全 文 ：热带亚 热带植物学报 2002，10fI)：5I一57
Journ rd i Trr,pic rd and Subtropi~{d Botuxry
粳稻与几个广亲和品种杂交 F 的花药培养效果
张再君 。 梁承邺
(1中国科学院华南植物研究 所、广东 广州 510650；2 湖北农学院．湖北 荆州 434【03)
摘要 ：对梗稻品种秋光与几个广亲和品种及对照品种 秋光的杂种 F 进行花药培 养，并对其中的一 个组合
所产生的白化苗做 了 PCR分析 。结果表明 ：【I1杖光是一个培养力很高的品种 ，以秋光作为母本的梗 ／籼交
组合柏花药培养可以得到较高的培养力(绿苗率与愈伤组织诱导率的乘积)：(2)在供试的杂交组合中，培
养力高低的一般趋势是：粳(籼)广亲和／籼f粳)广亲和>粳 ／广亲和 粳 >粳 ／粳>粳／籼；(3)与普通籼粳
交相比，由于广亲和品种的参与提高丁杂种 F 的绿苗分化率，降低了白苗率；出愈率、分化率及培养力与出
愈速度并无直接关系．选择适合的培养基并及时将愈伤组织转移到分化培养基上进行分化是提高花药培
养的分化率和培养力的重要保让；(4)混生(或嵌台体)白化苗的形成是在分化初期愈伤组织发生遗传变异
的结 ，这种变异一经发生，无法用再分化 的方法诱 导绿 苗的形成。
关键词：广亲和品种；花药培养：白化苗
中图分类号：Q943 l 文献标识码 A 文章编号：1 005—3395(2002)o1—005I一07
The Effects of Anther Culture of Rice in Hybrids F1 from
Japonica Crossed with W ide Compatibility Varieties
ZHANG Zai．jun LIANG Cheng．ye ‘
The~*tzth CUmI ln ctigute of Bot(~：v rthe Chine,~e．4~utemy Sciencesl Guangz~ou 510650，China；
2 Ilube zAgrict~ure Colege Jinzkou 434103，China)
Ahstract：Hybrids FI疗omjaponica variety Akihikari crossed wi血 several wide compatibility varieties．
and with some irwlica Varieties were used for anther culture on N and SK media to compare血e callus
induction rate， 盯een an d abbino shoots and the culture e币ciency in these FIS with those in Akihikari．
The result showed that the an血ers of variety Akihikari cultured on N o^r SK media had callusing Fate
8644％ and 66％ een shoot rate 23．1％ and 16．8％ ，an d culture em ciency 20．0％ and l1 1％ ，
respectively． whereas an血ers of hybrid FI from Akihikari crosses were more effective on SK3 m edium
for induction and difierentiation,suggesting that SK3 v~as a suitable medium for anther culture 0fJaponica
with n．diC(2 flees．It iS concluded血at ap onica Akihikari iS a vaflety wi血 hi曲 e街ciency in an t|Iel"culture．
n1e culture eficiency was in the order：japonica(indic WCV ×indica(~aponica)WCV japonica×
WCV>3c~onica>japonica xjaponica>japonica×indica Calus velocity had rio direct relation with
callusing rate．green shoot rate．and anther culture em ciency PCR an alysis showed．albino OF mixed
albino shoots resulted from genetic varietion at first stage ofcallusing．
Key words：W ide compatibility vaflety：An血 er culture；Albino shoot
收稿 日期 -200【一04—1 8 接受 日期 ：200【一12-25
基金项目：广东省重点科撞项口(99080I)，中国科学院九 重大科技项目(KY95IA13029)；广东省重大专项(A201 0105)
’J$ilL作者 Corresponding author
维普资讯 http://www.cqvip.com
热带亚热带植物学报 第 1 0卷
水稻广亲和品种的发现使亚种间杂种优势的利用成为可能，但是常规选育广亲和品种的方法
是利用现有的广亲和品种的杂交转育及后代的多代选择与鉴定，不仅育种的周期长，而且多代选
择必然丢失一些重组类型 。应用花药培养 已为水稻育种”～、遗传分析及籼粳分化 研 究建立 了有
效的双单倍体(DH．Double haploid)群体 花药培养是生物技术育种的主要技术措施之一 ，花培 DH
群体有丰富的变异类型，其在育种 E的应用不存在重大障碍”1。关于广亲和品种杂交 F，的花培的
研究未见详细报道 。为探讨水稻广亲和品种对籼粳交杂种花培效率 的影响 ，建立高效选育广亲和
品种的花培育种体系，我们对秋光与几个广亲和品种的杂种 F，进行了花药培养，并对花粉植株的
白苗现象作了 PCR(Polymerase chain reaction)分析。
1 材料和方法
材料 粳稻品种秋光及其与广亲和品种 T984、培矮 64、轮回422、02428、IR58、粳稻品种台
中 65、籼稻品种 IR36和南京 ll的杂种 F1；培矮 64×02428、02428×培矮 64，秋光 ／特青 、台中 65
(粳 )×特青 (籼 )。
花药培养 1999年春季配制杂交组合 ，夏季播种 ．9月中下旬取材料进行花药培养 ，以形态
指标和镜检的方法相结合 ，取花药发育时期为单核期 的穗子，置于 10~1％下预处理 7一l0 d；剥取幼
穗用 70％乙醇浸泡 3O s．无菌水冲洗 3次 ，0．1％HgCl2浸泡 10—1 5rain，无菌水冲洗 3次 ，置于培养
皿中吸干水分 ，取出花药接种。脱分化阶段为暗培养 ，温度 为 26—28~C，分化阶段用 2支 4O w 的 日
光灯 、15 cm 的距离光照 14 h。脱分化培养基为 ：(1)：N6 1] J+2 mglJ| 2，4-D+6％Sucrose+7 gAgar；
(2)：SKsV SJ+2 mg L～2．4-D-一3 mg L～NAA+6％ Sucrose+7 g Agar。相 应 的 分 化培 养基 分 别 为 ：
(1)N 1 mg L NAA+2 mg L～KT+3％ Sucrose+4 g Agar+2 g Agarose；(2)MS+l mg L- NAA+2 mg L-
KT+1 mg L IAA+3％ Su~ose+4 g Aga 2 g Agarose。分别在接种后 60 d统计愈伤组织总数并计算
愈伤组织诱导率，分化40 d统计绿苗数并计算绿苗分化率和培养力，同时考察杂种 F，的结实率
愈伤组织诱导率(％)=愈伤组织数 ／接种花药数×100％
绿苗分化率(％)=分化绿苗数 ／愈伤组织数×100％
培养力(％)=愈伤组织诱导率(％)×绿苗分化率(％)
白苗率(％)=分化 白苗数 ／分化绿苗白苗总数×100％
白化苗与绿苗的 RAPD分析 以 CTAB (cetylriethylammonium bromide 六烷基三乙基
溴化铵 )法提取 02428 x培矮 64组合分化的白化苗 、绿苗及相应的愈伤组织的 DNA。
随机引物扩增 DNA分析 (1)用一经选择在水稻上无多态性的随机引物 Primerl20作为绿
苗、白苗及其愈伤组织 DNA扩增的引物；(2)PCR反应体系：总反应体积为2O 1，其中模板 DNA
2O ng，MgC1】2 5 mol,~．dNTP 200~mol／L．随机引物 0．3~mol／L，Taq酶 1u及 10x反应缓冲液 ，反
应混合液混合均匀后覆盖 2O I矿物油 ，在 PCT-100型 PCR仪(MJ Research Co)进行 DNA扩增 ；
(3)反应程序 ：94 5 rain一个循环 ；94 1 rain、36℃ 1 rain、72℃ 1．5 min 44个循环 ，最后一个循环
为 72 7 min；(4)1．5％琼脂糖凝胶，1()0 V电压电泳 2 h．EtBr染胶并在 uV光下观察分析 ，拍照。
2 结果和分析
2．1花药培养的结果
在表 1中，从花药培养的出愈率和绿苗分化率上看 ，同一供试 材料在不同的培养基上得到的
培养结果不相同，有的适合于N 培养基、有的适合于 SK 培养基。粳稻品种秋光在 N 和 SKs培养
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 1期 张再君等：粳稻与几个广亲和品种杂交F 的花药培养效果 53
基上的出愈率达 86．44％和 66％，绿苗分化率也达 23 1％和 16．8％，培养力分别为 20．O％和 1 1．1％，
说明秋光是一个培养力很高的粳稻品种，但是相比而言它更适合于用 进行花药培养；而在秋光
的杂交组合中，除秋光 ／T984相对更适合于 N 外 ，其他 8个组合则更适合于 SK 培养基的诱导与
分化 ，说明 SK，确实是一个广泛适合于作粳 ，籼杂交组合花药培养的培养基
表 1秋光殛其与几个广亲和品种杂 交组台的花药培养结果
Table l The rotes ofcallusing and green shoots in antheF culture ofvariety Akihikarl and its crosses
组台或品种 组台类型 培养墓 接种花药数量 出愈率 绿 苗分化宰 培养 力 ¨ 白苗率 出愈速度
Combinations Cross Media No ofincubated Cal~ing Green shoots Efficiency Albino rate Days for 50％
type anther raIe{％) rate(％) (％)
Akih{karl x J／WCV
"1-984
Akihikari× J，W CV
P ai64
Akihikari× W CV
Lunhui422
Akibikarl× J／WCV
02428
Akihikari× J／WCV
IR58
kihikari x H1
Taizhon留65
Akihikarl× J／[
IR36
Akihikafi × J丌
Nanjlagll
Ak_htkafi x J／l
I eqlng
zhong65 I
I eqlng
Peiai64 × WCW W CV
02428
02428 x W CV,％VCV
Peiai64
结实率
Seed~tting
percentage
J：如 Ⅱricel l：tmliea rice：WCV：W ide compatibility variety；“ Eficiency：Calusinduction rate green shoot rate
将杂交组合类型分为四类 ．即粳 ／广亲和(J／WCV)、粳 ／粳(J／J)、粳 ／籼(J／1)和广亲和 ，广亲和
(WCV／WCV)。在培养力方面，总的趋势是粳(籼)广亲和 ／籼(粳)广亲和 >粳 ，，一亲和 >粳 >粳 ／粳
>粳 ，籼。在粳 ／籼杂交组合中，典型粳 ，籼组合 ，如秋光 ／IP．36、秋光 ／南京 11、秋光 ／特青 ，它们在
N 培养基 上．的出愈率较低 ，分化率为 0，在 SK 上虽然有一定的出愈率和 分化率 ，但是培养力仍然
很低，而同样属粳 ／籼组合的台中65／特青，虽然在 上分化率和培养力为 0，但在 SK 培养基上
的出愈率和分化率分别高达 53．69％和 31 76％．培养力为 17．05％(表 1)。将出愈率 、分化率与杂种
结实率结合分析，发现台中65／特青的结实率显著大于其他几个粳 ，籼杂交组合 ；粳 ／粳组合的秋
光 ／台中 65也适合于在 SK 培养基上诱 导与分化 在广亲和 ／广 亲和组 合中的培矮 64／02428、
02428／培矮 64中 ，正反交 F．均适于在 SKs培养基上进行花培的诱导与分化 ，虽然在 上诱导率
靳 砬 0 0"" "" 5 ¨¨船船 娃娃 眠砷∞孤擅
旧一5 5 8 8 4 3 8 5 7 6 "
脚 m m 肿 s!N 刚哪 ㈣ 川
弱 N 帕 。{
∞胛Ⅲ 城 川Ⅲ∞ ∞ 鹅 弛 " 让 ”船
" 弘 艘 一” ∞ ∞他∞ ∞ ”∞ ∞ 朋 如 姐 " 王 蛎 3引
拈¨O }日 。 。一
∞ 吣 引 弛蛐 ， “：宴 驰 ；昌 如m n"拍 #：阳 一加 陀 弛制 ” " 鹋 ％
㈣ m 瑚一湖州 湖蜘珊枷Ⅲ蝌；暑 m
疆
维普资讯 http://www.cqvip.com
热带亚热带 植物学报 第 t 0卷
也很高，但分化率却很低。在 SK E培养，以02428为母本的培养力明显大于以培矮 64为母本的，
表明在这一杂交组合的花培中存在明显的正反效应 (母性效应 )，也许是由于 02428是粳稻细胞质
的原因：
以出愈量达到总愈伤数量的一半时的天数表示出愈速度 ，可以发现秋光 ／T984的出愈速度快 ，
仅 28 d，其他组合(含秋光)出愈速度 为 33—52 d。虽然有的组合在两种培养基上 的出愈速度一致 ，
如秋光 、秋光 ／T984、台中 65／特青和培矮 64／02428，但它们在两种培养基上 出愈率 、分化率 以致培
养力都存在较大的差异；而有的组合表现为出愈快的培养力高 ，有的组合则表现为出愈慢的培养
力高，说明出愈率、分化率及培养力与出愈速度并无直接关系。因此选择适合的培养基并适时将愈
伤组织转移到分化培养基上进行分化是提高花药培养的分化率和培养力的重要保证。当然在培养
后期一定时期 ，愈伤组织 由于营养条件的变化，愈伤 的质量会降低，分化率会随之下降。
2．2 白化苗 DNA的 PCR分析
白化苗的产生是禾本科植物花药培养的特征之
一
。 由表 1可见 ，四个籼粳交组合的秋光xlR36、秋
光×南京 】】、秋光×特青和台中 65x特青在 培养基
上只有 自苗 、而在 SK 培养基上 的白苗率却相对较
低。与以上四个籼粳交组合相比，几个广亲和品种参
与的杂交组合的花 培白苗率明显低得多 ，而且 SK
上的白苗率更低些。虽然 由于广亲和品种 的参与提
高了籼粳杂种花培的绿苗分化率，降低了白苗率 ．但
仍不能改变部分愈伤组织分化 为白苗的分化方 向。
从总体上看，各类组合的白苗率的大小顺序为籼 ／粳
>粳 ，粳>粳 ／广亲和 >广亲和 ，广亲和。
罔 【白化苗与绿苗及其愈伤组织 DNA-PCR比较
Fig 1 The PCR oFDNA in albino and green
shoots andtheircalli
l白化茁愈伤组织 Califrom albino shoots；2．白化苗 Albino
shoots；3绿苗 愈伤组织 Califrom green shoots；4由 3分
化的绿茁 Green shoots diferentiated from 3；5．另一丛绿苗
愈伤组 织 Cali from an0 er green shoots；6由 5分 化的绿
茁 Green shoots diferentiated from 5
白化苗 、绿苗及相应的愈伤组织 DNA 的 PCR
分析结果表明(图 1)，同一杂交组合的白化苗愈伤组织(图 1：1)、绿苗(图 1：4．6)及绿苗相应愈伤组
织(图 1：3．5)的 PCR的带型相 同，而白化苗 DNA的 PCRjJIlJ少一条带 ，还有一条带很弱 (图 1：2)，
说明白化苗可能发生 了遗传性变异。观察发现 ，很多在分化早期呈现绿色的愈伤组织也产生 白化
苗或不能分化成苗 ；分离白化苗基部的绿色愈伤组织再诱导 ，仍不能分化形成绿苗 ，只能分化成 白
化苗，或不能成苗，这说明在分化初期，愈伤组织发生了遗传性的变异，而且这种变异一经产生或
形成 ，无法用再分化的方法诱导绿苗的形成
3 讨论
3．1 培养材料的基因型对出愈率、绿苗分化率及培养力的影响
在影响水稻花药培养效率的诸因素 中，作用最强的是接种材料 的基因型 ，水稻不同种 、亚种 、
品种问花药培养力有明显差异 。沈锦华等l 报道 ，在栽培稻中培养力的高低顺序是糯 >粳 >粳 ／籼
>籼 ／籼 ，籼。韦鹏霄等 为(米见详细数据 )，不同类型水稻的花药培养力大小顺序为 ：粳 ／粳杂
种 >粳稻品种 粳 ／籼杂种 >糯稻品种 >籼 ／粳杂种 籼 ／籼杂种 >籼稻品种 >栽 ／野杂种 >野生
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 1期 张再君等 ：粳稻与几个广亲和品种杂交 F．的花药培养效果 55
稻；在籼型三系杂交稻花培中，组合(杂种 F )的培养力高于不育系；从光(温)敏核不育水稻及两系杂
交稻组合的花药培养得到的培养力为：粳 ／粳杂种 F。>粳型恢复系>粳型不育系>粳 ／籼杂种Fr>籼／
粳杂种 F。 籼 ／籼杂种 FP籼型恢复系>籼型不育系。
李 自超等” 报道 ，广亲和品种在组织培养适应性方面可表现籼稻和粳稻两亚种的特点。王建平
等 I认为，广亲和品种无论在其本身直接花培中或在其杂交 F。中都有较好的适应性，品种的广亲
和性刘于提高籼粳亚种 间杂种 F 的出愈率有明显的正效应。
本研究认为：不同杂交组合的培养力大tJ,Jl~序为，粳(籼)广亲和／籼(粳)广亲和 >粳 ／广亲和>
粳 >粳 ／粳 粳 ／籼 ，这与李 白超等㈣ 王建平等 I的研究结果基本相似 ，说明由于广亲和品种 的参
与，使得籼粳交F 的花培效率明显提高。分析其主要原因，可能是广亲和品种的参与，使 F 的花粉
育性明显提高，籼粳杂种优势在花培上得到表现。广亲和品种的参与对于籼粳交组合出愈率有明
显提高，这说明利用花药培养快速高效选育广亲和品种是可行的，同时提示广亲和品种可能在远
缘杂交 起桥梁作用 ，这有待进一步研究。
3．2 培养基的选择
培养基是植物花药培养中影响培养力的重要因素 ，选用被普遍认为适合于籼粳交杂种花药培
养的N 和 SK 两种培养基的结果显示，SK 更适合于籼粳交杂种的花药培养，尤其适合于籼、粳广
亲和品种问杂种的花药培养 。在试验中，我们得到的 02428／培矮 64正反交花药培养的最高 出愈
率、分化率分别达 96．22％和 84 91％，培养力高达 61．55％，其他与秋光的杂交组合的最高出愈率、
分化率及培养力也分别达 74 07％、65．75％和 22．22％，这与很多文献【】 51的结果相比，是一个相对
较高的培养水平 ，充分显示了SK 培养基在籼粳交杂种花药培养上的巨大潜力。这一结果比较理
想的主要原因可能是 ：(1)选择了合适的培养基 ；(2)在分化培养基中加入 了少量琼脂糖 ；(3)选择
了培养力高的基 因型和与之相适应的培养基 ；(4)与广亲和品种参与有关 ；(5)可能与铁盐 的配制
有关 。铁盐在提高花药培养的绿苗分化率方面有重要的作用I 31，因此铁盐的配制也是培养基配制中
的重要环节。据我们的经验，铁盐在冰箱中保存容易形成沉淀 ，但是如果在配制过程中将铁盐置于
60—80。c下络合 1—2 h，铁盐便可以在冰箱中长期保存，这也可能是我们得到培养力高的一个重要
因素 。
严菊强l】 曾经报道，轮回 422具有较高的培养力，而 02428相对较低，按照一般规律，秋光 ／轮
回422的培养力应该大于秋光／02428的培养力，但我们的试验结果恰恰相反，无论是在 培养
基、还是枉 SK 培养基上 ，秋光 ／02428的培养力都大于秋光 ／轮回422的培养力 ，这可能是因为
02428是一个广亲和性较好的粳稻品种，李兴莲等(1995)也认为 ，02428本身在组织培养上有较好
的适应性(转自王建平等I 51)。
3．3 关于白化苗的问题
广亲和品种的参与使籼粳交组合的花培白苗率比粳粳交组合的低，这一结果与王建平等 和
王敬驹等” 0的不同，这可能与培养条件和转移分化的时间有关。王敬驹等认为花药接种后最初 8 d
对高温最为敏感 ，随着高温下培养时间的延长，绿苗分化率大幅下降，白化苗太幅上升 ，据此我们
认为王建平等” 惭 殴定的暗培养温度(28~C)稍高 ，特别是在 30—50 d之间转移分化也显迟。仔细观
察发现 ，一些组合在接种后 14 d左右由花药尖端吐露水珠 ，20 d左右即出现愈伤。由统计 出愈速度
维普资讯 http://www.cqvip.com
带亚热带植物学报 第 10卷
可以看出，很多组合在 35 d左右已经达到出愈高峰期．因此我们认为在培养过程中及时转移分化
愈伤组织是花药培养过程中的一个非常重要 的环节。
孙敬三等 在研究水稻花粉 白苗和绿苗的蛋 白质和 RNA带谱特征时发现 ，绿色叶片的蛋 白
质电泳有 1 5条带 ，而 白色叶片只有 l3条带 ，已知缺失两条带 中有一 条为组分 I蛋 白质 ，因此提
出，花粉白苗的质体 DNA很可能不健全；研究花粉绿苗和白苗植株中核糖体 RNA(rRNA)组成时
发现 ，与绿苗植株的 rRNA相 比，白苗植株质体核糖体 23S RNA和 16S RNA不存在 。Da：3 研 究表
明，小麦花粉 白苗质体 DNA有相当大的一段易缺失 区域 ，所检查白苗均具有各种不同程度的缺
失，但它们均在易缺失区段内。一般白苗质体 DNA分子量仅为绿苗的 1／4，质体 DNA在总 DNA
中的比例(％)为绿苗的 1／6，拷贝数也比绿苗低得多，而绿苗未见类似的缺失，这与孙敬三等对水稻
花粉自苗 RNA和蛋白质的研究结果相吻合。试验中我们观察到．白化苗有两种不同的表现形式 ，
即由愈伤组织直接长 出的白化苗和绿 白苗混生或嵌合体现象 在 02428／培矮 64组合中绿白苗混
生或嵌合体现象较多 ，通常是在分化初期 ，分化的愈伤组织逐步转成绿色 ，似乎都会分化成绿苗 ，
但是常常有部分绿色愈伤不能分化成苗，或形成绿白苗混生或嵌合体。我们试图使嵌合体基部的
绿色愈伤组织再分化出绿苗．以便既提高花培的总出愈率，又提高绿苗分化率，降低白苗率 ，但结
果均未能战功。对这类白化苗做了PCR分析，结果显示同一杂交组合的白化苗愈伤组织、绿苗及其
相应愈伤组织的 PCR的带型相同，而与愈伤及绿苗 DNA的PCR带型相比，白化苗 DNA的PCR
则少一条带 ，还有一条带很弱，据此推测这类白化苗是在愈伤组织分化初期遗传物质发生变异的
结果 ，因为该 PCR的引物 Primerl20证 明在水稻中不具有 多态性 ，进一步推测这一变异可能是 白
化苗的 DNA缺失了相应的片段 ，使得 PCR反应不能扩增出来。这又进一步从 PCR这一分子生物
学的方法上验证了孙敬三等和 Day等的结果 然而由愈伤组织直接长出的白苗更为常见。资料显
示 ，培养基对愈伤组织分化绿苗或白苗的影响 ，主要是在诱导愈伤组织的发生阶段 ，受分化培养
基的影响较小 本试验的混生白苗 的 PCR表明，混生白苗的变异发生在分化初期 ，而不在愈伤组织
的发生阶段 可见两类不同的白化苗的形成原因是不同的，愈伤组织直接分化形成白苗的原因有
待进一步应用分子生物学的方法做详细的研究 。
参考文献：
【【】王家钍． 雄．向跃武，等．综台育种技术在杂交水掰恢复系七的选育效果_Jj西南农业学报，I994，7(2)7—12
【2】 向跃武 ，张志雄 ，张安中，等 水j番综台育种技术与川恢 802厦其系列组台的靖育 fJ1中国稻米．1997，12：6—9．
_31 张安中 ，向跃武 ．张志媾．等 花药墒养在水l稻籼粳交恢复系选卣 的麻用 】作物学报 ．[994，20(6)：758—762
【4】 刘传雪 ，潘国君 ，张淑华．等．寒地水稻花培优异种质龙梗 8号 的评愤研究 【 ．中国农业科学 ．[999，32(3)：39-43
【5】 周开达，汗旭东 重穗型杂交稻育种 【M】成都 Fq川I科技出妪社，【997，1—6
【6】 陈棵广， 式华．孙宋修，等 野蚊型术稻广亲和 台系 064A的选肯 【J】中国农业科学，1997，30(2)：21—26．
【7】 Bong B B，SwaminathanM S Magnitude ofhybrid vigor retainin double haploidlines of some heterotie hybrids rJ1 TheorAppl
Genet，1 995，90：253—257+
【8】 王建平 传清 ，李 自超，等．1曲套水稻 DH群体的形态指数和同工酶的籼粳分类研究 fJ1中国农业科学，t998，31 )：8一I5
f91 李平 ，沫立煌 周开选，等 ，利用 RFLP分析术稻救单倍体的基因型 l Jl植物学报 ．I997 39(2)：1 37—143
【【0】陈萸 ．陆朝福．何平．等 籼粳杂种双单倍件 的配子选择 rJ1遗传学报 ．[997．24(4)322—329
【【1】陈茛．何平，砧朝福 等 籼粳交加倍单倍体后代性状遗传的研究 l Jl作物学报，『999，25(4)：45I一457
【I2】严菊强．薛庆中．王 秀 等 花培技术存水稻亚种间杂优育种研究中的府用 【A】第 届全国青午作物遗传育种会议文集 q．
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 1期 张再君等 ：粳稻与几个广亲和品种杂交 F．的花药培养效果 57
北京 ：I 国农业科技出舨社 ．I994．6147
3】胡含，陈蓖 植物体细胞遗传与作物改良 【MI．北京 ：北京大学 出l扳针 ，I988，54—58
[I4】韦鹏霄，苷秀芬．陈兆贲，等．水稻花药培养及育种府用研究 [J】_广西农业生物科学 ．1999．18(1)：88—94
[I 5】王建平，踌亮 ．李 自趔 水稻广亲和品种在籼粳交 F 花药培养中的效麻 [J]北京农业科学，1999．I7(5)．17—19．
[I6】王托驹，孙敬 花粉白茁 的研究 【A】花药培养学术讨论会文集 【c】北京 ：科学 出版札 ．1978．14I 150．
【1 7J孙敬 ，吴石君，王敬驹．水稻 白化花粉植株质体核糖体 RNA柏缺失 【Al花药培养学术讨论会文集 【q．北京 ：科学出版社 ，
1 978．1 51一I54
[1 8】 沈锦华 ．李梅芳．陈银金 ．等 花药培养在水稻品种改 良上的麻用 [J]中国农业科学 ．1982．15(2)：】5—19
[1 9】 李 自超 ，唐拥军．王象坤 ．等 水稻广亲和籼粳杂交一代的花药培养韧探 [J_北京农业科学 ，l995，l3(1)：32—34．
[2O】 SunC S，Wu SC，WangCe et al The deficiency ofsoluble proteins and plasOd ribosomal RNAinthe albino polen shoats of rice
[JlTh eorApplGenet．1979，55：】93一I97
[2I】Day A，Ellis THN ChloroplastDNA deletions associated withwheat plants regeneratedfrom pollen：possible bas formaternal
inheritance ofchloroplastsI Jl CelI、1984，39：359—368
维普资讯 http://www.cqvip.com