全 文 ：收稿日期： 2012–12–17　　　　接受日期： 2013–09–02
基金项目： 海南省重大科技项目子课题热带生物种质与基因资源研究项目(ZDZX2013023-1)资助
作者简介： 王军(1980 ~ )，男，博士，助理研究员，主要从事药用植物资源学、植物系统学、植物分类学等方面研究。E-mail: wanghuanlong@163.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: nhxia@scbg.ac.cn
热带亚热带植物学报　2013， 21(6)： 549 ~ 559
Journal of Tropical and Subtropical Botany
中国紫金牛属的分支分类学研究
王军1,2, 夏念和2*
(1. 中国热带农业科学院热带生物技术研究所， 农业部热带作物生物学与遗传资源利用重点实验室， 海口 571101； 2. 中国科学院华南植物园，
中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室， 广州 510650)
摘要： 为了解中国紫金牛属(Ardisia)植物的系统发育关系，基于 42 个形态学性状，运用分支分析方法对中国广义报春花科
(Primulaceae s.l.)紫金牛属 90 个分类群的系统发育关系进行了分析。采用最简约性分析得到了 100 个同等简约树。50% 多
数规则一致树的分支结构与以前建立的紫金牛亚属划分系统基本一致。外类群酸藤子属(Embelia)、铁仔属(Myrsine)、密花树
属(Rapanea)聚在分支树的最基部，紫金牛属为一单系类群。形态分支树的一致性指数和保持性指数和各分支内部支持率均
较低，只在种与变种或亚种之间获得较高的支持率。腋序亚属(subg. Akosmos)、短序亚属(subg. Pimelandra)、顶序亚属(subg.
Acrardisia)、高木亚属(subg. Tinus)处于分支树较为基部的位置，在紫金牛属中较为原始；圆齿亚属(subg. Crispardisia)和锯齿亚
属(subg. Bladhia)共同组成一大支，二者亲缘关系紧密，为该属中最为进化的类群。这些结果对紫金牛属的分类修订提供了依据。
关键词： 紫金牛属； 报春花科； 分支分类学； 中国
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.06.009
Cladistics of the Genus Ardisia in China
WANG Jun1,2, XIA Nian-he2*
(1. Institute of Tropical Biosciences and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Key Laboratory of Biology and Genetic
Resources of Tropical Crops, Ministry of Agriculture, Haikou 571101, China; 2. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable
Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)
Abstract: Ninety taxa of the genus Ardisia (Primulaceae s.l.) was cladistically analyzed based on 42 morphological
characters. One hundred equally most parsimonious trees were generated from parsimonious analysis. Fifty
percent majority rule consensus tree of those trees is basically consistent with the tribal classifications of Walker
and Chen. However, the Consistency Index, Retention Index and the bootstrap values are all very low except
the bootstrap values between species and varieties or species and subspecies. The out-group members of genus
Embelia, Myrsine, Rapanea are all clustered into a most basal clade, genus Ardisia is a monophyletic group. The
subgenus Tinus, Akosmos, Pimelandra and Acrardisia are in the basal clades of Ardisia, and they are the relatively
primitive taxa in Ardisia. The subgenus Crispardisia and Bladhia compose a big clade. They are very close related
groups in phylogeny and the evolutionary taxa in Ardisia. In order to provide the basis for taxonomic revision, the
phylogenetic relationship within the genus was discussed.
Key words: Ardisia Swtarz; Primulaceae; Cladistics; China
传统分类学认为紫金牛属(Ardisia Swartz)隶属
于紫金牛科(Myrsinaceae)紫金牛亚科(Myrsinoideae
Pax)[1–5]，而在 APG III[6]中，该属被放在广义的报春
花科(Primulaceae s.l.)。该属全世界约有 400 ~ 500
种，主要分布于热带美洲，亚洲东南部，澳大利亚，
太平洋诸岛及非洲。我国有 65 种 1 亚种[7]，主要分
550 第21卷热带亚热带植物学报
布于长江流域以南热带、亚热带地区。
紫金牛属是由 Swartz 于 1788 年建立[8]。Mez[2]
首次对该属植物做了全面的整理，在他的专著中共
收录 235 种，并根据花序、花部结构、柱头、果实及叶
缘等主要性状将紫金牛属划分为 14 亚属(Subgenus)，
其中 5 亚属分布于美洲，另 9 亚属分布于亚洲、马来
西亚、澳大利亚以及太平洋岛屿。后来的学者大都
沿用了这一分类方案：Stone[9]根据胚珠轮数及其在
胎座上的排列、叶缘、腺点、花序类型及着生状态、萼
片、柱头等主要性状将在马来群岛分布的紫金牛属
植物分为 9 亚属；Walker[3]在对东亚紫金牛科植物修
订时根据萼片、花序、腺点、叶缘等性状将紫金牛属
划分为 5 组(Section)；陈介[4]基本沿用了 Walker 的划
分，但将其发表的 Embelia aberrans Walker 进行了重
新组合[10]，放入紫金牛属短序组(sect. Pimelandra)，该
组中国分布仅 1 种：狗骨头[Ardisia aberrans (Walker)
C. Y. Wu et C. Chen]，至此中国共有紫金牛属 6 组；
Yang 和 Dwyer[11]根据苞片(Hypsophylls)、叶缘锯齿
类型、毛被、叶柄、萼片、胚珠轮数及排列等性状进一
步将锯齿亚属(subg. Bladhia)划分为 2 组和 5 亚组
(Subsection)并成立华紫金牛亚属(subg. Chinensia)；
张巧玲[12]根据植株高度、是否具匍匐根茎性状进一
步将圆齿组(sect. Crispardisia)划分为 2 亚组。
紫金牛是原紫金牛科第一大属，广布于世界热
带、亚热带地区，由于地域限制使得标本采集及查
阅甚为不便，因而造成了许多异名的发表，虽然先
后有很多学者进行了多次修订[1–4,7,9–14]，但该属属下
分类群诸多种类仍存在较大争议。
本研究借助紫金牛属现有的分类单位作为分
类和种系发生的基础，结合解剖学和形态学等方面
的相关性状，采用分支分析的方法以揭示紫金牛属
植物在长期适应环境的过程中形成的各分类群间
物种的差异及各分类群之间和内部的亲缘关系；试
图对中国紫金牛属植物种系发生过程予以系统的、
定量的描述，以期达到在紫金牛属植物分类中建立
一个接近自然的分类系统；运用分支分类学的原理
和方法对紫金牛属进行系统发育分析，探讨该类群
的性状演化，为修订现存的分类系统提供资料。
1 材料和方法
1.1 内类群选择
按照陈介[4]对中国紫金牛属的分类方案，属
内 6 亚属(中国植物志用组的概念)都被包含在这
次分支分析内，即高木亚属(subg. Tinus)；顶序亚
属(subg. Acrardisia)；腋 序 亚 属(subg. Akosmos)；
短 序 亚 属(subg. Pimelandra)；圆 齿 亚 属(subg.
Crispardisia)；锯齿亚属(subg. Bladhia)，并参考杨
远波等[11]的处理将华紫金牛亚属(subg. Chinensia)
也包括在内。
本研究以种、变种或亚种作为进化单元，采用
狭义种的概念选取 90 个分类群(75 种 14 变种和 1
亚种)(表 1)。类群的命名主要参考 《中国植物志》
第 58 卷[4]和 《Flora of China》Vol. 15[7]。
1.2 外类群选择
对于外类群的选择应该遵循的原则：不同的
外类群在形态上有明显的距离，选择多个外类群不
应是分类学关系十分密切的分类单元。酸藤子属
(Embelia)与紫金牛属在形态上甚为接近，除前者为
藤本、花序多为总状外并无太大差异，另外选择与
紫金牛属处于同一亚科(subfam. Myrsinoideae)中的
铁仔属(Myrsine)和密花树属(Rapanea)作为外类群。
因此，本研究选取酸藤子属 4 种[酸藤子(E. laeta)、多
脉酸藤子(E. oblongifolia)、当归藤(E. parviflora)、平叶
酸藤子(E. undulata)]分别代表该属3个不同的组(sect.
Choripetalum, sect. Heterembelia, sect. Micrembelia)，以
及密花树(R. neriifolia)和针齿铁仔(M. semiserrata)
共 6 种作为外类群(表 1)。
1.3 性状的的选取及编码
本研究选取了常用于紫金牛属属下分类群的
42 个形态解剖学性状进行系统发育分析。多数性
状来源于野外观察测量、标本馆腊叶标本的观察和
测量、新鲜材料及腊叶标本解剖学实验，少数性状
来源于原始描述和文献，性状编码见表 2。形态学
性状存在巨大的环境饰变，同一种类在不同的生境
中存在不同的生态型，因此在选取性状时，尽量选
取定性的而非定量的性状。
多态性状均为无序性状，在无序性状中，任何
两个状态间的距离相等，例如 0 ~ 1 和 0 ~ 2 间的距
离均为 1。代表性状的数字没有进化的含义，即 0
并不比 1 更原始[15]。外类群与内类群统一编码，形
成数据矩阵，某些未知或不详的特征用“?”形式处
理，性状矩阵见表 3。
第6期 551
表 1 材料来源及凭证标本
Table 1 Taxa and vouchers for species sampled
编号 No. 亚属 Subgenus 植物 Species 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
1 顶序亚属 Acrardisia 弯梗紫金牛 Ardisia retroflexa 海南白沙 Baisha, Hainan 刘心祈 26302
2 腋序亚属 Akosmos 保亭紫金牛 A. baotingensis 海南吊罗山 Diaoluoshan, Hainan 王军 200791
3 凹脉紫金牛 A. brunnescens 广西弄岗 Longgang, Guangxi 王军 2007167
4 折梗紫金牛 A. curvula 云南河口 Hekou, Yunnan 蔡克华 528
5 密鳞紫金牛 A. densilepidotula 海南吊罗山 Diaoluoshan, Hainan 王军 200787
6 圆果罗伞 A. depressa 广西龙州 Longzhou, Guangxi 王军 2007169
7 剑叶紫金牛 A. ensifolia 广西凌云 Lingyun, Guangxi 王军 2007210
8 灰色紫金牛 A. fordii 广东鼎湖山 Dinghushan, Guangdong 王军 200845
9 小花紫金牛 A. graciliflora 广西龙州 Longzhou, Guangxi 陈少卿 12562
10 矮紫金牛 A. humilis 广东广州 Guangzhou, Guangdong 王军 2007300
11 柳叶紫金牛 A. hypargyrea 云南西畴 Xichou, Yunnan 王军 200644
12 南紫金牛 A. neriifolia 广西巴马 Bama, Guangxi 李荫昆 P01085
13 星毛紫金牛 A. nigropilosa 地点不详 Unknown 中苏队 2627
14 铜盆花 A. obtusa 广东广州 Guangzhou, Guangdong 王军 200855
15 厚叶铜盆花 A. obtusa subsp. pachyphylla 海南五指山 Wuzhishan, Hainan Katsumata 6680
16 细孔紫金牛 A. porifera 海南昌江 Changjiang, Hainan 郑希龙 822
17 罗伞树 A. quinquegona 广东乐昌 Lechang, Guangdong 王军 2007125
18 多枝紫金牛 A. sieboldii 台湾台北 Taibei, Taiwan Boufford & al. 25020
19 细柄罗伞 A. tenera 云南勐仑 Menglun, Yunnan 王军 2007239
20 南方紫金牛 A. thyrsiflora 云南勐海 Menghai, Yunnan 王启无 77369
21 越南紫金牛 A. waitakii 云南勐仑 Menglun, Yunnan 王军 2007236
22 滇紫金牛 A. yunnanensis 贵州罗甸 Luodian, Guizhou 黔南队 511
23 锯齿亚属 Bladhia 粗茎紫金牛 A. dasyrhizomatica 云南勐仑 Menglun, Yunnan 王军 2007212
24 月月红 A. faberi 广西大苗山 Damiaoshan, Guangxi 陈德昭 745
25 短柄月月红 A. faberi var. oblanceifolia 海南保亭 Baoting, Hainan 侯宽昭 73739
26 走马胎 A. gigantifolia 广西金秀 Jinxiu, Guangxi 王军 2007156
27 紫金牛 A. japonica 湖南莽山 Mangshan, Hunan 陈沂章 2007298
28 心叶紫金牛 A. maclurei 海南五指山 Wuzhishan, Hainan 王军 200758
29 轮叶紫金牛 A. ordinata 海南乐东 Ledong, Hainan 陈沂章 2007294
30 束花紫金牛 A. perpendicularis 云南屏边 Pingbian, Yunnan 王军 2007258
31 斜脉紫金牛 A. perpendicularis var. balansana 云南西畴 Xichou, Yunnan 王军 200620
32 长穗紫金牛 A. pingbienensis 云南勐仑 Menglun, Yunnan 王军 2007255
33 毛脉紫金牛 A. pubivenula 海南保亭 Baoting, Hainan 王军 200795
34 紫脉紫金牛 A. purpureovillosa 云南西畴 Xichou, Yunnan 王军 200628
35 九节龙 A. pusilla 广东乐昌 Lechang, Guangdong 王军 2007111
36 短柄紫金牛 A. ramondiiformis 越南 Vietnam 中越考察队 1768
37 卷边紫金牛 A. replicata 云南富宁 Funing, Yunnan 王启无 89674
38 梯脉紫金牛 A. scalarinervis 云南勐仑 Menglun, Yunnan 王军 2007233
39 伏毛紫金牛 A. silvestris var. appressa 海南保亭 Baoting, Hainan 王军 200770
40 华紫金牛亚属 Chinensia 五花紫金牛 A. argenticaulis 广东鼎湖山 Dinghushan, Guangdong 王军 200848
41 小紫金牛 A. chinensis 广东乐昌 Lechang, Guangdong 王军 2007107
42 圆齿亚属 Crispardisia 细罗伞 A. affinis 广东广州 Guangzhou, Guangdong 王军 2007297
43 显脉紫金牛 A. alutacea 云南马关 Maguan, Yunnan 武全安 8512
44 少年红 A. alyxiifolia 广东乐昌 Lechang, Guangdong 王军 200601
45 九管血 A. brevicaulis 广东乳源 Ruyuan, Guangdong 王军 834
46 肉茎紫金牛 A. carnosicaulis 广西龙州 Longzhou, Guangxi 李树刚 200488
47 尾叶紫金牛 A. caudata 云南屏边 Pingbian, Yunnan 王军 2007261
48 散花紫金牛 A. conspersa 云南勐海 Menghai, Yunnan 王军 2007241
王军等：中国紫金牛属的分支分类学研究
552 第21卷热带亚热带植物学报
编号 No. 亚属 Subgenus 植物 Species 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
49 圆齿亚属 Crispardisia 腺齿紫金牛 A. cornudentata 台湾屏东 Pingdong, Taiwan 郑元春 1550
50 伞形紫金牛 A. corymbifera 云南西畴 Xichou, Yunnan 王军 200623
51 块根紫金牛 A. corymbifera var. tuberifera 广西大新 Daxin, Guangxi 仲崇信 A61309
52 粗脉紫金牛 A. crassinervosa 海南昌江 Changjiang, Hainan 刘心祈 2961
53 朱砂根 A. crenata 广西马山 Mashan, Guangxi 王军 2007146
54 红凉伞 A. crenata var. bicolor 广东乐昌 Lechang, Guangdong 王军 2007121
55 百两金 A. crispa 云南麻栗坡 Malipo, Yunnan 王军 200713
56 大叶百两金 A. crispa var. amplifolia 云南屏边 Pingbian, Yunnan 王军 2007247
57 细柄百两金 A. crispa var. dielsii 云南广南 Guangnan, Yunnan 武全安 9742
58 郎伞木 A. elegans 广东阳山 Yangshan, Guangdong 邓良 1688
59 狭叶紫金牛 A. filiformis 广西上思 Shangsi, Guangxi 王军 2007161
60 大罗伞树 A. hanceana 广东乐昌 Lechang, Guangdong 王军 2007296
61 河口紫金牛 A. hokouensis 云南富宁 Funing, Yunnan 王启无 89096
62 防城紫金牛 A. kwangtungensis 广西东兴 Dongxin, Guangxi 曾怀德 26628
63 岭南紫金牛 A. linangensis 广东乐昌 Lechang, Guangdong 王军 2007119
64 山血丹 A. lindleyana 广东乐昌 Lechang, Guangdong 王军 200604
65 窄叶山血丹 A. lindleyana var. angustifolia 广东恩平 Enping, Guangdong 陈炳辉 1885
66 珍珠伞 A. maculosa 云南西畴 Xichou, Yunnan 王军 200618
67 黄叶珍珠伞 A. maculosa var. symplocifolia 云南河口 Hekou, Yunnan 宣淑洁 610078
68 麻栗坡紫金牛 A. malipoensis 云南麻栗坡 Malipo, Yunnan 冯国楣 22781
69 虎舌红 A. mamillata 广东乳源 Ruyuan, Guangdong 王军 835
70 白花紫金牛 A. merrillii 越南 Vietnam 曾怀德 28985
71 多脉紫金牛 A. nervosa 海南感恩 Gan’en, Hainan 梁向日 63247
72 榄色紫金牛 A. olivacea 广西那坡 Napo, Guangxi 高锡朋 56023
73 光萼紫金牛 A. omissa 广东乐昌 Lechang, Guangdong 王军 2007113
74 短矮紫金牛 A. pedalis 印度 India 曾怀德 29228
75 花脉紫金牛 A. perreticulata 广东信宜 Xinyi, Guangdong 高锡朋 51432
76 纽子果 A. polysticta 云南屏边 Pingbian, Yunnan 王军 2007253
77 莲座紫金牛 A. primulifolia 广东乐昌 Lechang, Guangdong 王军 2007115
78 假百两金 A. pseudocrispa 广西龙州 Longzhou, Guangxi 陈少卿 13406
79 瑞丽紫金牛 A. shweliensis 云南永德 Yongde, Yunnan 刘恩德 5758
80 狭萼紫金牛 A. stenosepala - 中国植物志
81 长毛紫金牛 A. verbascifolia 云南河口 Hekou, Yunnan 王军 2007263
82 雪下红 A. villosa 广西上思 Shangsi, Guangxi 王军 2007160
83 毛叶雪下红 A. villosa var. ambovestita 海南定安 Ding’an, Hainan 左景烈、陈念劬 44210
84 狭叶雪下红 A. villosa var. oblanceolata 海南陵水 Lingshui, Hainan 左景烈、陈念劬 43786
85 锦花紫金牛 A. violacea 台湾台北 Taibei, Taiwan Suzuki 11697
86 长叶纽子果 A. virens var. annamensis 广西隆林 Longlin, Guangxi 张肇骞 13236
87 短序亚属 Pimelandra 狗骨头 A. aberrans 云南屏边 Pingbian, Yunnan 毛品一 03387
88 高木亚属 Tinus 东方紫金牛 A. elliptica 广东广州 Guangzhou, Guangdong 王军 2007301
89 小乔木紫金牛 A. garrettii 贵州罗甸 Luodian, Guizhou 黔南队 723
90 酸苔菜 A. solanacea 云南勐仑 Menglun, Yunnan 王军 2007234
91 — 酸藤子 Embelia laeta 广西上思 Shangsi, Guangxi 王军 2007155
92 — 多脉酸藤子 E. oblongifolia 云南麻栗坡 Malipo, Yunnan 王军 20071
93 — 当归藤 E. parviflora 云南屏边 Pingbian, Yunnan 王军 2007251
94 — 平叶酸藤子 E. undulata 广西凭祥 Pingxiang, Guangxi 王军 2007190
95 — 密花树 Rapanea neriifolia 云南勐海 Menghai, Yunnan 王军 2007243
96 — 针齿铁仔 Myrsine semiserrata 云南勐仑 Menglun, Yunnan 王军 2007230
—：外类群。
—: Out group.
续表(Continued)
第6期 553
表 2 形态性状及编码
Table 2 Morphological characters and code
序号 No. 部位 Part 性状 Character 编码 Code
1 习性 Habit 小乔木 (0)；灌木 (1)；亚灌木 (2)；攀援灌木或藤本 (3)
2 茎 Stem 无匍匐的根茎或茎 (0)；具匍匐的根茎或茎 (1)
3 叶柄 Petiole 长度 Length ≤ 0.5 cm (0)； 0.5 ~ 1 cm (1)； 1 ~ 2 cm (2)；≥ 2 cm (3)
4 叶片 Leaf 背面 Abaxially 无毛或鳞片 (0)；被毛 (1)；被鳞片 (2)
5 着生 Situation 互生 (0)；簇生于枝顶 (1)；近轮生 (2)；对生 (3)
6 最大长度 Maximum length ≥ 16 cm (0)； 8 ~ 16 cm (1)；≤ 8 cm (2)
7 叶质 Texture 革质 (0)；纸质或坚纸质 (1)；膜质 (2)
8 叶缘 Margin 全缘或近全缘 (0)；圆齿或皱波状齿 (1)；啮蚀状齿 (2)；粗锯齿 (3)
9 叶缘小瘤 Marginal nodules 无 (0)；有 (1)
10 侧脉数目 Lateral veins number ≥ 25 对 (0)；18 ~ 25 对 (1)；11 ~ 17 对 (2)；≤ 10 对 (3)
11 边缘脉 Marginal vein 无 (0)；不明显 (1)；明显 (2)
12 花序 Inflorescence 位置 Position 顶生 (0)；侧生 (1)；腋生 (2)
13 花枝 Flowering branch 侧生 Lateral 无 (0)；有 (1)
14 类型 Type 聚伞花序 (0)；总状花序 (1)；圆锥花序 (2)；伞房花序 (3)；伞形花序或
亚伞形花序 (4)
15 具叶情况 Leaf number 多数 (0)；1 ~ 3 片 (1)；无 (2)
16 花 Flower 性别 Sex 两性花 (0)；杂性 (1)；单性花 (2)
17 花冠 Corolla 裂片排列 Lobe arrangement 非螺旋状 (0)；螺旋状 (1)
18 花色 Color 紫色 (0)；红色 (1)；粉红色 (2)；淡黄色 (3)；白色 (4)
19 花梗 Pedicel 长度 Length ≤ 0.5 cm (0)； 0.5 ~ 1 cm (1)； 1 ~ 1.5 cm (2)；≥ 1.5 cm (3)
20 萼片 Sepal 排列 Arrangement 非右旋覆瓦状 (0)；右旋覆瓦状 (1)；强烈右旋覆瓦状 (2)
21 形状 Shape 广卵形至卵形 (0)；三角形至三角状卵形 (1)；披针形 (2)
22 长度 Length ≥ 2 mm (0)； 1 ~ 2 mm (1)；≤ 1 mm (2)
23 腺点 Gland 无 (0)；稀疏 (1)；浓密 (2)
24 毛被 Indumentum 无毛 (0)；微柔毛 (1)；长柔毛或绒毛 (2)
25 边缘 Margin 无毛 (0)；具纤毛或缘毛 (1)
26 花瓣 Petal 腺点 Gland 无 (0)；有 (1)
27 雄蕊 Stamen 相对长度 Relative length 长于花瓣 (0)；与花瓣等长或近等长 (1)；短于花瓣 (2)
28 花丝 Filament 极短 (0)；稍短于花药 (1)
29 花药 Anther 形状 Shape 狭披针形 (0)；披针形 (1)；卵形 (2)
30 背部腺点 Back gland 无 (0)；不明显 (1)；浓密 (2)
31 雌蕊 Pistil 相对长度 Relative length 长于花瓣 (0)；与花瓣等长或近等长 (1)；短于花瓣 (2)
32 蕾期花柱 Style in bud 不伸出 (0)；伸出 (1)
33 柱头 Stigma 非点尖 (0)；点尖 (1)
34 子房 Ovary 形状 Shape 球形 (0)；卵珠形 (1)； 瓶形 (2)
35 毛被 Indumentum 无毛 (0)；微柔毛 (1)；长硬毛 (2)
36 胚珠 Ovule 数目 Number ≥ 15 枚 (0)； 10 ~ 15 枚 (1)； 6 ~ 9 枚 (2)； 3 ~ 5 枚 (3)
37 排列 Arrangement 三轮以上 (0)；两轮 (1)；单轮 (2)
38 果实 Fruit 毛被 Indumentum 无 (0)；有 (1)
39 颜色 Color 暗红色或黑色 (0)；紫色或紫红色 (1)；红色 (2)
40 形状 Shape 球形 (0)；扁球形 (1)
41 直径 Diameter ≥ 7 mm (0)； 5 ~ 7 mm (1)；≤ 5 mm (2)
42 腺点 Gland 无腺点 (0)；稀疏 (1)；浓密 (2)
王军等：中国紫金牛属的分支分类学研究
554 第21卷热带亚热带植物学报
表 3 形态学性状数据矩阵
Table 3 Data matrix of morphological characters
编号
No.
分类群
Taxon
性状 Character
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4
1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2
1 Ardisia aberrans 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 4 2 0 0 0 0 0 0 2 2 1 1 1 1 0 2 2 0 1 1 1 0 0 0 0 2 0 2 1
2 A. affinis 2 1 0 1 3 2 1 1 1 3 0 1 1 1 1 0 0 2 1 0 0 2 1 1 1 1 1 1 0 2 0 0 1 1 0 3 2 0 2 0 0 0
3 A. alutacea 1 0 1 0 0 1 0 1 1 3 2 1 1 4 1 0 0 0 3 0 0 1 2 0 0 1 1 0 0 2 0 0 1 0 0 2 2 0 1 0 0 1
4 A. alyxiifolia 2 1 1 2 0 1 1 1 1 3 0 1 0 1 0 0 0 4 1 0 1 1 2 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 3 2 0 2 0 2 0
5 A. argenticaulis 2 1 1 2 0 1 1 0 0 2 0 0 0 1 0 0 0 4 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 3 2 0 2 0 1 0
6 A. baotingensis 1 0 3 0 0 0 1 0 0 0 2 0 0 3 0 0 0 2 2 0 1 2 2 0 1 0 0 1 2 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0
7 A. brevicaulis 2 1 2 1 0 1 1 0 1 2 2 1 1 1 1 0 0 2 2 0 2 0 2 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 2 2 0 2 0 1 1
8 A. brunnescens 1 0 1 0 0 1 1 0 0 2 2 1 1 4 1 0 0 3 1 0 0 1 2 0 1 1 1 0 2 2 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 2
9 A. carnosicaulis 1 0 3 0 0 1 1 1 1 2 2 2 1 0 0 0 0 2 2 0 0 0 2 0 0 1 1 0 0 2 1 0 1 0 0 ? ? 0 2 0 0 1
10 A. caudata 1 0 1 0 0 1 2 1 1 3 0 1 1 4 1 0 0 2 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 2 1 0 0 1 1 0 3 2 0 2 0 1 1
11 A. chinensis 2 1 1 2 0 2 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 4 1 0 1 2 1 0 1 0 1 0 2 1 0 1 1 1 0 3 2 0 0 0 2 0
12 A. conspersa 1 0 1 1 0 1 2 0 1 2 0 1 1 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 2 0 0 1 0 0 3 2 0 2 0 1 1
13 A. cornudentata 1 0 1 0 0 1 1 3 1 1 2 1 1 1 1 0 0 4 2 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1
14 A. corymbifera 1 0 1 1 0 1 1 1 1 2 0 1 1 1 0 0 0 4 2 0 0 0 2 1 0 1 1 1 2 2 0 0 1 0 0 3 2 0 2 0 0 1
15 A. corymbifera var. tuberifera 1 0 1 0 0 2 1 1 1 2 0 1 1 1 0 0 0 4 1 0 0 0 2 1 0 1 1 1 2 2 0 0 1 0 0 3 2 0 2 0 0 1
16 A. crassinervosa 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 2 1 1 1 0 0 0 2 1 1 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 2 2 0 2 0 0 2
17 A. crenata 1 0 1 0 0 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 0 0 4 1 0 0 1 2 0 0 1 1 0 0 2 0 0 1 1 0 3 2 0 2 0 1 1
18 A. crenata var. bicolor 1 0 1 0 0 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 2 0 0 1 1 0 0 2 0 0 1 1 0 3 2 0 2 0 1 1
19 A. crispa 1 1 1 2 0 1 2 0 1 3 1 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 3 2 0 2 0 1 1
20 A. crispa var. amplilofia 1 1 2 2 0 0 1 0 1 2 1 1 1 1 2 0 0 0 2 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 3 2 0 2 0 1 1
21 A. crispa var. dielsii 2 1 1 2 0 0 2 0 1 3 1 1 1 1 1 0 0 2 2 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 3 2 0 2 0 1 1
22 A. curvula 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 2 0 3 1 0 0 ? 0 0 0 2 0 2 1 ? ? ? ? ? ? 1 1 ? ? 0 0 ? 0 0 2 0
23 A. dasyrhizomatica 1 1 3 1 2 0 1 2 0 2 1 0 0 3 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 2 0 1 0 1 0 0 ? ? ? ? ?
24 A. densilepidotula 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 2 0 3 2 0 0 2 1 0 1 2 0 0 1 0 0 0 2 0 1 1 1 1 0 1 2 0 0 0 1 1
25 A. depressa 1 0 1 2 0 1 1 0 0 0 1 0 0 4 0 0 0 4 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 2 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1
26 A. elegans 1 0 2 0 0 1 1 1 1 2 1 2 1 0 0 0 0 2 3 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 3 2 0 0 0 0 2
27 A. elliptica 1 0 1 0 0 1 2 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 2 3 2 0 1 2 0 1 1 0 0 0 2 0 1 1 ? ? ? ? 0 0 1 0 1
28 A. ensifolia 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 2 1 1 0 0 0 1 2 1 0 0 2 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 2 2 0 2 0 1 1
29 A. faberi 2 1 1 1 3 1 2 2 0 3 0 0 0 1 0 0 0 4 1 0 2 0 0 2 1 1 1 1 2 0 0 0 1 1 0 3 2 1 2 0 1 0
30 A. faberi var. oblanceifolia 2 1 0 1 3 1 2 2 0 3 0 0 0 1 0 0 0 4 1 0 2 0 0 2 1 1 1 1 2 0 0 0 1 1 0 3 2 1 2 0 1 0
31 A. filiformis 1 0 0 2 0 0 2 2 1 2 2 0 0 3 0 0 0 2 2 0 0 2 2 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1
32 A. fordii 1 1 0 2 0 2 1 0 0 0 2 2 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 2 1 1 1 1 0 2 0 2 1 1 0 0 3 2 0 2 0 1 1
33 A. garrettii 0 0 1 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 3 1 0 0 4 3 2 0 0 2 0 1 1 1 0 0 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 2
34 A. gigantifolia 2 1 3 0 2 0 2 2 0 1 0 2 0 3 0 0 0 4 2 0 1 1 2 1 1 1 1 0 2 0 0 0 1 1 1 0 2 0 2 0 1 1
35 A. graciliflora 1 0 1 0 0 1 1 0 0 3 1 2 0 3 0 0 0 4 0 0 0 2 1 0 1 1 1 0 2 0 1 1 1 1 0 0 0 ? ? ? ? ?
36 A. hanceana 1 0 2 2 0 0 1 1 1 2 1 1 1 4 0 0 0 4 3 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 3 2 0 0 0 0 1
37 A. hokouensis 1 0 3 0 0 0 2 1 1 1 2 1 0 1 0 0 0 2 0 0 0 ? 2 0 0 1 1 1 2 0 0 0 1 0 0 3 2 ? ? ? ? ?
38 A. humilis 1 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 1 1 3 0 0 0 0 1 2 0 1 1 0 0 1 0 1 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1
39 A. hypargyrea 1 0 0 2 0 2 1 0 0 2 1 0 1 1 1 0 0 2 1 0 1 2 1 0 1 1 0 0 2 0 1 1 1 0 0 ? ? 0 0 0 2 1
40 A. japonica 2 1 1 0 3 2 1 2 0 3 0 0 0 1 0 0 0 2 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 2 2 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1
41 A. kwangtungensis 1 0 0 2 0 1 1 1 1 3 2 1 1 1 0 0 0 2 1 0 0 1 0 1 0 1 ? 1 0 ? 0 0 1 ? ? ? ? ? 0 0 1 1
42 A. linangensis 1 0 1 2 0 0 1 3 1 2 2 1 1 0 0 0 0 1 3 0 0 0 2 0 0 1 1 0 2 1 0 0 1 1 0 3 2 0 2 0 0 1
43 A. lindleyana 1 0 2 1 0 1 0 1 1 2 2 1 1 1 1 0 0 4 3 0 2 0 2 1 1 1 1 1 0 2 0 0 1 1 1 3 2 0 0 0 1 1
44 A. lindleyana var. angustifolia 1 0 2 1 0 1 0 1 1 2 2 1 1 1 1 0 0 ? 3 0 2 0 2 1 1 1 1 1 0 ? 0 0 1 ? ? ? ? 0 0 0 1 1
45 A. maclueri 2 1 2 1 0 2 1 2 0 3 0 2 0 1 2 0 0 0 0 0 2 0 0 2 1 0 1 0 2 0 0 0 1 0 0 2 1 0 0 0 1 0
46 A. maculosa 1 0 2 2 0 0 1 1 1 2 1 1 1 4 0 0 0 2 3 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 3 2 0 0 0 0 1
47 A. maculosa var. symplocifolia 1 0 2 2 0 0 0 1 1 2 1 1 1 4 0 0 0 2 3 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 3 2 0 0 0 0 1
48 A. malipoensis 1 0 1 0 0 1 1 1 1 3 2 1 1 4 1 0 0 2 1 0 0 0 2 0 0 1 1 0 0 2 0 0 1 1 0 2 2 0 1 0 0 1
第6期 555
编号
No.
分类群
Taxon
性状 Character
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4
1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2
49 A. mamillata 2 1 1 1 1 1 1 1 1 3 0 1 1 1 1 0 0 2 1 0 2 0 2 2 1 1 0 0 0 2 0 0 1 0 2 3 2 1 2 0 1 1
50 A. merrillii 1 0 1 2 0 1 1 1 1 2 0 1 1 0 0 0 0 4 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 3 2 0 2 0 1 1
51 A. neriifolia 0 0 1 2 0 0 1 0 0 0 0 1 0 3 0 0 0 2 0 0 0 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 2 1
52 A. nervosa 1 0 2 0 0 0 1 1 1 1 2 1 1 1 1 0 0 2 1 1 0 0 2 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 2 2 0 2 0 0 2
53 A. nigropilosa 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 2 0 4 0 0 0 2 1 0 2 2 2 2 0 0 1 0 2 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 1
54 A. obtusa 0 0 2 2 0 1 0 0 0 2 1 2 0 3 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 2 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 2 0
55 A. obtusa susp. pachyphylla 0 0 1 2 0 1 0 0 0 2 1 2 0 3 0 0 0 4 0 0 1 2 1 0 0 1 0 1 2 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 2 0
56 A. olivacea 1 0 2 0 0 0 2 0 0 2 0 1 1 1 2 0 0 ? 2 0 0 1 2 0 0 ? ? ? ? ? ? 0 1 ? ? ? ? 0 2 0 1 0
57 A. omissa 2 1 0 1 1 1 1 1 1 3 2 0 0 1 2 0 0 1 0 0 2 0 2 0 0 1 1 0 0 1 2 0 1 0 0 3 2 0 2 0 2 1
58 A. ordinata 2 1 2 1 2 1 1 2 0 3 0 1 0 1 2 0 0 ? 1 0 0 1 1 0 1 ? ? ? ? ? ? 0 1 ? ? ? ? 1 1 0 1 0
59 A. pedalis 2 1 2 1 0 1 1 1 1 2 0 1 0 1 2 0 0 4 1 0 0 1 2 1 1 1 1 0 0 1 ? 0 1 0 0 2 2 0 2 0 0 1
60 A. perpendicularis 2 1 1 1 0 1 1 2 0 2 0 0 0 2 2 0 0 2 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 2 2 0 1 1 1 3 2 0 2 0 1 1
61 A. perpendicularis var. balansana 2 1 1 0 0 1 1 2 0 2 0 0 0 3 2 0 0 2 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 2 2 0 1 1 1 3 2 0 2 0 1 1
62 A. perreticulata 1 0 1 0 0 1 0 0 0 2 0 1 1 1 1 0 0 4 1 0 0 1 2 1 1 1 1 ? 0 1 0 0 1 1 0 2 2 0 2 0 1 1
63 A. pingbienensis 2 1 3 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 1 2 0 0 2 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 2 1 0 0 1 1 1 2 2 ? ? ? ? ?
64 A. polysticta 0 0 2 0 0 0 1 1 1 1 2 1 1 1 0 0 0 4 3 0 0 0 2 0 0 1 0 1 0 2 0 0 1 0 0 3 2 0 2 0 0 2
65 A. porifera 2 1 1 0 0 1 0 0 0 3 0 1 1 1 1 0 0 ? 1 0 0 1 1 1 1 ? ? ? ? ? ? 0 1 0 1 ? ? 0 0 0 2 0
66 A. primulifolia 2 1 1 1 0 0 1 1 1 3 0 0 0 4 2 0 0 2 1 0 2 0 2 2 1 1 1 1 0 1 2 0 1 0 1 3 2 1 2 0 2 1
67 A. pseudocrispa 1 1 1 0 0 1 2 0 0 2 0 1 1 4 0 0 0 4 2 0 0 0 2 0 0 1 1 0 2 0 0 0 1 1 0 3 0 0 2 0 0 1
68 A. pubivenula 2 1 1 1 1 1 1 2 0 3 1 0 0 1 2 0 0 2 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 ? ? 0 0 1 ? ? ? ? 1 2 0 1 1
69 A. purpureovillosa 1 0 2 1 2 0 2 2 0 1 1 2 1 1 1 0 0 2 1 0 2 0 1 2 1 1 1 0 2 0 0 0 1 1 1 1 1 1 2 0 1 1
70 A. pusilla 2 1 1 1 3 2 1 2 0 3 1 1 0 1 2 0 0 2 1 0 2 0 1 2 1 1 0 0 2 2 0 0 1 1 0 2 2 0 2 0 2 1
71 A. quinquegona 1 0 1 2 0 0 1 0 0 0 1 0 0 4 2 0 0 4 1 0 1 2 1 0 1 1 0 0 2 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0
72 A. ramondiiformis 2 1 0 0 2 0 1 2 0 0 0 0 0 3 2 0 0 2 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 2 0 0 0 1 1 1 ? ? 1 2 0 0 1
73 A. replicata 2 1 3 1 0 0 1 2 0 2 2 0 0 1 2 0 0 2 1 0 0 2 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 ? ? 1 0 0 1 0
74 A. retroflexa 1 0 1 0 0 1 1 0 0 2 1 2 0 3 0 0 0 4 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 ? ? 0 2 0 2 1
75 A. scalarinervis 2 1 3 1 1 0 1 2 0 0 1 0 0 1 2 0 0 0 3 0 1 1 0 1 1 1 1 0 2 0 0 0 1 1 1 ? ? 1 0 0 1 0
76 A. shweliensis 1 1 2 0 0 1 2 1 1 2 0 1 1 4 1 0 0 4 2 0 0 1 2 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 2 2 0 2 0 1 1
77 A. sieboldii 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 4 2 0 0 4 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1
78 A. silvestris var. appressa 2 1 0 0 2 0 1 2 0 0 0 0 0 3 2 0 0 2 1 0 0 1 2 1 1 1 0 0 2 0 0 0 1 1 1 ? ? 0 2 0 0 0
79 A. solanacea 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 0 2 0 3 0 0 0 2 3 2 0 0 2 0 1 1 0 1 1 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 2
80 A. stenosepala 2 0 1 0 0 1 1 3 1 ? 0 1 1 1 ? 0 0 ? 0 0 0 0 1 0 0 1 ? ? 0 ? ? 0 1 ? ? ? ? 0 0 0 0 2
81 A. tenera 1 0 2 2 0 1 1 0 0 1 1 0 0 4 0 0 0 2 1 0 0 1 0 0 1 0 1 ? 2 1 1 0 1 0 0 ? ? 0 0 0 1 0
82 A. thyrsiflora 0 0 1 2 0 0 1 0 0 0 0 2 0 3 0 0 0 2 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 2
83 A. verbascifolia 2 1 3 1 1 0 1 1 1 2 1 0 1 1 1 0 0 2 1 0 2 0 2 2 1 1 1 0 1 2 0 0 1 0 0 3 2 0 2 0 1 1
84 A. villosa 2 1 1 1 0 1 1 1 1 2 0 1 1 1 1 0 0 4 1 0 2 0 2 2 1 1 0 0 0 2 1 0 1 1 1 3 2 1 0 0 1 1
85 A. villosa var. ambovestita 2 1 1 1 0 1 1 1 1 2 0 1 1 1 2 0 0 4 1 0 2 0 2 2 1 1 0 0 0 2 1 0 1 1 1 3 2 1 0 0 1 1
86 A. villosa var. oblanceolata 2 1 1 1 0 2 1 1 1 2 0 1 1 1 1 0 0 2 1 0 2 0 2 2 1 1 0 0 0 2 1 0 1 1 1 3 2 1 0 0 2 1
87 A. violacea 2 1 0 1 1 2 1 3 1 3 2 0 0 1 2 0 0 ? 0 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 0 1 0 0 2 2 0 2 0 2 0
88 A. virens var. annamensis 0 0 3 0 0 0 1 1 1 1 2 1 1 1 0 0 0 4 3 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 2 0 0 1 0 0 3 2 0 2 0 0 1
89 A. waitakii 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 4 1 2 0 1 2 0 1 1 0 1 2 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2 0 1 2
90 A. yunnanensis 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 2 0 3 0 0 0 4 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 2 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1
91 Embelia laeta 3 1 1 0 0 2 1 0 0 0 0 3 0 2 0 2 1 4 0 0 0 2 1 0 0 1 2 0 ? 1 1 ? 0 2 0 3 2 0 2 0 2 1
92 E. oblongifolia 3 1 1 0 0 2 1 0 0 0 1 3 0 2 0 2 1 4 0 0 0 2 1 0 1 1 2 0 2 0 0 ? 0 2 0 3 2 0 2 0 0 1
93 E. parviflora 3 1 0 2 0 2 1 0 0 3 0 3 0 2 0 2 1 4 0 0 0 2 1 0 1 1 2 0 ? 1 0 ? 0 1 0 3 2 0 0 0 2 0
94 E. undulata 3 1 2 0 0 1 1 0 0 0 0 3 0 2 0 2 1 3 0 0 0 2 2 0 1 1 2 0 ? 1 ? ? 0 ? 0 3 2 0 1 1 0 2
95 Myrsine semiserrata 0 0 0 0 0 1 1 2 0 3 2 3 0 1 2 1 1 3 0 0 0 0 2 1 1 1 0 1 2 0 2 ? 0 1 0 3 2 0 0 0 1 2
96 Rapanea neriifolia 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 1 0 1 1 4 0 0 0 2 1 0 1 1 1 0 2 0 1 ? 0 1 0 3 2 0 0 0 2 0
性状 1 ~ 42 见表 2。
Characters from 1 to 42 see Table 2.
续表(Continued)
王军等：中国紫金牛属的分支分类学研究
556 第21卷热带亚热带植物学报
1.4 分支分析
运用 PAUP 4.0b10[16]软件对表 3 的数据矩阵进
行最简约性分析，性状状态包括二态和多态，均被
当做无序(Unordered)处理。采用启发式(Heuristic)
搜索策略，1000 次随机序列加入，TBR 枝长交
换，每步只保存 10 个树。对分支可靠性评价使用
Bootstrap 分析，1000 次重复抽样，100 次随机序
列加入，每步保存一个树。
2 结果和分析
对基于形态性状的矩阵进行了简约性分析，得
到了 100 个同等简约树。这些树的步长均为 669 步。
一致性指数 CI = 0.1256，保持性指数 RI = 0.5940，
由这些指标可以看出，一是数据的分辨率较低，表
现为同等简约树的数目较多。二是一致性指数较
低，说明所用形态性状中非同源性状较多，这会在
一定程度上影响系统发育重建的可靠性和准确性。
基于 100 个同等简约树的 50% 多数规则一致
树(图 1)，从树的拓扑结构来看，外类群酸藤子属、
铁仔属、密花树属聚为一支(Clade A)，紫金牛属所
有种类聚为一支(Clade B)，并取得了一定的支持率
(68%)，为一较为自然的分类群。
在紫金牛属内，腋序亚属[除剑叶紫金牛(Ardisia
ensifolia)]、短序亚属、顶序亚属、华紫金牛亚属、高
木亚属中的种类共同组成了一大支(Clade C)，并处
于分支树除外类群外最基部的位置；圆齿亚属和锯
齿亚属共同组成一大支(Clade D)，锯齿亚属聚为两
支(Clade G 和 Clade H)，分别位于分支树次基部的
位置；圆齿亚属所有种类(包括剑叶紫金牛)聚为一
支(Clade I)，为一单系类群，它们处于分支树最核心
的位置。
圆齿亚属由分支 J 和分支 K 组成，前者处于圆
齿亚属最为基部的位置。值得注意的是其中的长毛
紫金牛(A. verbascifolia)、虎舌红(A. mamillata)、雪下
红(A. villosa)、毛叶雪下红(A. villosa var. ambovestita)、
狭叶雪下红(A. villosa var. oblanceolata)、莲座紫金
牛(A. primulifolia)、光萼紫金牛(A. omissa)7 个分类
群，它们是较为特别的一小群。在 Mez[2]的系统中，
长毛紫金牛、虎舌红、莲座紫金牛被归于锯齿亚属，
而 Pitard[14]将它们从锯齿亚属移至圆齿亚属(原为
组)，并强调圆齿亚属最重要的特征为叶具边缘腺
点。陈介[4]将上述长毛紫金牛等 6 个分类群归入
圆齿亚属(原为组)，并强调圆齿亚属叶具各式圆齿
或锯齿，齿尖或齿间具边缘腺点，花序通常生于侧
生特殊花枝顶端，而锯齿亚属叶具啮蚀状锯齿，无
边缘腺点，花序腋生或侧生。光萼紫金牛是由胡启
明[17]发表，并归在圆齿亚属。此次分支分析支持将
上述 7 个分类群归在圆齿亚属，但它们又与锯齿亚
属有非常紧密的亲缘关系，其共同的衍征为亚灌
木，叶两面都具有长柔毛或糙伏毛，具匍匐的根茎，
不同之处在于叶缘是否有锯齿或圆齿和有无叶缘
小瘤，因而长毛紫金牛等 7 个分类群可能是锯齿
亚属和圆齿亚属间的过渡类群。剑叶紫金牛曾在
Walker[3]的系统中被归在圆齿亚属，而在陈介[4]的系
统中被归入腋序亚属，其主要特征有：叶缘具圆齿
和边缘小瘤、亚伞形花序，此次分支分析的结果也
支持 Walker[3]的处理，归在圆齿亚属较为合理，这
也与作者的分子系统分析初步结果一致。
华紫金牛亚属中的五花紫金牛(A. argenticaulis)
和小紫金牛(A. chinensis)一直以来是为颇有争议
的种类，按 Walker[3]和陈介[4]的划分，此两种皆在锯
齿亚属(原为锯齿组 section Bladhia)内，而杨远波
等[11]为了调和与锯齿亚属的矛盾，重新设立了新的
华紫金牛亚属，强调与锯齿亚属的区别在于叶缘全
缘或具波状齿，叶背具棕色盾状鳞片，茎无苞片，胚
珠 5 ~ 7 枚，1 ~ 2 轮，但胡启明[18]在研究了小紫金
牛的模式标本后将其归入 A. cymosa 并重新放回
Mez[2]的腋序亚属。杨远波[11]在发表五花紫金牛时
强调其与小紫金牛的区别在于胚珠的轮数，而王军
等[19]的研究将五花紫金牛归入 A. cymosa，并废除
华紫金牛亚属，此次分支分析的结果为：五花紫金
牛和小紫金牛聚为一小支，并获得了较高的支持率
(94%)，它们又与腋序亚属的大部分种类聚为一支，
因而支持将五花紫金牛归并，并废除华紫金牛亚属
重新归入腋序亚属这一结果。
Mez[2]运用花柱在蕾期伸出或不伸出花瓣这一
重要性状将短序亚属、腋序亚属与顶序亚属区分
开来。Walker[3]根据萼片的形状、在花时排列、腺
点、顶端形状将高木亚属与腋序亚属、顶序亚属区
分开。顶序亚属中的弯梗紫金牛(A. retroflexa)、短
序亚属的狗骨头(A. aberrans)、与腋序亚属中的所
有种类(包括五花紫金牛和小紫金牛)聚为一大支
(Clade E)。高木亚属中的 3 种聚在了一起，并获得
了 61% 的支持率，即东方紫金牛(A. elliptica)、小乔
木紫金牛(A. garrettii)、酸苔菜(A. solanacea)，其中
第6期 557王军等：中国紫金牛属的分支分类学研究
图 1 基于形态学性状，运用 PAUP 4.0b10 最大简约性分析和启发式搜索得到 100 个同等简约树的 50% 规则一致树，步长为 669，CI = 0.1256，
HI = 0.8744，RI = 0.5940，RC = 0.0746。分枝上面的数字为靴带值。
Fig. 1 The 50% majority rule consensus tree (Tree length = 669, CI = 0.1256, HI = 0.8744, RI = 0.5940, RC = 0.0746) of 100 equally most
parsimonious tree based on morphological characters on PAUP4.0b10 using Heuristic search strategy. The numbers above the branches are the
bootstrap values.
558 第21卷热带亚热带植物学报
后两者的支持率为 67%，并与腋序亚属中的越南紫
金牛(A. waitakii)、矮紫金牛(A. humilis)、细孔紫金
牛(A. porifera)组成的小支形成姐妹群。对矮紫金
牛的系统位置，不同的分类学家观点不一：Mez[2]和
Pitard[14]将其归入高木亚属，而 Walker[3]也倾向于将
其归在高木亚属，但在其顶序亚属的检索表中也发
现了该种，陈介[4]则将其归入腋序亚属，矮紫金牛的
主要特征为圆锥花序，萼片广卵形并在花期强烈右
旋覆瓦状排列和具腺点等。细孔紫金牛由 Walker[3]
发表，并被归在腋序亚属，然而其对该种的描述与
高木亚属的特征较为近似，萼片卵形，且具腺点。
胡启明[17]在发表越南紫金牛时强调该种萼片为广
卵形并多少覆瓦状排列。分支分析结果从拓扑结
构上支持将矮紫金牛、细孔紫金牛、越南紫金牛归
入高木亚属，虽然分支支持率低于 50%，但与作者
的分子系统树初步分析结果吻合，如果将这 3 种移
至高木亚属将会解决高木亚属的单系问题。
此次分支分析，圆齿亚属中有 17 对种与种、
变种或亚种聚在一起，并获得了一定的支持率，其
中超过 90% 的有 6 对：(1) 五花紫金牛和小紫金
牛(94%)；(2) 珍珠伞(A. maculosa)和黄叶珍珠伞(A.
maculosa var. symplocifolia) (94%)；(3) 朱 砂 根(A.
crenata)和 红 凉 伞(A. crenata var. bicolor) (93%)；
(4) 山血丹(A. lindleyana)、窄叶山血丹(A. lindleyana
var. angustifolia) (99%)； (5) 月月红(A. faberi)、短柄
月月红(A. faberi var. oblanceifolia) (98%)；(6) 束花
紫金牛(A. perpendicularis)和斜脉紫金牛聚为一小
支，支持率为 98%。
根据分支分析的结果，我们认为腋序亚属、短
序亚属、顶序亚属、高木亚属是紫金牛属较为原始
的类群，而锯齿亚属和圆齿亚属是进化的类群。一
些性状的演化方向为：(1) 习性：小乔木 → 灌木 →
亚灌木；(2) 根茎：无匍匐的根茎 → 具匍匐的根茎；
(3) 叶缘：全缘 → 啮蚀状锯齿或细锯齿 → 各式圆
齿或波状齿；(4) 花序类型：聚伞花序 → 圆锥花序
→ 伞房花序 → 伞形或亚伞形花序；(5) 萼片：广卵
形 → 卵形 → 三角状卵形 → 披针形；(6) 胚珠的数
目：多数 → 少数；(7) 胚珠在胎座上的排列：三轮及
以上 → 两轮 → 一轮。推测圆齿亚属中的长毛紫
金牛、虎舌红、雪下红、莲座紫金牛、光萼紫金牛可
能是锯齿亚属和圆齿亚属间的过渡类群。
此次分析中，短序亚属(1 种)、顶序亚属(1 种)、
高木亚属(3 种)的种类较少，它们都与腋序亚属的
关系紧密，关系很难界定，需待更多的分类群加入
才能更好地理解它们的系统位置。另外，在系统分
类中较为重要的性状如，花粉萌发孔形态、花粉外
壁纹饰、种子表面纹饰等微观形态学性状未能加
入，因相关的研究除圆齿亚属和锯齿亚属中的少量
种类外，其它亚属尚未报道。因而，如何准确地进
行属下亚属和组的划分有待进一步深入研究。
3 讨论
从分支树的拓扑结构来看，紫金牛属为一单
系类群，并取得了一定的支持率(68%)；圆齿亚属也
为一单系类群；锯齿亚属为非单系类群；短序亚属、
顶序亚属夹杂在腋序亚属内，关系较为紧密；从一
定程度上印证了前人的分类成果如：支持 Walker[3]
的处理将剑叶紫金牛重归圆齿亚属；将五花紫金牛
和小紫金牛归并、废除华紫金牛亚属并重归腋序亚
属。另外，有的分支分析的结果与作者分子系统学
分析的初步结果也较为一致，如：锯齿亚属为非单
系类群；将矮紫金牛、细孔紫金牛、越南紫金牛移至
高木亚属将解决高木亚属的单系问题等。此次分
支分析我们也找到了对与紫金牛属亚属间界定可
靠的性状，如：花序类型、叶缘齿类型、叶缘小瘤、萼
片在花期的排列、花柱在蕾期是否伸出花瓣等，然
而整个分支树的分辨率和支持率均很低，分支树的
几个指标中，CI 值仅为 0.1256，这说明所用形态
性状中非同源性性状较多，在一定程度上影响了系
统发育树的可靠性和准确性。由于进化本身是一
个及其复杂的过程，性状的平行、趋同和镶嵌进化
的结果使得不同性状分别支持不同的系统发育成
为十分普遍的现象[15]。在分析中，我们虽然选择了
尽可能全面的性状，但很多性状在种间的一致性很
低，部分性状，如叶质、萼片毛被、花色、果实颜色等
等可能仅仅存在种内、种间或不同居群间的差异，
而并非整个亚属的共同特征，这样的性状选择多
了，便掩盖了能表现各亚属共同特征的性状，再者，
有 8 个数量性状的选择，即叶柄长度、叶片最大长
度、侧脉数目、花枝具叶情况、花梗长度、萼片长度、
胚珠数目、果实直径，这些性状的选取可能是造成
分支系统树可靠性低，关系混乱的原因。但是利用
形态学中的要素想要避免上述的问题却非常困难。
因此，有必要从多方面的途径取得更多微观方面的
数据。目前作者正在整理发表本类群的分子数据，
第6期 559
通过形态分支分析和分子系统学分析相互印证，形
态学性状与分子生物学性状的结合，可能会更好地
探讨本类群的系统发育关系。
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