全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，I4(5)：366—373
Journa／ofTropicd and SubtropicalBotany
不同亲和性水稻材料的同工酶遗传多样性分析
段中岗1,2，郑 枫2，梁承邺
(1．惠州学院生命科学系，广东 惠州 516007；2．中国科学院华南植物园，广 州510650)
摘要：采用同工酶标记对亲籼、亲粳、广亲和及非亲和 4组不同亲和性水稻材料的遗传变化和遗传结构进行分析。10
种同工酶在 95个材料中共检测到 34个 工酶位点和 55个等位基因，其中多态位点 15个，多态位点百分率为
44．12％。各组的平均期望杂合度在 0．354到 0．456之阃，在物种水平上为 0．454。AMOVA分析表明，80．2l％的遗传变
化分布于组内，19．79％的遗传变化分布于组问。各组问的遗传距离变化范围从 0．1 129到 0．3673，基因流变化范围从
1．0242到 2．5451。根据遗传距离进行的UPGMA聚类分析，将广亲和与亲粳水稻聚为一类，亲籼 非亲和水稻聚为一
类。
关键词：水稻：广亲和品种；同工酶；遗传多样性
中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2006)05—0366—08
Genetic Diversity among Diferent Compatible Varieties
in Rice(Oryza sativa L．)Using Isozyme Markers
DUAN Zhong—gang ， ZHENG Feng ， L I ANG Cheng—ye
(1．Department of Life Science，Huizhou University，Huizhou 5 1 6007，China；
2．South China Botanical Garden，the Chinese Academ)ofSciences，Guangzhou 510650，China)
Abstarct：A total of 95 rice varieties were collected including four compatibility groups of indica compatible
varieties(ICV)，japonica compatible varieties(JCV)，wide compatible varieties(WCV)and incompatible varieties
(NCV)．Genetic variation and genetic structure among the four groups were evaluated by using isozyme markers．
Ten isozymes gave rise to 5 5 alleles in 34 loci of which 1 5(P：44．1 2％)were polymorphic．The average expected
heterozygosity ranged from 0．354 to 0．456 at the group leve1． and 0．454 at the species leve1． AM OVA analysis
showed that 8O．2 1％ of genetic variance distributed within groups．and only 1 9．79％ among groups．The variation
of genetic distance between groups ranged from 0．1 1 29 to 0．3673． and the gene flow ranged from 1．0242 to
2．545 1． UPGM A cluster analysis based on Nei’S genetic distance could divide the four groups into tw o clusters：
(I)WCV and JCV，(Ⅱ)ICV andNCV．
Key words：Rice；W ide compatible varieties；Isozyme；Genetic diversity
水稻 (Oryza sativa L．)是世界上的主要粮食作
物之一，大多数学者认为它主要分为籼稻和粳稻两
个亚种[1。籼粳两大亚种由于对不同地理和生态环
境的适应而发生了深刻的形态、遗传和亲和性分
化[t-5]。广亲和品种是日本的 Ikehashi和 Araki于
1984年发现的，它们与籼粳杂交获得的 F。均能正常
结实，对克服亚种间生殖障碍和直接利用亚种间杂
种优势具有重要作用[51。前人[6-9]对广亲和性的机理
已进行了许多探讨，其中Ikehashi~IAraki提出的“广
亲和基因”理论比较流行。但广亲和基因理论在解
收稿 日期 ：2006—01-05 接受 日期 ：2006—05—22
基金项目：』 尔省科技项 『l(2001A2010105)；t} 固科学院院长：基金项H(2000—3269)资助
通讯作者Coresponding author
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第 5期 段中岗等：不同亲和性水稻材料的同工酶遗传多样性分析 367
释复杂的亚种间亲和性现象还存在一些问题。目前
尚未见有关广亲和品种的遗传多样性，以及亲和性
分化与同工酶遗传分化的关系的报道。本文采用同
工酶聚丙烯酰胺凝胶电泳和淀粉凝胶电泳分析技
术，以4种不同亲和性水稻品种 (株系)人工聚合
类群为对象，从群体遗传学角度探讨不同亲和性材
料的遗传变化及遗传结构，以期为广亲和品种的种
质资源保护和利用提供理论依据。
1材料和方法
1．1材 料
试验材料见表 l，共 95个品种 (株系)，其中常
规品种 51份，由中国科学院华南植物园和国际水
稻所 (IR刚)提供，籼粳交DH株系44份，由张再君
博士提供。2001—2003年对实验材料进行杂交亲和
性鉴定【l0】，其中有 55份广亲和品种(wide compatible
varieties．WCV)、20份亲籼品种(indica compatible
varieties，ICV)、16份亲粳品种(japonica compatible
varieties，JCv)与 4份非 亲 和 品种 (incompatible
varieties．NCV)，本文对这 4种不同亲和性材料进行
遗传多样性分析。
1．2 同工酶检测
同工酶分析材料为在培养皿中培养 10 d左右
生长 良好的水稻幼苗的新鲜叶片和芽鞘，每棵幼苗
为 1个样品，每个品种 (株系)分析 3株。如果某一
品种 (株系)的同工酶带出现差异，以其中 2／3株数
酶带相同的为准 。共电泳分析了酯酶 (esterase，
EST)、氨基肽酶(aminopeptidase，AMP)、天冬氨酸转
氨酶(aspartate aminotransferase，AAT)、过氧化氢酶
(catalase，CAT)、苹果酸酶(malic enzyme，MAL)、酸
性磷酸酶(acid phosphatase，ACP)、磷酸葡萄糖异构
酶(phosphoglucoisomerase，PGI)、6一磷酸葡萄糖酸脱
氢酶(6-phosphoglueonate dehydrogenase，PGD)、超氧
化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)~W过氧化物
酶(peroxidase，嘲 10种同工酶 l5个多态位点。
EST的负带和PGI采用水平切片淀粉凝胶电泳检
测效果较好，参照王中仁⋯】的方法，其余各种同工酶
包括 EST参照孙新立等[i2】、段中岗和梁承邺[13】的垂
直板聚丙烯酰胺凝胶电泳检测方法。
1．3数据分析
同工酶位点采用共显性标记记录。数据录入
后，利用 POPGENE ver l_3l软件Il4】计算下列参数：
多态性位点 P，等位基因频率，等位基因观察值
(na)，有效等位基因(ne)，Shannon’s信息指数(I)，期
望纯合度 (Ho)，期望 杂合度 (He)，固定系 数
(F)，基因流 (Nm)，Nei’S遗传距离 (D) 。聚类
表 1 试验材料
Table l Materials tested
纲 数量
Glr oupS No
．
· o
．
f
‘ varieties
品种
Varieties
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368 热带业热带植物学报 第 l4卷
分析根据种群问的遗传距离，采用算术平均数的非
加权成组配对法 (UPGMA)进行。遗传结构的度量
采 用 ARLEQUIN 软 件 包 F的 分 子 方 差 分 析
(AMOVA)软件Il6】计算，并通过随机抽样 1 000次
的统计分析检验其 著性。
2结果
2．1同工酶检测的位点
图 1为部分同工酶聚丙烯酰胺凝胶电泳 谱。
同工酶检测的 点和等化 因数 日见表 2。住 95个
材料中 10种同工酶共检测到 34个同工酶位点和 55
个等位基因，其巾单态位点 19个，多态位点 15个，
多态位点百分率 (P)为 44．12％， 均每个位点的等
位基因数 A为 1．62个。AAT和 SOD全为 ．态
点，其余 8种同工酶均具有 1—5个多念位点。15个
多态位点被川来进行遗传多样性分析和聚类分析。
2．2多态位点等位基因频率
除AMP一2 、AMP一3 和 PGD一1 3个多态等位
因在各组中频率均较高外，其余 12个多态位点的
等位基因在各组中的分布均存在较大差异 (表 3)。
其中 EST一2位点 的分化 比较 明 ，ICV 主要含
EST一2 (占 73．8l％)，JCV 主 要 含 EST一2 (占
56．25％1，WCV卡要含 EST一2。(【 76．85％)。
2．3等位基因的丰富程度
供试材料巾 15个多态位点的等化 因总数是
36个 (其f1 5个为隐性等位基凶)， 均每个多态
何点等何荩囚数 (na)是 2．60_+0．91，平均每个多态
化点有效等位 囚数(ne)足 1．922_+0．450，Shannon’S
信息指数(I)平均足 0．717±0．227(农 4)。各组中每
个多态何 的仃效等何 广人1数 (ne)依次为 NCV
(1．932_+0．700)>|CV(1．825_+0-316)>WCV(1．730_+
0．475)>JCV(1．686±0．575)，Shannon’S信息指数(I)
则依次为 ICV (0．687_+0．169)>ycv(0．634_+0．392)
>W CV (0 606_+0．288)>．ICV (0．556+0．333)。
2．4遗传多样性
供试材料 有较岛的期 杂合度 (He=0．454_+
0．132)(农5)。比较4组 川 材料的期望杂
合度，以NCV和 ICV的最高，WCV和 JCV的相对
较低。各组的实际纯合度很 、^ ( 0．946伞0．991之
间)，实际杂合度很低 (住 0．008 0．053之间)，表
明所川水稻材料儿乎为纯合体。
表 2检测的 同工酶 系统和记录的位点数
Table 2 Enzyme systems assayed and the number of loci scored
&小 仃 个、I f j}L⋯ indicate a nul a1]elc detected
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表 3不司亲和 性水稻 的 15个 多恋位 点的等位 基因频 垂
Fable 3AIlele[requcncies 1 5 1 兀]0rphic_L 1inIhecom patibititg gr【)lJ ln rice
1．
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370 热带亚热带植物学报 第 l4卷
续表 3(continued)
表 4各组的等位基因观察值(na)、有效等位基因(ne)和Shannon’S信息指数的比较
Table 4 Comparision ofobserved number ofaleles(na)，efective number ofaleles(ne)and
shannon’S information index(1)at 1 5 polymorphic loci of al groups
EST一2
EST一3
EST．4
EST一9
ACP—l
ACP一2
PGI-l
PGI一2
MAL—l
CAT—l
AM P-2
AMP．3
PGD—l
POX—l
1．630
2．485
1．569
1．996
1．446
1．446
1．446
1．849
l_8oo
2．172
1．845
2．239
1．56l
1．996
0．575
1．oo2
0．549
0．692
0．487
0．487
0．487
0．652
0．637
0．9l7
0．887
0．9lO
0．667
0．692
3 2．327 0．947 3 2．632 1．030
3 2．327 0．947 3 2．778 1．055
2 1．438 0．483 l 1．000 0．000
2 1．358 0．433 1 1．000 0．000
2 1．600 0．562 2 1．923 0．673
2 1．600 0．562 2 1．923 0．673
1 1．000 0．000 2 1．923 0．673
1 1．000 0．000 2 1．724 0．61 1
2 1．969 0．685 2 1．923 0．673
3 2．5 10 0．983 3 2．273 0．950
3 2_844 1．072 1 1．000 0．000
2 1．133 0．234 4 3．571 1．332
3 1．459 0．567 2 1．923 0．673
2 1．280 0．377 2 1．471 0．500
3 1．614 0．692 3 2．505 1．003
3 1．987 0．843 3 2．452 0．982
2 1．159 0．264 2 1．280 0．377
2 1．647 0．582 2 1．704 0．604
2 1．957 0．682 2 1．958 0．683
2 1．759 0．623 2 1．863 0．656
2 1．759 0．623 2 1．882 0．662
2 1．576 0．552 2 L753 0．621
2 1．989 0．690 2 1．999 0．693
3 2．665 1．039 3 2．822 1．065
3 2．056 0．880 4 2．097 0．934
4 2．426 1．018 5 2．221 1．013
2 1．077 0．158 3 1．303 0．459
2 1．038 0．092 2 1．358 0．433
平均 2．4 1．825 0．687 2．2 1．686 0．556 2．13 1．932 0．634 2．4 l-730 0．606 2-6 l·922 O·7l7
M ean
标准差 0．63 0．316 O．169 0．68 0．575 0．333 0．83 0．701 0．392 0．63 0．475 0．288 O-9l O·450 O·227
St．Dev
2 3 2 2 2 2 2 2 2 3 4 3 3 2
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第 5期 段中岗等： 同亲和性水稻材料的同工酶遗传多样性分析 371
表5 不同亲和性水稻的纯合度、杂合度及固定系数比较
Table 5 Comparision ofhomozygosity，heterozygosity and fixation indices in the compatibility groups in rice
2．5遗传分化的分布
AMOVA分析揭示，水稻各组问存在较大的遗
传分化 (Fst=-0．19790，P=0．0000)，其中有 80．21％的
遗传变化分布于组内，只有 19．79％的遗传变化分布
于组问。Wright提出遗传分化指数介于 0-0．05之间
的种群遗传分化很弱，介于 0．05—0．15之间的种群
遗传分化中等，介于 0．15-0．25之间的种群遗传分
化很大，大于0．25表明种群遗传分化极大旧。按照
此标准，存在生殖障碍的 ICV与 JCV具有极大水
平的遗传分化(Fst=-0．30319，P<0．01)，不存在生殖障
碍的wCv与 1CV(Fst=-0．22063，P<0．01)、WCV与
JCV(Fst=-0．13846，P<0．01)分别具有较大程度和中
等程度的遗传分化。
2．6基因流分析
供试 材料 中存在 高水平 的基 因流 (Nm =
1．1683)，其中 WCV与JCV的基因流最高 (Nm=
2．5451)，WCV 与 ICV 的次 之 (Nm =1．7885)，
ICV与JCV之问的最低 (Nm=1．0242)(表6)。
2．7聚类分析
Nei’S遗传距离分析表明，ICV与JCV的遗传
距离最大 (D=0．3673)，WCV与 ICV的次之 (D=
0．2258)，WCV与JCV的最小 (D=0．1 129)。根据
4组材料的遗传距离矩阵，采用 UPGMA法进行聚
类，得到不同亲和性材料的聚类树状图，其中WCV
与 JCV聚为⋯类，ICV与NCV聚为一类 (图2)。
表 6 根据 l5个 多态 同工酶位点计算的不同亲和性水稻间的基因流
Table 6 Analysis ofgene flow for 1 5 polymorphic isozyme loci between different compatibility groups in rice
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372 热带 热带枘物学报
图2 l司亲和住水稻的Nei’S遗传 离 UPGMA聚类图
Fig．2 Cluster analysis(UPGMA)ofdiferent compatibility groups
in rice(Ooza sati~’a L．)using Nei’S genetic distance
35Y析和讨论
3．1广亲和品种的遗传 多样性
遗传多样性是指该居群所有个体所携带的遗
传信息的总和，它是 ‘个居群生存、发展雨I变化的
基础。不同研究者采用同 I 酶或分子标记对各类型
水稻的遗传多样性进行了深入的研究，并得到许多
关于水稻遗传多样性、遗传分化和地理分布等有意
义的结果[3,18-21。但是关于广亲和品种的遗传多样性
则未见报道。本研究采用 10种同工酶的 15个多态
位点在水稻总体中检测到较高的遗传多样性 (He=
0．454)，比此前 Second_3l报道的 0．sativa遗传多样
度指数为 0．23，Li和 Rutgert 1报道的 He为 0．36要
高，原因可能是随着水稻育种特别是籼粳杂交育种
的进展，增加了中间型材料，从而使水稻的遗传多
样性得到提高。其中ICV的遗传多样性最高 (He=
0．447)，JCV最低 (He=0．354)，这一‘结果与孙新
立等【 】认为籼稻多样性大于粳稻的观点基本～致。
分析表明，WCV的遗传多样性水平 (He=0．380)
比ICv低，比JCV略高。这 方面表明广亲和品种
并不是极其稀少的特有种质资源，它可能广泛存在
于 自然种群或人工育种材料中，只是较少被发现而
已。另一方面，说明由于广亲和品种所具有的广亲
和性，可能使它更容易被转入籼稻或粳稻的基因，
增加遗传多样性。不过，本实验中各组的材料数量
相差较大，可能对遗传多样性分析结果有一’一定影
响，今后还应筛选更多的ICV、JCV及NCV材料来
进行分析，对这些结果做进一步验证。
3．2水稻遗传分化与亲和性分化的关系
亚种问杂种不育的遗传机制一直是水稻育种
研究的热点。20世纪 50年代以来，Oka和 Sano等
水稻遗传学家埘籼粳杂种不育的遗传琏础作了人
第 14卷
鼙研究，提出了多种杂种 育的 因遗传模式[23-251。
lkehashi和 Araki~,l在20世纪 80年代发现广亲和品
种，并提IJI_『符合 ．位点孢 r体 一配 f体1j 作模式
的 “J一亲和 囚” 论，将亚种问复杂的亲和性遗
传归结为简- ．的广亲和荩 控制。后来又发现与 S
非等化的多个广束和摹囚，并认为S 是控制籼粳杂
种不育的 ‘个0 效荩囚I 7】。但是进 ‘步的研究发现，
J’。亲和瑟凶理论在解释复杂的业种问亲和性现象
还存在⋯些问题。岁利军等_261认为广亲和品种有三
种可能米源，即原始型籼、粳稻，籼、粳中间型及籼
粳交后代。Zheng等_271采J_}】RFLP标记将广亲和品
种聚类成分别含籼、粳测验种的两群。迄今为止，各
学者还没有完伞弄清亚种问杂种 育的遗传机制。
本研究对水稻材料进行亲和性 定，得到亲和
性分化的4种类犁，然后从群体遗传学角度对这4
种亲和类型的遗传多样性和遗传结构进行分析，期
望得到水稻亲和性分化 与遗传分化的 ‘些内在联
系。通过各组配对的AMOVA分析，发现不同亲和
性材料之间存在大 的遗传分化 (Fst从 0．13846至
0．30319)。其中 ICV与 JCV、WCV与 ICV、WCV
与JCV的分化程度分别达到极大、较大和中等水
平。由于 ICV与 JCV之问存在生殖障碍，而 WCV
与ICV、WCV与 JCV则小存在生殖障碍，因此，水
稻的亲和性问题本质上更是一个遗传分化的问题，
即水稻各组间的生殖障碍是在它们遗传分化积累
到极大水平时出现，在遗传分化只达到中等或较大
水平时不出现。此外，Wrightt 峙旨出，如果基因流
Nm<1，则由于遗传漂变可以导致种群间明显的遗
传分化。本研究发现，WCV与 JCV、ICV的基因流
分别高达 2．5451和 1．7885，预示着 WCV与 JCV、
ICV的遗传分化今后可能会进 步缩小。而 ICV与
JCV之间的基因流 Nm为 1．0242，这一水平刚好处
于基因流引起的种群遗传分化减少与遗传漂变引
起的种群遗传分化增加相平衡的状态。这些信息给
杂交水稻育种者一个重要的启示，即今后育种上应
进行不同亲和性材料杂交，增大各亲和类型间的基
因流，降低其遗传分化水平，从而消除不同亲和类
型间的生殖障碍，直接利用它们的杂种优势。
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