全 文 ：热带亚热带植物学报　2015， 23(5)： 559 ~ 566
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2015–01–08　　　　接受日期： 2015–03–02
基金项目： 国家自然科学基金项目(31170387, 31370435)资助
作者简介： 陈青青(1987~ )，女，硕士研究生，主要从事植物生态学研究。E-mail: chqq365@163.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: dzli@des.ecnu.edu.cn
谷子的亲缘识别能力及其与种植密度和土壤养分
水平的关系
陈青青a, 李德志a,b,c*, 贠小涛a, 耿松a, 赖苏雯a, 陈惠娟a, 樊治华a,
黄瑶瑶a, 欧阳义a
(华东师范大学， a. 生态与环境科学学院； b. 上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室； c. 浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究
站，上海 200241)
摘要： 为探明作物是否具有识别邻株身份的能力以及这种能力是否受到环境因子的调控，通过大田试验，研究邻株身份(亲缘
株、非亲缘株和陌生株)、种植密度和土壤养分水平的交互效应对谷子(Setaria italica)地上部分生物量分配的影响。结果表明，
谷子与亲缘株为邻时的净繁殖生物量分配和种子生物量分配，比与非亲缘株为邻时显著提高，且营养生物量分配显著降低
(P<0.05)。在高种植密度条件下，亲缘组谷子的穗长、净繁殖生物量分配和种子生物量分配显著大于非亲缘组，而营养生物量
分配显著小于非亲缘组(P<0.05)。随着土壤养分水平提高，亲缘组谷子的种子生物量分配显著增加，营养生物量分配显著减少
(P<0.05)。由此推断，谷子具有对亲缘邻株的识别能力，且这种能力受种植密度和土壤养分水平的调控，在高种植密度和高土
壤养分水平条件下，谷子的亲缘邻株识别能力较强。
关键词： 谷子； 亲缘识别； 种植密度； 土壤养分； 生物量分配
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.05.011
Kin Recognition in Setaria italica and Its Relations with Plant Density
and Soil Nutrient Level
CHEN Qing-qinga, LI De-zhia,b,c*, YUN Xiao-taoa, GENG Songa, LAI Su-wena, CHEN Hui-juana,
FAN Zhi-huaa, HUANG Yao-yaoa, OUYANG Yia
(a. School of Ecological and Environmental Science; b. Key Laboratory of Urbanization and Ecological Restoration of Shanghai; c. National Field
Observation and Research Station in Tiantong Forest Ecosystem of Zhejiang, East China Normal University, Shanghai 200241, China)
Abstract: The aim was to explore whether crop plant could recognize its kin neighbors, and how it respond in
different environmental conditions. The interaction effects of three factors, including neighbor identity (kin plant,
non-kin plant and stranger plant), plant density and soil nutrient level, on the aboveground biomass allocation of
Setaria italica were studied by field experiments. The results showed that the net reproductive biomass allocation
and seed biomass allocation of S. italica planted with neighboring kins increased and the vegetative biomass
allocation decreased significantly than those planted with neighboring non-kins. Under high plant density, the
ear length, net reproductive biomass allocation and seed biomass allocation of S. italica in kin group were
significantly higher than those in non-kin group (P<0.05), while the vegetative biomass allocation was lower. As
soil nutrient level increased, the proportion of biomass allocation to seed of S. italica planted with neighboring kins
560 第23卷热带亚热带植物学报
Dudley 等 首 次 报 道 了 一 年 生 植 物 Cakile
edentula 可 能 通 过 根 系 的 相 互 作 用 识 别 亲 缘 邻
株[1]。亲缘识别为植物竞争机制研究打开了一个新
的窗口[2]。在自然环境下，植物间的相互作用主要
发生在最邻近的植株间[3]。进化的博弈论预测：当
植物面临与它没有亲缘关系的竞争者时，会增加资
源获取器官的生物量分配[4–5]，而当植物的邻居是
同一基因型或者具有较近亲缘关系时，植物对竞争
资源的器官生物量投资则遵从亲缘选择理论[6–7]。
Dudley 等[1]认为亲缘选择应该作用于植物的竞争
性状上[2]，并且可以用来解释竞争：当亲缘之间竞争
减少时，个体可以通过减少用于竞争的资源消耗而
增加直接的适合度，同时，通过不减少邻居个体的
适合度而增加间接的适合度[8]。目前有关植物亲缘
识别的一些研究侧重于不同身份邻株根部的竞争
差异[1,9–13]，另一些研究则侧重于邻株身份如何影响
基于植物繁殖表现的适合度[14–16]。迄今为止，植物
亲缘识别研究还没有获得一致的结论。但某些植
物在一定的环境下能够识别亲缘邻株已是不争的
事实[23]。亲缘识别是因种而异，还是普遍存在于植
物中，还需要进一步研究。
农作物中的亲缘识别研究迄今鲜有报道。研
究植物亲缘识别能力具有重要的前景和价值，特别
是对农作物[18–19]。农作物群体是在人为种植和经
营、控制条件下形成的单一品种的种群，因此，植株
间有更多亲缘相遇的机会。研究表明，作物产量存
在基于植株竞争能力和生产能力的权衡[20–21]。有
假说认为，作物可能已经无意识地选择了通过降低
对邻株身份敏感度的方式减少竞争[22]，从而不减少
产量。然而，这种假说至今未得到证实。
Pakkasmaa 等[24]提出，一般生物的亲缘选择效
应能够影响与性状相关的适合度，且影响程度受到
环境因子的调节。但目前有关环境因子影响植物
亲缘识别能力方面的研究还很少。Lepik 等[15]用两
个种植密度检验 8 种草地植物的亲缘识别能力，结
果仅白车轴草(Trifolium repens)表现出亲缘识别能
力：当种植密度增加时，与亲缘株为邻的白车轴草
竞争器官生物量分配减少，而繁殖生物量分配显著
增加。但具有不同种植间距的狭叶羽扇豆(Lupinus
angustifolius)的个体和群体的适合度都没有任何变
化[16]。土壤养分是否对植物亲缘识别能力产生影
响，目前也缺乏有力证据。为检验邻株身份差异对
植株的影响，一些研究均将土壤养分设置为充足状
态[1,9–11]，以避免土壤养分对结果的干扰。目前多数
研究结果都是在人为控制条件下得出的，植物在自
然状态下对邻株身份的响应还有待深入研究。本
文以谷子 ‘沁黄 2 号’(Setaria italica ‘Qinhuang 2’)
为材料，采用三因子交互处理设计，分析邻株身份
(亲缘株、非亲缘株、陌生株)以及种植密度和土壤养
分水平对谷子地上生物量分配的影响。该研究可
以为自然状态下谷子对邻株身份的响应研究提供
一定的理论参考，同时也可以为谷子种植实践提供
一定的技术参考。
1 材料和方法
1.1 材料和研究地概况
谷子(Setaria italica)为禾本科(Poaceae)一年生
栽培草本粮食作物。高 0.1~1.2 m，秆粗壮、分蘖少，
长披针形叶片，穗状圆锥花序，长 0.2~0.3 m。广泛
栽培于欧亚大陆的温带和热带。中国黄河中上游
为主要栽培区，其他地区也有少量栽种。供试谷子
品种为‘沁黄 2 号’，生育期约为 112 d。
糜子(Panicum miliaceum)为禾本科一年生栽培
草本粮食作物。秆粗壮、直立，高 0.4~1.2 m，单生
或少数丛生，有时有分枝，叶片线形或线状披针形，
长0.1~0.3 m，圆锥花序开展或较紧密，成熟时下垂，
长 0.1~0.3 m。在亚洲、欧洲、美洲、非洲等温暖地
区都有栽培。我国西北、华北、西南、东北、华南以
及华东等地山区都有栽培。供试糜子品种为‘金糜
1 号’，生育期约为 105 d。
实验于 2014 年 4 月至 11 月在上海闵行区马
significantly increased, while that of vegetative biomass allocation significantly decreased (P<0.05). It suggested
that S. italica can recognize its kin neighbors, and this ability was regulated by plant density and soil nutrient
level. Under high plant density and high soil nutrient level, the ability of S. italica to recognize its kin neighbors
tended to be stronger.
Key words: Setaria italica; Kin recognition; Plant density; Soil nutrient; Biomass allocation
第5期 561
桥镇韩湘蔬菜种植园内进行。闵行区位于上海市
中心区西南部，年均气温 15.7℃，年均降水量为
1123.3 mm，年均日照时数 1940.6 h，每年 6 月中旬
至 7 月上旬为梅雨期。夏季影响本区的台风平均
为 2 个。该种植园附近近年来均没有种植谷子和
糜子。实验地约 100 m2，周围种植梨树。实验开始
前测量土壤全氮为 3.54 mg g–1。
1.2 方法
实验设计　　由于种植密度和土壤养分水平
显著影响谷子生长和产量[25–26]，本实验设置包括邻
株身份(亲缘株、非亲缘株、陌生株)、种植密度(高密
度和低密度)、土壤养分水平(高养分和低养分)等 3
个因素的交互处理实验。种植园内共设 24 个小区
(图 1)。实验开始前先犁地，使 0~30 cm 土层及整
个实验地土壤充分混匀。在平整的实验地上，每个
小区按长×宽×深 = 0.5 m×0.5 m×0.25 m 挖坑，用透
明的薄膜铺满整个坑，底部扎孔，再将挖出的土回
填。各小区间隔 0.3~0.5 m，以减少干扰，其中亲缘
株种植、非亲缘株种植和陌生株种植小区各 8 个。
各邻株处理中，高密度和低密度小区各 4 个。24 个
小区中一半施肥、一半不施肥，分别作为高、低土壤
养分处理。
邻株身份　　实验中的亲缘株是指其种子来
自同品种、同穗的谷子种子，而非亲缘株是指其种
子来自同品种、不同穗的谷子种子，陌生株是指有
图 1 试验方案示意图。空白框： 亲缘组； 竖条框： 非亲缘组； 横条框： 陌生组； L: 低营养； H: 高营养； 0.1 和 0.167: 种植间距(m); A1~A25： 同穗
谷子种子； A: 混合谷子种子； B: 混合糜子种子。
Fig. 1 Diagram of experiment design. Blank box: Kin group; Vertical bars box: Non-kin group; Stripes box: Stranger group; H: High soil nutrient level;
L: Low soil nutrient level; 0.1 and 0.167: Plant spacing (m); A1–A25: Seeds from the same mother plant of Setaria italica; A: Mixed seeds of S. italica; B:
Mixed seed of Panicum miliaceum.
陈青青等：谷子的亲缘识别能力及其与种植密度和土壤养分水平的关系
562 第23卷热带亚热带植物学报
别于谷子的其他植物(以糜子作为陌生株)。谷穗
于上一年收集自山西省长治市的一处谷子种植区。
随机挑选 4 个较大谷穗，每个谷穗作为两个亲缘株
种植小区的种子库，以此产生 4 个亲缘、各 2 个重
复的亲缘株种植小区。从上述同一种植区内随机
选出的 30 个谷穗进行混合，作为非亲缘株种植小
区的谷子种子库。陌生株种植小区采用谷子和糜
子间作(奇数株为谷子，偶数株为糜子)，其中谷子的
种子来自 30 个谷穗的混合种子库，糜子种子来源
于黑龙江省哈尔滨一糜子种植区的混合种子。
种植密度　　参考刘恩魁等[25]和杨艳君等[26]
提出的最大谷子产量的最佳种植密度，设定高密度
为 100 ind. m–2，即每小区 25 株，植株间距 0.1 m；低
密度为 36 ind. m–2，即每小区 9 株，植株间距 0.167 m。
种植管理　　2014 年 5 月 29 日进行穴播，每
穴 2~3 粒种子，同时在实验区空白地播种同穗、不
同穗的谷子种子和糜子种子以备早期补苗。出苗
两个星期后，实施间苗及补苗。在每小区，根据不
同种植密度设计，保留 25 或 9 株等间距的植株。7
月 7 日进行高、低养分施肥处理。在试验过程中，
定期观察并记录植株生长情况，及时除去杂草。在
土壤缺水时，及时浇水。在种子成熟前，在实验地
搭建棚架，加盖防鸟网。
土壤养分　　依据杨艳君等[26]提出的谷子种
植的最适宜氮肥用量，设定高土壤养分处理为每小
区追施尿素 6 g，即氮 11.2 g m–2。在谷子灌浆期至
抽穗初期进行施肥。施肥前先将尿素溶解于 1.5 L
水中，再均匀喷洒到植株基部。对于低土土壤养分
处理的小区，同时喷洒等量的水。
收获和指标测量　　2014 年 9 月 17 日收获
所有植株。收获时，尽最大可能保持地上部分和地
下根系完整。植株自然风干后，从茎基部剪断，测
量株高(Height, H)、穗长(Ear length, EL)。将植株分
成根、茎、叶、花柄(连接穗最后一段茎)、穗，烘干至
恒重，测量各部分生物量。由于谷穗上种子过多，
难以直接一一查数，故先查数穗轴上总分枝数，然
后从穗基部、中部和尾部分别随机抽取 1 分枝，计
算各分枝的小穗数，进而估算谷穗上种子总数量。
随机选取谷子种子 1000 粒，计算单粒种子重量，从
而得到单株谷子所结的种子生物量(Seed biomass,
SB)。称量去除种子后谷子空穗生物量。繁殖生物
量(Reproduction biomass, RB)是花柄生物量、种子
生物量和空穗生物量之和。营养生物量(Vegetative
biomass, VB)是叶生物量和茎生物量之和。地上总
生物量(Total above-ground biomass, TAB)包括了繁
殖生物量和营养生物量。同时计算净繁殖生物量
分 配(Net reproduction biomass allocation, NRBA):
NRBA=SB/RB; 种 子 生 物 量 分 配(Seed biomass
allocation, SBA): SBA=SB/TAB 和 营 养 生 物 量 分
配(Vegetative biomass allocation, VBA): VBA=VB/
TAB。
1.3 数据处理
采用三因素方差分析来检验邻株身份、种植
密度和土壤养分水平的交互作用对谷子地上生物
量分配的影响。为了使数据满足方差齐性，对穗长
和地上部分总生物量的数据进行了自然对数转换。
对谷子地上性状有显著影响的因素，采用独立样本
t 检验，在 P<0.05 的水平上，比较不同处理间的差
异。所有数据均采用 SPSS 17.0 软件进行处理。
2 结果和分析
2.1 邻株身份对谷子地上部分生物量分配的影响
邻株身份显著影响谷子净繁殖生物量分配、种
子生物量分配和营养生物量分配(表 1)。谷子的净
繁殖生物量分配为亲缘组 > 陌生组 > 非亲缘组，且
各处理间差异显著(图 2： A)。亲缘组谷子的种子
生物量分配与陌生组相比无显著差异，但均显著大
于非亲缘组(图 2：B)。亲缘组和陌生组的营养生物
量分配无显著差异，但与非亲缘组相比均显著降低
(图 2：C)。
2.2 种植密度和邻株身份对谷子地上部分生物量分
　配的影响
种植密度和邻株身份的交互效应对谷子的穗
长、净繁殖生物量分配、种子生物量分配和营养生
物量分配有显著影响(表 1)。在低种植密度条件
下，不同邻株处理间的谷子穗长、净繁殖生物量分
配、种子生物量分配、营养生物量分配均无显著差
异(图 3)。在高种植密度条件下，亲缘组的谷子穗
长、净繁殖生物量分配、种子生物量分配最大，且与
非亲缘组间均差异显著(图 3: A~C)，仅与陌生组的
净繁殖生物量分配差异显著(图 3: A~C)。在高种
植密度条件下，亲缘组的谷子营养生物量分配显著
小于非亲缘组，但与陌生组间差异不显著(图 3: D)。
第5期 563
表 1 邻株身份、种植密度、土壤养分的交互效应对谷子地上生物量分配的方差分析
Table 1 Variance analysis between interactions of neighbor identity, plant density, soil nutrient and aboveoground biomass allocation of Setaria italica
变异来源
Source
df
H EL TAB NRBA SBA VBA
F P F P F P F P F P F P
D 1 16.50 0.000 27.86 0.000 37.51 0.000 0.01 0.908 0.58 0.447 1.17 0.281
SN 1 1.05 0.307 66.31 0.000 11.44 0.001 0.10 0.754 20.92 0.000 21.70 0.000
NI 2 0.27 0.767 1.14 0.324 1.53 0.222 13.31 0.000 10.28 0.000 7.49 0.001
D×SN 1 1.32 0.252 0.48 0.489 1.56 0.214 5.92 0.017 0.10 0.754 0.29 0.592
D×NI 2 0.98 0.378 4.73 0.010 2.33 0.102 9.01 0.000 7.58 0.001 3.13 0.047
SN×NI 2 0.91 0.405 0.14 0.870 0.79 0.457 0.35 0.703 6.06 0.003 6.26 0.003
D×SN×NI 2 2.86 0.061 2.67 0.073 0.27 0.765 0.38 0.682 2.93 0.058 4.56 0.013
H: 株高； EL: 穗长； TAB: 地上部分总生物量； NRBA: 净繁殖生物量分配； SBA: 种子生物量分配； VBA: 营养生物量分配； D: 密度； SN: 土壤
养分； NI: 邻株身份。
H: Height; EL: Ear length; TAB: Total above-ground biomass; NRBA: Net reproductive biomass allocation; SBA: Seed biomass allocation; VBA:
Vegetative biomass allocation; D: Density; SN: Soil nutrient; NI: Neighbor identity.
图 2 邻株身份对谷子地上部分生物量分配的影响。柱上不同字母表示差异显著。
Fig. 2 Effect of neighbor identity on above ground biomass allocation of Setaria italica. Different letters upon column indicate significant differences
at 0.05 level.
亲缘组谷子净繁殖生物量分配、种子生物量分配显
著增加，而非亲缘组净繁殖生物量分配显著降低，陌
生组净繁殖生物量分配，陌生组、非亲缘组种子生物
量分量在高、低种植密度条件下均无显著差异。随
着种植密度增加，亲缘组谷子的营养生物量分配显
著降低，而非亲缘组和陌生组谷子的营养生物量分
配在不同种植密度条件下没有显著差异(图 3: D)。
2.3 土壤养分水平和邻株身份对谷子地上部分生物
　量分配的影响
谷子的种子生物量分配和营养生物量分配在
土壤养分水平和邻株身份的共同作用下呈现显著
差异(表 1)。当土壤养分水平增加时，亲缘组谷子
的种子生物量分配显著增加，而非亲缘组或陌生组
谷子间无差异，且在高土壤养分水平条件下，亲缘
组谷子的种子生物量分配显著大于非亲缘组，但与
陌生组间没有显著差异(图 4: A)。当谷子以亲缘株
为邻时，其营养生物量分配随着土壤养分水平增加
显著降低，而非亲缘组或陌生组间没有显著差异。
在高土壤养分水平条件下，亲缘组谷子的营养生物
量分配也显著小于非亲缘组，且略小于陌生组(无
显著差异)(图 4: B)。
3 讨论
植物将更多的生物量分配给繁殖器官通常是
以降低竞争器官的生物量分配为代价的，由此必将
削弱邻株间的相互干扰，这种分配策略也可以解释
陈青青等：谷子的亲缘识别能力及其与种植密度和土壤养分水平的关系
564 第23卷热带亚热带植物学报
图 4 土壤养分水平和邻居身份对谷子地上生物量分配的交互影响。柱上不同字母表示差异显著。
Fig. 4 Interaction effects of soil nutrient level and neighbor identity on aboveground biomass allocation of Setaria italica. Different letters indicate
significant differences at 0.05 level.
图 3 种植密度和邻居身份对谷子地上生物量分配的交互影响。柱上不同字母表示差异显著。
Fig. 3 Interaction effects of plant density and neighbor identity on above ground biomass allocation of Setaria italica. Different letters indicate
significant differences at 0.05 level.
为一种植株间的合作行为[4]。此前的研究结果表明，
当白车轴草和 Ipomoea hederacea 分别与亲缘株为
邻时，各自的种子生物量分配都增加[14–15]。本研究
中谷子也表现出了亲缘合作关系：相比于谷子与非
亲缘株为邻的情况，与亲缘株为邻的谷子的种子生
物量分配和净繁殖生物量分配显著增加，而营养生
物量分配显著减少。由此推断谷子能够识别邻株
身份，并表现出亲缘互助。
第5期 565
然而，在本研究中，亲缘组和陌生组谷子的种
子生物量分配和营养生物量分配均无显著差异。
由于陌生组的谷子和糜子植株大小差异较大(谷
子平均高度 115.79 cm，糜子平均高度 74.52 cm，
P<0.001，未发表数据)，植株大小的差异性可能影
响竞争结果，其中个体大的植株可能占据优势[9]。
陌生组谷子的生物量分配在邻株身份和种植密度
以及邻株身份和土壤养分水平的交互处理中与亲
缘组差异较小。生态位分化假说认为，基因相似性
较大的植物间会更多地表现出相互竞争关系[17]，即
亲缘相近的植物间，由于其生态位上的相似性，将
会产生更激烈的竞争，进而导致公共地悲剧[27–28]。
File 等提出，在植物中，竞争、生态位分化和亲缘选
择可以同时发生[17]。本研究中的谷子和糜子地上、
地下部分的形态学差异使得它们生态位的重叠减
少，从而减少了彼此间的竞争，从而导致陌生组谷
子和亲缘组相似，均比非亲缘组谷子投资更多生物
量到繁殖部分。在本研究的亲缘组中，可能是亲缘
选择机制在起主导作用，而非亲缘组中的谷子主要
面临竞争作用。另外，间作本身也有利于提高谷子
产量[29]，这也可能是本研究中陌生组谷子有较高的
种子生物量分配和净繁殖生物量分配一个原因。
研究表明，植物的亲缘识别能力受种植密度
制约[15]。本研究在一定程度上也印证了这一观点，
在较高种植密度条件下，不同的邻株身份处理间生
物量分配才表现出显著差异。在种植密度较高时，
亲缘组谷子的繁殖表现显著超过非亲缘组。植物
因所受邻株竞争强度的不同，其亲缘识别能力表现
也会有所不同[15]。通常，随着种植密度提高，植物
地上和地下部分对资源的竞争也在增强，而本研究
中，亲缘组谷子营养生物量分配随着种植密度增加
却显著降低了。这表明亲缘组谷子可以响应种植
密度的增加，减少彼此间的干扰或竞争，这和亲缘
选择理论也是一致的。
迄今在植物亲缘识别研究中，几乎没有涉及不
同水平的土壤养分处理。土壤养分可利用性决定
了植物的生长[23]，因此土壤养分也可能影响植物的
亲缘识别能力。本研究结果表明谷子对邻株身份
的识别可能只在土壤养分较好的情况下发生。而
相关研究也表明，亲缘识别能力可能受到环境条件
的选择，在恶劣的环境条件下，个体应该尽最大可
能增加自身的适合度，而具有代价的利他行为可能
是不利的[24]。本文的研究结果在一定程度上印证
了这一说法。本文的这一研究结果对于谷子的经
营实践可能有直接的借鉴价值，即在较肥沃的土壤
中，将谷子与其亲缘植株一起以一定密度进行种
植，可能获得更大的经济产量。
亲缘识别在 Cakile edentula、拟南芥、Ipomoea
hederacea 和 Impatiens pallida 等 植 物 中 已 有 报
道[1,9–11,14]。本研究首次报道了作为主要农作物的谷
子也具有识别亲缘邻株的能力，且其识别亲缘邻株
的能力受到种植密度和土壤养分水平的影响或调
节。根据作物的亲缘识别能力，可以对其种植模式
进行适当改进以达到增产的效果。亲缘识别能力
在其他作物中是否普遍存在还有待进一步研究。
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