r
基因表达谱的改变 低AT MP (一 1⋯ 昏 关激
I 1．r
维持ATP
的生成
降低缺氧
伤害
l 逃 避 缺 氧
图1植物对缺氧信号响应及缺氧应答基因表达模式 (引自Geigenberger P )
Fig．1 General outline ofthe responscs ofplants to anaerobic singal and anaerobic gene expression pattern fAfter Geigenberger P tz,j)
总体上讲，植物在感受缺氧信号后通过两种途
径来调节缺氧伤害：其 ，通过抑制线粒体呼吸来
减缓ATP的消耗；其二，两导 。‘系列基因的表达来
降低伤害。这些基因主要包括：(1)参与发酵的酶，
主要是乙醇发酵，如 ADH，PDC等，通过发酵代谢
维持ATP的生成[23J；(2)清除体内氧自由基伤害及
降低细胞质酸化的酶类，如过氧化物酶，超氧化物
歧化酶，谷胱 肽还原酶，谷氨酸脱羧酶，丙氨酸转
氨酶等[ ；(3)涉及乙烯合成，细胞程序性死亡及细
胞伸缩相关的 ‘些酶，乙烯参与细胞程序性死亡的
级联反应，并有利于通气组织的形成[25]。
最近，以拟南芥为材料的研究表明：缺氧条件
下，植物体内生成的活性氧 (如 H O )参与了缺氧
信号转导。H：0：对缺氧信号的响应首先表现在细胞
内质膜及胞质腔H：0 含量急剧升高 。植物体存在
一 种特异性的甲．体 G蛋白即Rop，该蛋白结合 GDP
呈失活状态，缺氧时 GDP转换成 GTP，结合 GTP的
Rop呈活性状态，并通过对二亚苯基碘 (DPI)敏感
的黄素结合氧化酶 (Flavin．binding oxidase) 生成
H：O：，Rop信号存在两种负反馈调控机制，一种是通
过 Rop．GTPase活性蛋 白(RopGAPs)水解 Rop．GTP
成 Rop—GDP，另一种是通过 GDP降解抑制 因子
(GDIs)保持Rop与GDP结合的非活性状态。这一
信号途径是 ADH酶活性增加所必需的 (图2)。
在动物中高含量 的 H 0 促使缺氧诱导因子 l oc
(HIFla)的生成，HIFlot促进了缺氧诱导基因的表
达[28]。NO作为第二信使在缺氧信号传导中有着不
可替代的作用，它在硝酸还原酶及植物特异性的一
氧化氮合成酶 (N0S)的催化作用下生成，并通过
抑制细胞色素氧化酶促使蛋白质硝基化来传递缺
氧信号，在血红蛋白调节下，其含量随血红蛋白浓
度升高而升高 。
3缺氧响应相关基因的表达调控特点
缺氧应答基因的表达调控包括转录水平及翻
译水平的调控 。早在 1980年 Sachs等_3l】用含 35S
的蛋氨酸进行脉冲场标记及双向聚丙烯酰胺凝胶
电泳技术研究了玉米 (Zea mays)根尖在缺氧中蛋
维普资讯 http://www.cqvip.com
热带亚热带植物学报 第 l4卷
2 Rop参 的缺氧信号转导途径 (参见 Baxter-Burelt J)
Fig．2 Singal transduction pathway particpated by Rop fAfter Baxter—Burell )
白质及多肽表达的变化过程：当玉米处于根系缺氧
状态时．首先合成的是 ‘类过渡性多肽(transition
polypeptides；TPs)，它与热休克蛋白类似，在较短的
时间内合成，然后迅速下降；另一类在缺氧 1．5 h后
开始合成，町一直持续 72 h，直到细胞死亡，大约有
20多种，称之为缺氧多肽 (anaerobic polypeptides，
ANPs)。
根据玉米中缺氧响应基因在缺氧状奄下的表
达调控模式可将缺氧应答基因分为_二类：第一类包
括编码 ADH，GAPC，PDC等缺氧多肽 (ANPs)的
基因，这类基因在正常状态下表达量极低，但在缺
氧状态下转录和翻译活性大大增强。第一二类基因在
缺氧状态下转录活性增强，和 ANPs相似，mRNA
大量积累，但翻译活性基本上没变化，因此，蛋白质
也只有少量增加，这类基因在缺氧状态下的活性体
现在通过翻译水平的调控起作用，如 shl，ald，enO
等基因。第三类是一些编码好氧多肽(APs)的基因，
它们在缺氧条件下转录和翻译都受阻，如 ￡，，cat2
等基因[32]。
目前研究较多也较细致的是有关 adhl摹因在
缺氧状态下的调控机理。对 adhl基因启动子序列
及有关转录调控因了与缺氧响应元件 (ARE)结合
的机制也有较详细的阐明。ARE含有低氧诱导必须
的足够序列，如果将其连接到另一基因． ，该基因
同样会对低氧胁迫产生响应 ]。DolferusIs]的研究证
明，拟南芥 adhl基因启动子序列上的 GT．和 GC．
结构是其缺氧诱导表达的关键。在其它 一些缺氧应
ADH
答基因中也同样存在相似的结构。从拟南芥rf1得到
的⋯一个1 kb的启动子片段，可以在干旱、冷害和低
氧胁迫下，调节 adh基因的表达。该启动子包含 3
个区域，其中区域 II和区域 I在这 3种胁迫条件下
分别诱导和抑制adh基因的表达，而区域 II则对这
3种胁迫条件有不同的响应。进一步的研究显示，玉
米、豌 和拟南芥【}J编码 ANPs的许多基因都含有
相l 的这一启动子序N[34]。在低氧诱导的玉米细胞
中，GBF1与 adhl基因的低氧诱导启动子结合，其
mRNA在 ，基囚上调表达之前迅速聚集。因此，
GBFI可能是激活 adhl基因表达的因子之-[ 。在
另⋯‘些研究中找到了与玉米 adhl启动子相互作
用，结合丁 ARE上和 ARE之外的⋯些核蛋白[361。
4 AtMYB2参与缺氧反应的调控
AtMYB2足已经发现的r 个重要的参与缺氧
反应调控的转录调控因子，它结合在一些特定的序
列 t-．~H Myb结合位点(MBS1，MBS2)并诱导这些
缺氧基因表达，AtMYB2是 Mvb家族中的一个，分
了量为32 kD 。有关拟南芥 AtMYB2已广泛用十
植物对缺氧响应机制的研f~[38]，拟南芥 (ulhl基因
的AtMYB2结合位点位于转录起始点上游 200 bp
处 ，其中 MBSl位于一l89至一l87之问 ，包含
G．box．2；MBS2位于一l 50至一148之间，包含 GT．结
构。突变实验结果表明：当MBS1突变时AtMYB2便
／1 能与之结合，adhl随之也不能表达；MBS2发生
突变虽然降低了AtMYB2的结合能力，但并不影响
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 1期 吴功庆等：植物缺氧响应相关基因的表达调控机制 91
adhl的表达，这说明MBS2并不是诱导adhl表达
的功能位点。利用原生质体瞬时表达及微粒子轰击
实验证明：adhl基因受AtMYB2的调控，其表达量
随AtMYB2的升高而升高，一般AtMYB2的合成在
2—4 h内达到最大值，紧接着 4-6 h内adhl的合成
也随之达到高峰。
5展望
l
A ⋯ ⋯ 一
从图3我们可以看出：无论在缺氧或是正常状
态下，编码AtMYB2调控因子的基因都存在转录产
物，只是当氧含量充足时其转录的 mRNA迅速降
解，相反缺氧时它能稳定存在并很快调节adh基因
的表达。因此，AtMYB2所参与的缺氧调控丰要体
现在转录后的水平。
调控因子
e．g． AtMYB2
[0 ] 善
稳定的ⅡRNA —◆ AAAA
生成转录因子调控缺氧反应
图3 AtMYB2参与缺氧调控的机制(参见 Dolferust q)
Fig．3 The regulated mechanism of anaerobic response particpated by AtMYB2(After Dolferus )
过去 一段时间里，人们在高等植物对缺氧响应
的形态变化及生坪代谢方而积累了大量的资料，这
些工作为开展缺氧响应的分子机制的研究奠定了
重要的基础。高通量的功能基因组研究方法被应用
于植物的耐渍性研究中，已成功地分离、鉴定出了
‘系列耐渍相关基因，对揭示植物耐渍性分子机理
具有重要意义。分析玉米及拟南芥 adhl突变体表
明：体内高活性的ADH或 PDC有利丁二它们抵抗短
期的涝渍胁迫l 。目前，对耐渍基因的研究主要集中
在 (1)有关糖代谢，乙醇发酵及氮代谢相关的基
冈；(2)参与缺氧信号转导过程及形态结构变异相
关的一类基因。SSH，eDNA微阵列等技术的应用有
助于更多的缺氧响应基因的鉴定和克隆。高灵敏度
的微阵列技术能够比较缺氧诱导下不同时期的缺
氧应答基因及这些基因所参与的不同反应的调控，
但它仅局限于 mRNA水平而无法应用于转录后水
平调控的研究。研究证明转录后水平调控及 mRNA
选择性的翻译是缺氧响应相关基冈的 ‘种重要的
调控机制[40- “。科学家对缺氧响应的研究将会从旱
生性及一些模式植物转向于湿生性野生植物，通过
阐明湿生性野生植物对缺氧的响应机制，并运用这
种机制来调控某些早生性植物对缺氧的耐受能力
具有重要的理论和实践意义。分离、鉴定湿生性野
生植物中缺氧反应基因将是今后一个时期的研究
热点。通过研究缺氧适应生物资源多样性的内在特
点也是揭示植物耐受缺氧规律的重要途径。
参考文献
【1]Crawford R，Bmendle R．Oxygen，deprivation stress in a changing
environment[J]．J Exp Bot，1999，47(295)：145—159．
【2] Roberts J，Calis J．Cytoplasmic acidosis as a determinant of
flooding in olerance in plants【J1．Proc Natl Acad Sci USA，l 984，
8l：6029—6033．
[3] Kelley P M，Godfrey K，Lal S K，et a1．Characterization of a
hypoxicaly included maize lactate hydrogenase gene【JJ．Plant
Mol Biol，199l，17：1259-1261．
【4】Wang W Q(土文泉)，Zhang F S(张福锁)．The physiological and
molecular of adaptation to anaerobiosis in higher plants ．Plant
Physiol Commun(植物 生理学 通 讯)，2001，37(1)：63—70．(in
chinaese)
【5] Xie Y，Wu R．Rice alcohol dehydrogenase genes：anaerobic
induction，organ specifc expression and characterization of eDNA
clones[J1．Plant Mol Biol，1989。13：53-58
[6]Walker J C，Howard E A，Freeling M．DNA sequences required for
anaerobic expression of the maize alcohol dehydrogenase I gene
[J]．Proc Nat Acad Sci USA，1 987，84：6624—6628．
[7] Dennis E S，Olive M，Gerlach W L．Biochemistry and molecular
biology of the anaerobic response[A]．In：Wmy J L．Society for
Experimental Biology Seminar Series 49：Inducible Plant Proteins
[C]．Manila：IRRI，1992．213-245．
[8]Dolfems R，Peacock W J，Dennis E S．Diferential interactions of
promoter elements in stress responses of the A rabidopsis cuth gene
一
维普资讯 http://www.cqvip.com
92 热带亚热带植物学报 第 14卷
[JJ_PlantPhysiol，1994，105：1075-1078．
[9]Subbmah C C，Sachs M M．Molecular and celular adaptations of
maize to flooding stress[JJ_Ann Bot，2003，90：I I 9-I 27．
[10】Hansch R，Mendel R，Cerff R，et a1．Light—dependent anaerobic
induction of the maize glyceraldehyde·-3·-phosphate dehydrogenase
4 (G印 ) promoter in A r~idopsis thalicma and Nicoticma
tabncum[J]．AnnBot，2003，91：149-I 54．
[1 1]Liu F，Vantoai T，Moy L，et a1．Global transcription profiling
reveals novel insights into hypoxic response in A rabidopsis [JJ_
Plant Physiol，2005，137：1 1 15—1 129．
[1 2]Huq E，Hodges T K．An anaerobicaly inducible early(o／e)gene
family from rice[J]．Plant Mol Biol，2000，40：59 1—60 1．
[13]Hossain M A，Huq E，Hodges T K．Sequence of a eDNA from
Oryza sativa L．encoding the pyruvate decarboxylase l gene[J]_
Plant Physiol，1 994，1 06：799—800．
[1 4]Hossain M A，Huq E，Grover A，et a1．Characterization ofpyruvate
decarboxylase genes from rice[J]．Plant Mol Biol，1996，31：761—
770．
[15]Huq E，Harrington S，Hossain M A，et a1．Molecular characteriza—
tion ofpilc2 and mapping ofthree pdc genes from rice[J]_Theor
Appl Gen，1 999，98：81 5-824．
[1 6]Dolferus R，Delessert C．Enhancing the anaerobic response[Jl
AnnBot．2003 9l：I 11—117．
【1 7]Kwast K E，Burke P V，Staahl B T，et a1．Oxygen sensing in yeast：
Evidence for the involvement of the respiratory chain in regulating
the transcription of a subset of hypoxic genes[J]．Proc Natl Acad
Sci USA，1999，96(10)：5446-5551
[18】Bunn H F，Poyton R 0．Oxygen sensing and molecular adaptation
to hypoxia[J]l Physiol Rev，1996，76(3)：839—885
[1 9] Hon T，Dodd A，Dirmeier R，et a1．A mechanism of oxygen
sensing in yeast． Multiple oxygen—responsive steps in the heme
biosynthetic pathway afect Hapl activity ．J Biol Chem，2003，
278(50)：50771-50780．
[20]Subbaiah C C，Kollipara K，Sachs M M．A Ca 一dependent cysteine
protease is associated with anoxia—induced root tip death in maize
[J]l J Exp Bot，2000，51(347)：721—730．
[21]Kuzmin E V，Karpova O V，Elthon T E，et a1．Mitochondrial
respiratory deficiencies signal up-regulation of genes for heat
shock proteins[J】．J Biol Chem，2004，279：20672—20677．
[22]Geigenberger P．Response ofplant metabolism to too litle oxygen
[J]．Curt Opin Plant Biol，2003，6(3)：247—256．
[23]Gerlach W L，Pryor A J，Dennis E S，et al eDNA cloning and
induction of the alcohol dehydrogenase gene(adh 1)of maize[J]l
Proc Natl Acod Sci USA，1982。79：2981—2985．
[24]Matana M，Bertani A，Reggiani R．Expression of glutamine
synthetase during the anaerobic germination of Oryza sativa L[J]．
Planta，1994，195：147 149．
[25】Bouny J M，Saglio P H．Glycolytic flux and hexokinase activities
in anoxic maize root tips acclimated by hypoxic pretreatment[J]_
PlantPhysiol，1996，111：187—194．
[26】 Davletova S，Rizhsky L，Liang H，et a1．Cytosolic ascorbate
peroxidase 1 is a central component of the reactive oxygen gene
network ofA rabidopsis[J]．Plant Cel，2005，17：268-281．
[27] Baxter-Burrel A，Kloeckener—Gruissem B，Freeling M，et a1．
RopGAP4一dependent Rop GTPase rheostat control ofA rabidopsis
oxygen deprivation tolerance[J]l Science，2002，296：2026-2028．
[28]Hagen T Redistribution of intracelular oxygen in hypoxia by
nitric oxide：efect on H1Fla[J]_Science，2003，302：1 975—1 978．
[29]Dordas C．Expresion of a stress—induced hemoglobin afects NO
levels produced by a1fa1fa root cultures under hypoxic stress [J]_
Plant J，2003，35：763—770．
[30】Menguzzato E，Vale G，Sachs M M，et al_A Myb encoding eDNA
expressed in anaerobic rice presents features suggesting post-tran—
scriptional regulation[JJ_Plant Gene Register，1995，95—104．
[3 1]Sachs M M，Subbaiah C C，Saab I N Anaerobic gene expression
andfloodingtoleranceinmaize『J]．J ExpBot，1996，47：J一15．
[32]Sheila L，Fennoy T N，Bailey·Seres J．Transcriptional and post-
transcriptional processes regulate gene expression in oxygen—
deprived roots ofmaize[Jl_Plant J，1998，15(6)：727—735．
[33 J Denis E S，Dolferus R，Elis M，et a1．Molecular strategies for
improving waterlogging tolerance in plants[J]l J Exp Bot，2000，
51(342)：89—97．
[34]Dennis E S，Gerlach W L，Walker J C，et a1．Anaerobic regulated
aldolase gene of maize：a chimaeric origin ?J Mol Biol，1 988，
202(4)：759—767．
[35]de Veten N C，Fer1 R J．Characterization of a maize G—box
binding factor that is induced by hypoxia[J／Plant J，1 995，7(4)：
589—601
[36】Olive M R，Peacock W J，Denis E S．The anaerobic responsive
element contains two GC—rich sequences essential for binding a
nuclear protein and hypoxic activation of the maize adhl promoter
【JJ_Nucl Acids Res，1 99 1，1 9(1 5)：7953—7960．
[37]Keley P M．Maize pyruvate decarboxylase mRNA is induced
anaerobicaly【JJ．Plant Mol Biol，1989，13(1)：213—222．
[38]Hoeren F，Dolies R，Wu Y，et a1．Evidence for a role of AtMYB2
in the induction of the A rabidopsis alcohol dehydrogenase gene
(adh1)by low oxygenⅢ．Genetics，1998，149：479—490．
[39J Hake S，Kelly P M，Taylor W C，et al Coordinate induction of
alcohol dehydrogenase 1， aldolase an d other anaerobic RNAs in
maize【JJ．J Biol Chem，I 985，260：5050—5054．
[40]Bailey—Serres J，Dawe R D．Both 5’and 3’sequences of maize
adhl mRNA are requimd for enhanced translation under low—
oxygen conditions[J]l Plant Physiol，1 996，1 I 2：685 695．
[41】Bailey-Seres J，Rochaix J D，Wassenegger M，et a1．Plant their
organelles viruses and transgenes reveal the mechan isms and
relevance of post—transcriptional processes[J]l EMBO J l 999，1 8：
5】53 51 58．
； } ll i f } } _I ； ： { j 。l 2 I_ l j ； |^ 、￡ ； j } j i 。‘ ； j l { } ； 。r； 。 ； j }
维普资讯 http://www.cqvip.com